Bombus ternarius
|
|
| Bombus ternarius | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Bombus |
| Podrodzaj: | Pyrobobus |
| Gatunek: |
B. ternariusz
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bombus ternarius
Powiedzmy , 1837
|
|
Bombus ternarius , powszechnie znany jako trzmiel z pomarańczowym pasem lub trzmiel trójkolorowy , to żółty, pomarańczowy i czarny trzmiel . Jest to gniazdujący na ziemi owad społeczny , którego cykl kolonii trwa tylko jeden sezon, powszechny w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych i dużej części Kanady . Trzmiel z pomarańczowym pasem żeruje na Rubus , nawłoci , Vaccinium i mleczach występujących na całym obszarze kolonii. Podobnie jak wielu innych członków rodzaju, Bombus ternarius wykazuje złożoną strukturę społeczną z kastą królowej reprodukcyjnej i mnóstwem siostrzanych robotnic, których praca polega na zbieraniu, pielęgnowaniu i utrzymaniu gniazd, podzielonych między podwładnych.
Opis
B. ternarius to mały, dość smukły trzmiel. Królowa ma 17–19 mm (0,67–0,75 cala) długości, a szerokość brzucha 8,5–9 mm (0,33–0,35 cala) . Robotnice mają 8–13 mm (0,31–0,51 cala), a drony mają 9,5–13 mm ( 0,37–0,51 cala) długości. Zarówno pracownik, jak i dron mają brzuchy o szerokości około 4,5–5,5 mm (0,18–0,22 cala).
Królowa i robotnice mają czarne głowy z kilkoma jasnożółtymi włosami. Przednia i tylna część klatki piersiowej oraz pierwszy i czwarty segment brzucha są żółte, segmenty brzucha od 2 do 3 są pomarańczowe, a segmenty końcowe są czarne. Królowa i robotnice są do siebie bardzo podobne, a najbardziej uderzającą różnicą między nimi jest wielkość złogów tłuszczu. Robotnice mają bardzo mało tłuszczu, zwłaszcza w jamie brzusznej, pozostawiając dużo miejsca na miodowy żołądek, powiększenie przełyku, w którym można przechowywać nektar podczas wypraw żerujących. Natomiast u młodych królowych brzuch jest w dużej mierze wypełniony tłuszczem. Prowadzi to do tego, że królowe są cięższe jak na swój rozmiar niż robotnice.
Dron ma żółtą głowę z kilkoma czarnymi włoskami. Ubarwienie tułowia i odwłoka jest podobne do u samic, z wyjątkiem tego, że ostatnie segmenty odwłoka są po bokach żółte. Futro trutnia jest dłuższe niż u samic.
B. huntii , inny gatunek trzmieli pospolity w zachodnich Stanach Zjednoczonych, ma prawie identyczne ubarwienie jak B. ternarius , chociaż ma głównie żółte włosy na twarzy, a nie czarne.
Zakres
B. ternarius występuje głównie w północnych częściach Stanów Zjednoczonych i dużej części Kanady. Ich zasięg rozciąga się od Jukonu po Nową Szkocję i Kolumbię Brytyjską . Ich terytorium Stanów Zjednoczonych rozciąga się od Nowego Jorku i Pensylwanii po Michigan , Waszyngton , Wyoming, Utah i Montanę . Trzmiele odnoszą największe sukcesy w północnym, umiarkowanym klimacie, ale rzadko można je znaleźć dalej na południe.
B. ternarius , podobnie jak większość przedstawicieli tego rodzaju, jest sezonowa, co oznacza, że królowa wychodzi z hibernacji pod koniec kwietnia, aby założyć nową kolonię. Robotnice trzmieli latają od maja do października, kiedy cała kolonia umiera (z wyjątkiem hibernujących matek), aby ponownie rozpocząć cykl.
Cykl życia i zagnieżdżanie
Pod koniec kwietnia królowa budzi się ze stanu hibernacji spod kilkucentymetrowej warstwy luźnej ziemi lub ściółki i zaczyna szukać miejsca na gniazdo. Bombus ternarius woli gniazdować pod ziemią, w małych i płytkich zagłębieniach, takich jak nory gryzoni lub naturalne szczeliny. Leci nisko nad ziemią, często zatrzymując się, aby zbadać dziury w ziemi, a gdy znajdzie odpowiednie miejsce na gniazdo, szuka pyłku i nektaru , aby utrzymać swoje przyszłe potomstwo. Następnie królowa wydziela ochronną powłokę woskową i buduje gaj, w którym składa zapłodnione jaja, które mają być pierwszymi z nowych robotnic. Królowa siedzi okrakiem na jajach, umożliwiając bliski kontakt między brzuszną powierzchnią jej brzucha i klatki piersiowej a jajami. Ten bliski kontakt pozwala królowej inkubować swoje potomstwo z ciepłem, które generuje poprzez pulsujące skurcze w jej brzuchu.
Te jaja przechodzą przez cztery etapy cyklu życia, zaczynając od jaja, następnie larwy , poczwarki , a po około miesiącu od złożenia jaja pojawiają się dorosłe robotnice. Biorąc pod uwagę, że cały cykl życiowy kolonii trwa tylko około sezonu, inkubacja jest konieczna, ponieważ przyspiesza rozwój pierwszych robotnic. Jednak wytwarzanie tak ogromnych ilości ciepła jest niezwykle kosztowne dla królowej. Królowa zużywa około 600 mg cukru dziennie do inkubacji swojego potomstwa. Aby uzyskać taką ilość energii, może potrzebować odwiedzić nawet 6000 kwiatów. Naturalnie podczas jej nieobecności lęg szybko się ochładza, więc dostępność obfitych i satysfakcjonujących kwiatów w pobliżu miejsca gniazdowania jest niezbędna.
Nowo wyklute robotnice przejmują obowiązek żerowania i rozbudowy gniazda. Robotnice pomagają również w inkubacji jaj i larw. B. ternarius rzadko przekraczają 200 osobników.
Późnym latem królowa przechodzi do składania niezapłodnionych jaj, z których rozwijają się samce trutni przeznaczone do rozmnażania. Pod koniec życia królowa powraca do składania zapłodnionych jaj. Z tych jaj rodzą się nowe samice królowych. Nowe dorosłe królowe szukają pożywienia. Wykorzystują gniazdo jako schronienie, ale nowe królowe nie uzupełniają rezerw żywnościowych gniazda. W tym czasie nowe królowe łączą się w pary z wędrującymi samcami trutni, gromadzą rezerwy tkanki tłuszczowej i wypełniają swój nektar miodem, aby przetrwać zimową hibernację. Reszta kolonii, w tym stara królowa, umiera w połowie jesieni.
Reprodukcja
Drony mają w życiu jedną funkcję: reprodukcję. Lecą po okręgu i umieszczają feromony w widocznych miejscach, takich jak pnie drzew, skały, słupy itp., Aby przyciągnąć nowo wyklute królowe. Nowa królowa podąża śladem feromonów i łączy się z samcem.
Krycie między B. ternarius zwykle występuje na ziemi lub w roślinności. Samiec dosiada samicy, chwytając ją za klatkę piersiową, następnie królowa wyciąga żądło, a samiec wkłada swoją torebkę genitalną. Czas krycia waha się w szerokim zakresie, od około 10 do 80 minut, przy czym nasienie jest przenoszone w ciągu pierwszych dwóch minut kopulacji. Podczas krycia zarówno samiec, jak i samica są narażone na ataki drapieżników. Po zakończeniu transferu plemników samiec wydziela lepką substancję, która twardnieje, tworząc zatyczkę, która blokuje nowe plemniki przez około trzy dni. Zapobiega to zapłodnieniu tej samej królowej przez inne samce i konkurowaniu o zapłodnienie jaj. ewolucyjny sukces pierwszego samca .
Poszczególne kolonie mają nieco inne strategie reprodukcyjne. Około połowa królowych przyjmuje strategię wczesnej zmiany, która produkuje głównie samce trutni, a druga połowa przyjmuje strategię późnej zmiany, co daje początek głównie nowym królowym. Z tego powodu stosunek płci żeńskiej do męskiej trzmieli różni się od standardowego błonkoskrzydłych , jak proponuje hipoteza haplodiploidii , i jest bliższy równemu stosunkowi płci. Jedna z hipotez sugeruje, że powodem, dla którego stosunek płci trzmieli różni się od charakterystycznego stosunku błonkoskrzydłych, jest podejmowanie decyzji przez królową. Może zdecydować się na wczesną zmianę, strategię produkcji męskiej lub późną zmianę, strategię produkcji matki. Pszczoły robotnice nie mają innego wyboru, jak tylko zgodzić się z wyborem królowej. W normalnych warunkach robotnice pracowałyby nad przesunięciem proporcji w kierunku występowania kobiet, ale w przypadku B. ternarius zaszkodziłoby to ewolucyjnemu sukcesowi robotnic.
Determinacja seksualna
W przypadku wszystkich owadów błonkoskrzydłych płeć jest określana na podstawie liczby chromosomów posiadanych przez osobnika. Zapłodnione jaja otrzymują dwa zestawy chromosomów, po jednym od każdego z rodziców, więc larwy rozwijają się w diploidalne samice, podczas gdy niezapłodnione jaja zawierają tylko jeden zestaw chromosomów od matki, więc rozwijają się w haploidalne samce lub trutnie. Akt zapłodnienia jest pod dobrowolną kontrolą królowej składającej jaja. Zjawisko to nazywa się haplodiploidią .
Jednak rzeczywisty mechanizm genetyczny haplodiploidalnej determinacji płci u trzmieli jest bardziej złożony niż prosta liczba chromosomów. U trzmieli płeć jest w rzeczywistości determinowana przez pojedyncze locus genu z wieloma allelami. Haploidy w tym locus to samce, a diploidy to samice, ale czasami diploid będzie homozygotyczny w locus płci i zamiast tego rozwinie się jako samiec. Jest to szczególnie prawdopodobne u osoby, której rodzice byli rodzeństwem lub innymi bliskimi krewnymi. Wiadomo, że samce diploidalne powstają w wyniku chowu wsobnego wielu gatunków mrówek, pszczół i os. Diploidalne dwurodzicielskie samce są zwykle bezpłodne.
Jedną z konsekwencji haplodiploidii jest to, że kobiety mają więcej genów wspólnych ze swoimi siostrami niż z własnymi córkami. Z tego powodu współpraca między pokrewnymi samicami może być niezwykle korzystna i przypuszcza się, że przyczynia się do wielorakiego pochodzenia eusocjalności u trzmieli i innych owadów błonkoskrzydłych. W wielu koloniach pszczół, mrówek i os robotnice usuwają jaja złożone przez inne robotnice ze względu na zwiększone pokrewieństwo z bezpośrednim rodzeństwem, zjawisko znane jako policja pracownicza .
Determinacja kastowa
Wszystkie zapłodnione jaja są w stanie rozwinąć się w członków dowolnej kasty, niezależnie od tego, czy larwa zmieni się w robotnicę, czy w królową, niezależnie od tego, kiedy zostaną złożone podczas rozwoju kolonii. Niektóre dowody sugerują, że trzmiele mogą określić kastę larw, karmiąc je specjalną dietą. Larwy są karmione mieszanką pyłku i nektaru połączonego z białkami wydzielanymi przez dorosłe pszczoły. Białka te to głównie inwertaza i amylaza wytwarzane w gruczole dolnym i gardłowym. Ta mieszanina jest zwracana i podawana larwom w kropelkach. Przyszłe królowe mogą otrzymywać dodatkowe wydzieliny gruczołowe, ale pod względem całkowitej zawartości białka, pyłków i węglowodanów w mieszance pokarmowej larwy wszystkich kast otrzymują takie same proporcje. Zaobserwowano, że pszczoły pielęgniarki karmią królową, robotnice i larwy samców, używając zawartości tej samej rośliny uprawnej, więc wydaje się mało prawdopodobne, aby istniała znacząca różnica w pokarmie spożywanym przez larwy różnych kast.
Poprzez eksperymentalnie głodujące larwy Pereboom i in. byli w stanie wykazać, że larwy wytwarzają sygnał, który stymuluje robotnice do ich karmienia. Sugeruje to, że tempo karmienia larw może być przynajmniej częściowo kontrolowane przez larwy. Gdyby karmienie odgrywało rolę w określaniu kasty, oznaczałoby to, że larwy mają częściowy głos w określaniu ich przyszłej kasty. Larwy mogą więc być zmuszone do podjęcia ekonomicznej decyzji, czy zostanie robotnicą czy królową jest bardziej korzystne.
Bardziej obiecujące wyjaśnienie determinacji kastowej dotyczy feromonu wydalanego przez obecną królową. Królowa wydziela feromon, na który larwy są wrażliwe od dwóch do pięciu dni po wykluciu się z jaja. Obecność feromonu zmusza larwę do wejścia na nieodwracalną ścieżkę rozwoju robotniczego. Brak tego feromonu powoduje, że larwa staje się królową. Feromon nie został jeszcze zidentyfikowany, ale dowody na jego istnienie są przekonujące. Dowody sugerują, że feromon nie przenosi się w powietrzu, ale jest przenoszony bezpośrednio przez kontakt z pszczoły na pszczołę iz dorosłych na larwy. Larwy oddzielone od królowej drobną siatką rozwinęły się w królowe, ale jeśli robotnice były regularnie przenoszone ze strony królowej na stronę, na której znajdowały się larwy, wówczas larwy rozwinęły się jako robotnice.
Odżywianie
Główne odwiedzane rośliny to Rubus , nawłoci , Vaccinium i mlecze . B. ternarius zjada i zbiera zarówno nektar, jak i pyłek. Nektar jest przechowywany w specjalnej wewnętrznej kieszeni zwanej plonem, a pyłek zbiera się na włosach na ciele trzmiela. Trzmiel popycha ziarna pyłku w kierunku tylnych nóg, gdzie pyłek jest wpychany do koszyczka pyłkowego. W gnieździe zawartość nektaru jest zwracana, gdzie jest mieszana z enzymami i pozostawiana do wyschnięcia na powietrzu. Gdy mieszanina nektaru i enzymów wysycha, powstaje miód . Pyłek miesza się z nektarem i miodem, tworząc bogaty w białko pokarm dla larw.
Przed wprowadzeniem zachodnich pszczół miodnych trzmiele były jedynymi pszczołami produkującymi miód w Ameryce Północnej; jednak produkowane są tylko małe ilości.
Zachowanie
Trzmiele królowe i robotnice mogą żądlić . W przeciwieństwie do żądeł pszczół miodnych, żądło trzmiela nie ma na końcu żądła przypominającego harpun, więc B. ternarius może żądlić wielokrotnie bez ryzyka wypatroszenia i śmierci. B. ternarius zwykle nie jest agresywny, ale żądli w obronie swojego gniazda lub gdy jest zagrożony lub sprowokowany.
eusocjalność
B. ternarius , podobnie jak inni członkowie rodzaju Bombus , żyją w eusocjalnych koloniach , w których osobniki w grupie zachowują się jak pojedynczy superorganizm wieloorganizmowy . Eusociality mogło wyewoluować u przodka trzmiela w wyniku pozostawania potomstwa w gnieździe jako dorosłe, aby pomagać w wychowywaniu młodych matki. Ewolucję eusocjalności można wytłumaczyć inkluzywną teorią dopasowania Hamiltona . W większości bezpłodne robotnice zdobywają pożywienie i dbają o potrzeby kolonii, podczas gdy królowa jest odpowiedzialna za rozmnażanie i tworzenie nowych pokoleń robotnic. Pod koniec cyklu życia kolonii robotnice popychają królową, zjadają jej jaja i próbują złożyć własne jaja. Robotnice nie są całkowicie bezpłodne, pomimo niezdolności do kopulacji, ponieważ mają jajniki. Jaja robotnic zawsze rozwijają się w samce. Królowa zwykle bierze odwet, działając agresywnie w stosunku do robotnic i próbując zjeść ich jaja. Jednak odwet królowej okazuje się w niektórych przypadkach niewystarczający, a agresywne reprodukcyjne robotnice trzmieli ją zabijają.
Plądrowanie
Lot trzmieli jest kosztowny energetycznie. Szacunki wskazują, że tempo metabolizmu trzmieli jest ekstremalne, przewyższające nawet tempo metabolizmu kolibrów , więc efektywne żerowanie i podejmowanie dobrych decyzji są najważniejsze, w przeciwnym razie pracownicy ryzykują utratę energii netto. Pyłek jest bogaty w białko niezbędne do utrzymania lotu, ale jest trudniejszy do zebrania niż nektar. Trzmiele wykazują indywidualne uczenie się. Nowi zbieracze pyłku zwykle wracają lżejsi z około 10 pierwszych wypraw w poszukiwaniu żerowania, co pozwala na zwiększenie wydajności żerowania, aż do osiągnięcia plateau po około 30 wyprawach. Co więcej, trzmiele mają tendencję do zbierania pyłku, gdy warunki są suche, a wilgotność jest niższa, prawdopodobnie dlatego, że skupiska pyłku są wtedy bardziej suche, co ułatwia żerowanie. Z tego powodu bardziej doświadczeni i starsi pracownicy mają tendencję do zbierania pyłku. Takie podejście oznacza, że niedoświadczeni zbieracze marnują mniej energii i więcej pyłku wraca do gniazda, maksymalizując ewolucyjny sukces kolonii.
Niewiele wiadomo na temat jego dokładnego zasięgu żerowania, ale zasięg trzmieli wynosi średnio do 6 km (3,7 mil), który można wydłużyć do 20 km (12 mil), gdy zasoby są ograniczone. Można by przewidzieć, że miejsca z pożywieniem najbliżej gniazda będą najczęściej odwiedzane, a więc będą oferować najmniej niezebranego nektaru i pyłku. Występuje kompromis między wydatkami energetycznymi podczas lotu a konkurencją między pracownikami. Efekt ten popycha robotnice do eksploracji dalej od gniazda w celu zdobycia pożywienia. Niektórzy proponują, aby trzmiele zapuszczały się dalej za swoje gniazdo, ponieważ żerowanie w pobliżu gniazda może zwrócić niechcianą uwagę drapieżników, aw konsekwencji zagrozić sukcesowi kolonii. Ta hipoteza drapieżnika jest jednak często odrzucana jako wykazująca niewielki wpływ na zasięg żerowania trzmieli.
Podczas żerowania trzmiele często nie wypełniają w pełni swojego zbioru nektaru. Zjawisko to najlepiej wyjaśnia twierdzenie o wartości krańcowej . Masa nektaru w zbiorze nektaru zwiększa dodatkowy koszt energetyczny lotu, więc mocno obciążony trzmiel zużywa znacznie więcej energii, aż do momentu, w którym zyski z niej maleją . W zależności od odległości lotu, w pełni wypełniony plon może spowodować, że trzmiel spali więcej energii niż częściowo wypełniony plon.
Podział pracy
Podstawową rolą królowej jest reprodukcja i zapewnienie kolonii stałego dopływu nowych robotnic. Trzmiele robotnice są odpowiedzialne za większość innych prac domowych, takich jak żerowanie, pielęgnacja gniazd i opieka nad larwami. Młodsi robotnicy zazwyczaj rozpoczynają życie jako robotnicy, gdzie większość czasu poświęcają pracy w gnieździe. Wosk u trzmieli jest wydzielany ze spodu brzucha robotnicy. Zdolność pojedynczego trzmiela do produkcji wosku zaczyna się około drugiego dnia dorosłego życia, ale zaczyna spadać po pierwszym tygodniu. Ponieważ wosk jest wymagany tylko w gnieździe, młodzi pracownicy są predysponowani do pracy w gnieździe, takiej jak konserwacja gniazda. W miarę dojrzewania trzmieli jest bardziej prawdopodobne, że przestawią się z obowiązków w gnieździe na żerowanie. Co więcej, nowi zbieracze na ogół zbierają nektar i mają tendencję do przechodzenia na zbieranie pyłku wraz z wiekiem. Dawno temu zauważono, że zbieracze różnych gatunków trzmieli są średnio większe niż pszczoły wykonujące pracę w gnieździe. Trend ten można najlepiej wyjaśnić obserwacją, że robotnice o większych rozmiarach mają tendencję do przechodzenia z pracy w gnieździe na żerowanie wcześniej niż pracownicy mniejsi. Najmniejsi pracownicy nigdy nie przestawiają się na żerowanie i przez całe życie pozostają robotnikami w gnieździe.
Nazwa
Bombus ternarius został po raz pierwszy nazwany przez Thomasa Saya w 1837 roku. Bombus to po łacinie brzęczenie i odnosi się do dźwięku wydawanego przez owady. Specyficzna nazwa ternarius odnosi się do liczby trzy, która odnosi się do trzech kolorów trzmieli.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Hatfield R. i in. 2014. Bombus ternarius . Czerwona lista gatunków zagrożonych IUCN. Pobrano 12 marca 2016 r.