Edward Trifonow

Edwarda Nikołajewicza Trifonowa
Urodzić się	31 marca 1937 ( 31.03.1937 ) (wiek 85) Leningrad , ZSRR
Narodowość	izraelski
Alma Mater	Moskiewski Instytut Fizyki i Technologii
Znany z	Okresowość DNA, krzywizna DNA , pozycjonowanie nukleosomów , struktura białek , ewolucja molekularna
Kariera naukowa
Pola	Bioinformatyka , genomika , biofizyka molekularna , proteomika
Instytucje	Moskiewski Instytut Fizyki i Technologii Instytut Energii Atomowej im. I. V. Kurczatowa Instytut Nauki im. Weizmanna Uniwersytet w Hajfie
Doradca doktorski	Jurij Semenowicz Lazurkin
Doktoranci	Jaime Lagunez

Edward Nikołajewicz Trifonow ( hebrajski : אדוארד טריפונוב , rosyjski : Эдуapд Тpифoнoв ; ur. 31 marca 1937) to urodzony w Rosji izraelski biofizyk molekularny i założyciel izraelskiej bioinformatyki . W swoich badaniach specjalizuje się w rozpoznawaniu wzorców słabych sygnałów w sekwencjach biologicznych i jest znany ze swoich niekonwencjonalnych metod naukowych.

Odkrył okresowość 3 pz i 10 pz w sekwencjach DNA, a także zasady określające krzywiznę cząsteczek DNA i ich wyginanie w nukleosomach . Trifonov ujawnił wiele nowych kodów w sekwencjach biologicznych i modułowej strukturze białek . Zaproponował abiogeniczną teorię pochodzenia życia i ewolucji molekularnej od pojedynczych nukleotydów i aminokwasów do współczesnych sekwencji DNA i białek .

Biografia

Trifonov urodził się w Leningradzie (obecnie Sankt Petersburg ) w ZSRR w 1937 roku. Był wychowywany przez matkę Rivę i ojczyma Nikołaja Nikołajewicza Trifonowa. W latach szkolnych zainteresował się medycyną i fizyką . W rezultacie wyjechał na studia biofizyki do Moskwy. Karierę naukową rozpoczął w ZSRR . W 1976 r. dokonał aliji (wyemigrował jako Żyd) do Izraela . Jego wzorem do naśladowania jest Gregor Mendel .

Wykształcenie i kariera naukowa

Z odmawiającymi i Andriejem Sacharowem przed 1976 r

Trifonov ukończył biofizykę na Moskiewskim Instytucie Fizyki i Technologii w 1961 r., A stopień doktora biofizyki molekularnej uzyskał tam w 1970 r. W latach 1961–1964 pracował jako pracownik naukowy w Moskiewskim Instytucie Fizyczno-Technicznym. Następnie przeniósł się do Wydziału Biologicznego w IV Instytucie Energii Atomowej im. Kurczatowa w Moskwie, gdzie przebywał do 1975 r. Po emigracji do Izraela podjął pracę w Zakładzie Badań nad Polimerami Instytutu Nauki Weizmanna jako profesor nadzwyczajny. Pracował tam od 1976 do 1991 r., po czym w 1992 r. przeniósł się do Katedry Biologii Strukturalnej na stanowisko profesora zwyczajnego. W 2003 r. został mianowany profesorem emerytowanym . W tym czasie był także kierownikiem Centrum Struktury i Ewolucji Genomu w Instytucie im. nauk molekularnych w Palo Alto w Kalifornii (1992–1995).

Trifonov jest od 2002 r. kierownikiem Centrum Różnorodności Genomu w Instytucie Ewolucji na Uniwersytecie w Hajfie w Izraelu, a od 2007 r. profesorem na Uniwersytecie Masaryka w Brnie w Czechach.

Członkostwo w towarzystwach naukowych

• Towarzystwo Biochemiczne ZSRR (1970)
• Izraelski Komitet Narodowy ds. CODATA (1987)
• Międzynarodowe Towarzystwo Ewolucji Molekularnej (1993)
• Międzynarodowe Towarzystwo Terapii Genowej i Biologii Molekularnej (1997)

Komitety redakcyjne i doradcze

• Redaktor działów mikrobiologii i biochemii rosyjskiego „Biological Abstracts” (1970–1975)
• Redaktor, Journal of Biomolecular Structure and Dynamics (1988–1995)
• Redakcja i współredaktor, Journal of Molecular Evolution (1993–2004)
• Rada Akademicka Kolegium Judei i Samarii ( Kedumim – Ariel , Zachodni Brzeg) (1994–1999)
• Redakcja Gene Therapy and Molecular Biology (od 1997)
• Redakcja OMICS, Journal of Integrative Biology (od 2006)
• Rada redakcyjna, Biomolecular Structure and Dynamics (od 2010)

Badania

Na początku swojej kariery naukowej Trifonow badał właściwości DNA metodami biofizycznymi . Po przeprowadzce do Izraela w 1976 roku zajął się bioinformatyką i założył pierwszą w kraju grupę badawczą zajmującą się tą dyscypliną. Znany jest ze swoich nowatorskich wglądów w świat sekwencji biologicznych .

Obszary badawcze

Okresowość w sekwencjach biologicznych

Trifonov był pionierem w zastosowaniu technik cyfrowego przetwarzania sygnałów do sekwencji biologicznych. W 1980 roku on i Joel Sussman użyli autokorelacji do analizy sekwencji DNA chromatyny . Jako pierwsi odkryli dwa wzorce okresowości w sekwencjach DNA, a mianowicie okresowość 3 pz i 10-11 pz (10,4).

Struktura chromatyny

Od początku swojego izraelskiego okresu naukowego Trifonow badał strukturę chromatyny , badając, w jaki sposób pewne segmenty DNA są upakowane wewnątrz komórek w kompleksach białko-DNA zwanych nukleosomami . W nukleosomie DNA owija się wokół histonowego składnika białkowego. Zasada tego uzwojenia (a tym samym zasady określania pozycji nukleosomów) nie była znana na początku lat 80., chociaż sugerowano wiele modeli . Te obejmowały

• Model „zawiasowy”: przyjęto, że cząsteczka DNA jest sztywną strukturą podobną do pręta, przerywaną ostrymi załamaniami (do 90 °), z prostymi segmentami o długości wielokrotności 10 pz .
• Model „izotropowy”: cząsteczka DNA jest płynnie wygięta na całej długości, pod tym samym kątem między dwiema parami zasad .
• Model „mini-załamań”: podobny do modelu zawiasowego, ale z gładszymi załamaniami co 5 pz .

Trifonov poparł koncepcję gładkiego zginania DNA. Zaproponował jednak, że kąty między parami zasad nie są równe, ale ich wielkość zależy od poszczególnych sąsiednich par zasad, wprowadzając w ten sposób model „anizotropowy” lub „klinowy”.

Model ten został oparty na pracy Trifonova i Joela Sussmana , którzy wykazali w 1980 r., że niektóre dinukleotydy ( dimery nukleotydów ) są często umieszczane w regularnych (okresowych) odległościach od siebie w chromatynie DNA. Było to przełomowe odkrycie, które zapoczątkowało poszukiwania sekwencji w chromatynie DNA. Zwrócili również uwagę, że te dinukleotydy powtarzały się z tym samym okresem, co oszacowana wysokość (długość jednego powtórzenia helisy DNA) chromatyny DNA (10,4 pz ).

Tak więc w swoim modelu klinowym Trifonov przypuszczał, że każda kombinacja sąsiednich par zasad tworzy pewien kąt (specyficzny dla tych par zasad). Nazwał tę cechę krzywizną. Ponadto zasugerował, że oprócz krzywizny, każdy krok par zasad może być zdeformowany w różnym stopniu, będąc związanym z oktamerem histonowym i nazwał to zginaniem. Te dwie cechy DNA obecne w nukleosomach – krzywizna i zgięcie – zostały obecnie uznane za główne czynniki odgrywające rolę w pozycjonowaniu nukleosomów. Okresowość innych dinukleotydów została później potwierdzona przez Aleksandra Bolszoja i współpracowników. Wreszcie idealna sekwencja nukleosomalnego DNA została wyprowadzona w 2009 roku przez Gabdanka, Barasha i Trifonova. Proponowana sekwencja CGRAAATTTYCG (R oznacza purynę : A lub G, Y pirymidynę : C lub T) wyraża uprzywilejowaną kolejność dinukleotydów w sekwencji nukleosomalnego DNA. Jednak te wnioski są kwestionowane przez niektórych naukowców.

Innym pytaniem ściśle związanym ze strukturą chromatyny, na które Trifonov starał się odpowiedzieć, była długość helikalnego powtórzenia (zwrotu) DNA w nukleosomach. Wiadomo, że w wolnym DNA (tj. DNA, który nie jest częścią nukleosomu), helisa DNA skręca się o 360° na około 10,5 pz . W 1979 roku Trifonov i Thomas Bettecken oszacowali długość powtórzenia nukleosomalnego DNA na 10,33–10,4 pz . Wartość ta została ostatecznie potwierdzona i udoskonalona do 10,4 bp za pomocą analizy krystalograficznej w 2006 roku.

Wiele kodów genetycznych

Trifonov opowiada się za poglądem, że sekwencje biologiczne noszą wiele kodów , w przeciwieństwie do ogólnie uznanego jednego kodu genetycznego (kodującego kolejność aminokwasów ). Był także pierwszym, który wykazał, że w DNA występuje wiele kodów . Zwraca uwagę, że nawet tak zwane niekodujące DNA ma funkcję, czyli zawiera kody, choć różne od kodu trypletowego .

Trifonov rozpoznaje określone kody w DNA , RNA i białkach :

1. w sekwencjach DNA

   kod chromatyny ( Trifonov 1980 )

   jest zbiorem reguł odpowiedzialnych za pozycjonowanie nukleosomów.

2. w sekwencjach RNA

   Kod translacji RNA do białka ( kod trypletowy )

   Każdy tryplet w sekwencji RNA odpowiada (jest translowany ) określonemu aminokwasowi .

   kod splicingowy

   to kod odpowiedzialny za splicing RNA ; wciąż słabo rozpoznany.

   kod ramkowania ( Trifonov 1987 )

   Konsensusowa sekwencja mRNA to (GCU) _n , która jest komplementarna do (xxC) _n w rybosomach .

   Utrzymuje prawidłową ramkę odczytu podczas translacji mRNA .

   kod wstrzymujący translację ( Makhoul & Trifonov 2002 )

   Skupiska rzadkich kodonów są umieszczone w odległości 150 pz od siebie.

   Czas translacji tych kodonów jest dłuższy niż ich synonimicznych odpowiedników, co spowalnia proces translacji, a tym samym zapewnia czas na prawidłowe sfałdowanie świeżo zsyntetyzowanego segmentu białka .

3. w sekwencjach białkowych

   kod fałdowania białek ( Beriezovsky, Grosberg & Trifonov 2000 )

   Białka składają się z modułów.

   Nowo zsyntetyzowane białko składa się moduł po module, a nie jako całość.

4. kody szybkiej adaptacji ( Trifonov 1989 )
   • są obecne we wszystkich trzech typach sekwencji biologicznych .
   • Są one reprezentowane przez powtórzenia tandemowe (AB...MN) _n .
   • Liczba powtórzeń (n) może zmieniać się w genomie komórki w odpowiedzi na stres , który może (lub nie) pomóc komórce w przystosowaniu się do presji środowiska .
5. kody ewolucyjnego

   kodu binarnego przeszłości ( Trifonov 2006 )

   Pierwszymi starożytnymi kodonami były GGC i GCC, z których inne kodony zostały wyprowadzone w wyniku serii mutacji punktowych . Obecnie możemy to zobaczyć we współczesnych genach jako „mini-geny” zawierające purynę w środkowej pozycji w kodonach na przemian z segmentami mającymi pirymidynę w środkowych nukleotydach .

   kod segmentacji genomu ( Kolker i Trifonov 1995 )

   Metioniny występują zwykle co 400 pz we współczesnych sekwencjach DNA w wyniku fuzji starożytnych niezależnych sekwencji.

Kody mogą nakładać się na siebie, dzięki czemu można zidentyfikować do 4 różnych kodów w jednej sekwencji DNA (konkretnie sekwencji zaangażowanej w nukleosom ) . Według Trifonova inne kody nie zostały jeszcze odkryte.

Modułowa budowa białek

modułów białkowych Trifonova próbuje odpowiedzieć na pytania dotyczące ewolucji białek i fałdowania białek . W 2000 roku Trifonov wraz z Bieriezowskim i Grosbergiem badali sekwencje białek i próbowali zidentyfikować proste sekwencyjne elementy w białkach. Postulowali, że strukturalnie zróżnicowane zamknięte pętle składające się z 25–30 reszt aminokwasowych są uniwersalnymi elementami budulcowymi fałdów białkowych.

Spekulowali, że na początku ewolucji istniały krótkie łańcuchy polipeptydowe , które później tworzyły te zamknięte pętle. Przypuszczali, że struktura pętli zapewnia większą stabilność sekwencji i dlatego jest preferowana w ewolucji. Współczesne białka to prawdopodobnie grupa połączonych ze sobą zamkniętych pętli.

Aby prześledzić ewolucję sekwencji, Trifonov i Zakharia Frenkel wprowadzili koncepcję przestrzeni sekwencji białek opartą na modułach białkowych. Jest to sieci fragmentów sekwencji o długości 20 aminokwasów uzyskanych ze zbioru w pełni zsekwencjonowanych genomów . Każdy fragment jest reprezentowany jako węzeł. Dwa fragmenty o pewnym stopniu podobieństwa do siebie są połączone krawędzią. Takie podejście powinno umożliwić określenie funkcji niescharakteryzowanych białek.

Modułowość białek mogłaby również dać odpowiedź na paradoks Levinthala , czyli pytanie, w jaki sposób sekwencja białka może się fałdować w bardzo krótkim czasie.

Ewolucja molekularna i pochodzenie życia

W 1996 roku niemiecki genetyk Thomas Bettecken zauważył, że większość chorób ekspansji trypletów można przypisać tylko dwóm trojaczkom: GCU i GCC, reszta to ich permutacje lub komplementarne odpowiedniki. Omówił to odkrycie z Trifonowem, swoim przyjacielem i współpracownikiem. Trifonov wcześniej odkrył (GCU) _n jako ukrytą sekwencję konsensusową mRNA . Zatem połączenie tych dwóch faktów doprowadziło ich do pomysłu, że (GCU) _n może odzwierciedlać wzór starożytnych sekwencji mRNA .

Pierwsze trojaczki

Ponieważ GCU i GCC okazały się najbardziej rozszerzalnymi (lub najbardziej „agresywnymi”) trójkami, Trifonov i Bettecken wywnioskowali, że mogą to być dwa pierwsze kodony . Ich zdolność do szybkiego wzrostu w porównaniu z innymi trojaczkami zapewniłaby im ewolucyjną . Pojedyncze mutacje punktowe tych dwóch dawałyby początek 14 innym trojaczkom.

Konsensus czasowy porządek aminokwasów

Mając podejrzenie dwóch pierwszych trojaczków, zastanawiali się, które aminokwasy pojawiły się jako pierwsze, lub bardziej ogólnie, w jakiej kolejności pojawiły się wszystkie aminokwasy proteinogenne . Aby odpowiedzieć na to pytanie, uciekli się do trzech, ich zdaniem najbardziej naturalnych, hipotez:

1. Najwcześniejsze aminokwasy były chemicznie najprostsze.
2. Byliby obecni wśród produktów eksperymentu Millera -Ureya .
3. Byłyby związane ze starszą z dwóch znanych klas syntetaz aminoacylo-tRNA .

Później Trifonov zebrał nawet 101 kryteriów kolejności aminokwasów. Każde kryterium można przedstawić jako wektor o długości 20 (dla 20 podstawowych aminokwasów). Trifonov uśrednił je i otrzymał proponowaną kolejność czasową pojawiania się aminokwasów, przy czym glicyna i alanina były pierwszymi dwoma.

Wyniki i prognozy

Trifonov rozwinął te koncepcje dalej i zaproponował następujące pojęcia:

• Tablica ewolucyjna kodu trypletu .
• glicyny w białku może być stosowana jako miara wieku danego białka (zegar glicynowy).
• Białka składają się z krótkich oligopeptydów pochodzących ze starożytnych sekwencji będących albo oligoalaninami , albo oligoglicynami (stąd dwa „alfabety”).
• Te dwa alfabety różniące się typem nukleotydu w środkowych pozycjach w obrębie trypletów ( puryny lub pirymidyny ) dostarczają nam „kodu binarnego”, który może być wykorzystany do dokładniejszej analizy pokrewieństwa białek.

Definicja życia

Częścią pracy Trifonova nad ewolucją molekularną jest jego dążenie do znalezienia zwięzłej definicji życia . Zebrał 123 definicje innych autorów. Zamiast zajmować się argumentami logicznymi czy filozoficznymi, analizował słownictwo obecnych definicji. Stosując podejście zbliżone do analizy głównych składowych , wyprowadził zgodną definicję: „ Życie to samoreprodukcja ze zmianami ”. Ta praca zyskała wiele krytycznych komentarzy.

Techniki i podejścia badawcze

Złożoność sekwencji językowej

Dalsze informacje: Złożoność sekwencji językowej

Lingwistyczna złożoność sekwencji (LC) to miara wprowadzona przez Trifonova w 1990 roku. Służy do analizy i charakteryzacji sekwencji biologicznych . LC sekwencji definiuje się jako „bogactwo” jej słownictwa, tj. ile różnych podłańcuchów o określonej długości występuje w sekwencji.

Terminologia

Krzywizna DNA a zginanie DNA

Trifonov ściśle rozróżnia dwa pojęcia:

krzywizna

właściwość wolnego DNA , która ma kształt krzywoliniowy z powodu niewielkich różnic kątów między sąsiednimi parami zasad

zginanie

deformacja DNA w wyniku wiązania się z białkami (np. z oktamerem histonowym )

Obie te cechy są kierowane przez określoną sekwencję DNA .

(Wiele) Kody genetyczne

Podczas gdy społeczność naukowa uznaje jeden kod genetyczny , Trifonov promuje ideę wielu kodów genetycznych . Reklamuje powtarzające się wydarzenia związane z odkryciem kolejnego „drugiego” kodu genetycznego.

Korona

• Nagroda Kurczatowa dla młodych naukowców (1969)
• Nagroda Kurczatowa za badania podstawowe (1971)
• Kleeman profesor biofizyki molekularnej (1982–2002)
• Adiunkt Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego im. Łomonosowa (1999)
• Wykład Pamięci Stanisława Ulama na spotkaniu RECOMB 2003, Berlin (2003)
• Wykład Mendla, Brno, opactwo św. Tomasza , (2004)
• Nagroda za wybitne członkostwo ISBCB (2008)
• Distinguished Citizen Fellow Indian University South Bend, South Bend, Indiana, USA (2009)

Cytaty

Książki

•   Trifonov, Edward N. (2006). „Teoria wczesnej ewolucji molekularnej: przewidywania i potwierdzenia” . W Eisenhaber, Frank (red.). Odkrywanie mechanizmów biomolekularnych za pomocą biologii obliczeniowej . Skoczek. ISBN 978-0-387-34527-7 . Źródło 22 marca 2012 r .
•   Trifonov, Edward N. (2008a). „Kody biosekwencji”. W Barbieri, Marcello (red.). Kody Życia . Biosemiotyka. Tom. 1. Springer (opublikowany w 2008 r.). s. 3–14. doi : 10.1007/978-1-4020-6340-4_1 . ISBN 978-1-4020-6339-8 .
•   Poptsova, Maria S. (2014). Poptsova, Maria S. (red.). Analiza genomu: aktualne procedury i zastosowania . Norfolk: Caister Academic Press. ISBN 9781908230294 .

Publikacje naukowe

•     Cui, Feng; Żurkin, Victor B. (2010). „Analiza oparta na strukturze wzorców sekwencji DNA kierujących pozycjonowaniem nukleosomów in vitro” . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 27 (6): 821–841. doi : 10.1080/073911010010524947 . ISSN 0739-1102 . PMC 2993692 . PMID 20232936 .
•    Di Mauro, Ernesto (2012). „Meta-definicja życia w komentarzu Trifonova” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 601–602. doi : 10.1080/073911012010524999 . ISSN 0739-1102 . PMID 22208252 .
•     Koonin, Eugene V. (2012). „Komentarz definiujący życie: ćwiczenie z semantyki czy droga do wglądu biologicznego?” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 603–605. doi : 10.1080/073911012010525000 . ISSN 0739-1102 . PMID 22208253 . S2CID 1732987 .
•    Mittal, Aditya (2012). „Komentarz generowanej przez siebie i odtwarzalnej dynamiki w„ latach genów ”reprezentuje życie” . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 609–611. doi : 10.1080/073911012010525002 . ISSN 0739-1102 . PMID 22208255 .
•     Ohyama, Takashi (2001). „Wewnętrzne zakręty DNA: organizator lokalnej struktury chromatyny do transkrypcji”. BioEseje . 23 (8): 708–715. doi : 10.1002/bies.1100 . ISSN 0265-9247 . PMID 11494319 . S2CID 32669357 .
•     Pérez-Martín, José; Rojo, Fernando; de Lorenzo, Victor (1994). „Promotorzy reagujący na zginanie DNA - wspólny motyw w ekspresji genów prokariotycznych” . Recenzje mikrobiologiczne . 58 (2): 268–290. doi : 10.1128/MMBR.58.2.268-290.1994 . ISSN 0146-0749 . PMC 372964 . PMID 8078436 .
•     Sarma, Ramaswamy H. (2012). „Rozmowa o definicji życia” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 597–598. doi : 10.1080/073911012010524997 . ISSN 0739-1102 . PMID 22208249 . S2CID 22483508 .
•     Segal, Eran; Wdowa, Jonathan (2009). „Co kontroluje pozycje nukleosomów?” (PDF) . Trendy w genetyce . 25 (8): 335–343. doi : 10.1016/j.tig.2009.06.002 . ISSN 0168-9525 . PMC 2810357 . PMID 19596482 .
•     Szostak, Jack W. (2012). „Próby zdefiniowania życia w komentarzach nie pomagają zrozumieć pochodzenia życia” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (4): 599–600. doi : 10.1080/073911012010524998 . ISSN 0739-1102 . PMC 4208307 . PMID 22208251 .
•    Travers, Andrew (2011). „Charakter preferencji sekwencji DNA dla pozycjonowania nukleosomów. Komentarz do„ Złamania kodu chromatyny: dokładna zasada pozycjonowania nukleosomów ”autorstwa Trifonova”. Recenzje fizyki życia . 8 (1): 53–55. Bibcode : 2011PhLRv...8...53T . doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.010 . ISSN 1571-0645 . PMID 21292572 .
•    Trifonow, Edward N. (2011b). „Łamanie kodu chromatyny: dokładna zasada pozycjonowania nukleosomów”. Recenzje fizyki życia . 8 (1): 39–50. Bibcode : 2011PhLRv...8...39T . doi : 10.1016/j.plrev.2011.01.004 . ISSN 1571-0645 . PMID 21295529 .
•    Trojańska, Olga G.; Arbell, Ora; Koren, Jehuda; Landau, Gad M.; Bolszoj, Aleksander (2002). „Profile złożoności sekwencji prokariotycznych sekwencji genomowych: szybki algorytm obliczania złożoności językowej” . Bioinformatyka . 18 (5): 679–688. doi : 10.1093/bioinformatyka/18.5.679 . ISSN 1367-4803 . PMID 12050064 .
•   Vaidyanathan, PP; Yoon, Byung-Jun (2004). „Rola koncepcji przetwarzania sygnałów w genomice i proteomice”. Dziennik Instytutu Franklina . 341 (1–2): 111–135. CiteSeerX 10.1.1.72.6984 . doi : 10.1016/j.jfranklin.2003.12.001 .
•    Żurkin, Victor B. (2011). „Pierwsze trzydzieści lat pozycjonowania nukleosomów - komentarz do„ Złamania kodu chromatyny: dokładna zasada pozycjonowania nukleosomów ”autorstwa Trifonova” . Recenzje fizyki życia . 8 (1): 64–66. Bibcode : 2011PhLRv...8...64Z . doi : 10.1016/j.plrev.2011.02.001 . ISSN 1571-0645 . PMID 21330223 .
•    Żurkin, Wiktor B.; Łysow, Jurij P.; Iwanow, Walery I. (1979). „Anizotropowa elastyczność DNA i struktura nukleosomalna” . Badania kwasów nukleinowych . 6 (3): 1081–1096. doi : 10.1093/nar/6.3.1081 . PMC 327755 . PMID 440969 .

Prace naukowe – źródła pierwotne

•    Trifonov, Edward N.; Bettecken, Thomas (1979). „Niecałkowity skok i wrażliwość na nukleazy chromatyny DNA”. Biochemia . 18 (3): 454–456. doi : 10.1021/bi00570a011 . ISSN 0006-2960 . PMID 420792 .
•    Trifonov, Edward N.; Sussman, Joel L. (1980). „Skok chromatyny DNA znajduje odzwierciedlenie w jego sekwencji nukleotydów” . Obrady Narodowej Akademii Nauk . 77 (7): 3816–3820. Bibcode : 1980PNAS...77.3816T . doi : 10.1073/pnas.77.7.3816 . PMC 349717 . PMID 6933438 .
•     Trifonow, Edward N. (1980). „Zależna od sekwencji anizotropia deformacji chromatyny DNA” . Badania kwasów nukleinowych . 8 (17): 4041–4054. doi : 10.1093/nar/8.17.4041 . ISSN 0305-1048 . PMC 324213 . PMID 7443521 .
•    Trifonow, Edward N. (1987). „Kod ramkowania translacji i mechanizm monitorowania ramek, jak sugeruje analiza sekwencji nukleotydowych mRNA i 16 S rRNA”. Dziennik biologii molekularnej . 194 (4): 643–652. doi : 10.1016/0022-2836(87)90241-5 . ISSN 0022-2836 . PMID 2443708 .
•     Trifonow, Edward N. (1989). „Wiele kodów sekwencji nukleotydowych”. Biuletyn Biologii Matematycznej . 51 (4): 417–432. doi : 10.1007/BF02460081 . ISSN 0092-8240 . PMID 2673451 . S2CID 189884626 .
•   Trifonow, Edward N. (1990). „Zrozumienie ludzkiego genomu”. Struktura i metody, tom. 1. Inicjatywa dotycząca genomu ludzkiego i rekombinacji DNA; Obrady szóstej rozmowy w dyscyplinie Stereodynamika biomolekularna . Albany, Nowy Jork, USA: Adenine Press. s. 69–78. ISBN 0-940030-29-2 .
•     Bolszoj, Aleksander; McNamara, Peter; Harrington, Robert E.; Trifonow, Edward N. (1991). „Zakrzywione DNA bez AA: eksperymentalne oszacowanie wszystkich 16 kątów klina DNA” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 88 (6): 2312-6. Bibcode : 1991PNAS...88.2312B . doi : 10.1073/pnas.88.6.2312 . ISSN 0027-8424 . PMC 51221 . PMID 2006170 .
•     Kolker, Eugeniusz; Trifonow, Edward N. (1995). „Okresowe nawroty metionin: skamielina fuzji genów?” . Obrady Narodowej Akademii Nauk . 92 (2): 557–560. Bibcode : 1995PNAS...92..557K . doi : 10.1073/pnas.92.2.557 . ISSN 0027-8424 . PMC42780 . _ PMID 7831328 .
• Trifonow, Edward N. (1999). „Zegar glicynowy: najpierw eubakterie, potem archeony, wreszcie protoctista, grzyby, planta i animalia”. Terapia genowa i biologia molekularna . 4 : 313–322.
•    Bieriezowski, Igor N.; Grosberg, Aleksander Y.; Trifonov, Edward N. (2000). „Zamknięte pętle o prawie standardowej wielkości: wspólny podstawowy element struktury białka” . Listy FEBS . 466 (2–3): 283–286. doi : 10.1016/S0014-5793(00)01091-7 . ISSN 0014-5793 . PMID 10682844 .
•     Bieriezowski, Igor N.; Trifonow, Edward N. (2002). „Struktura fałdowa białek: rozwiązanie paradoksu Levinthala” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (1): 5–6. doi : 10.1080/07391102.2002.10506817 . ISSN 0739-1102 . PMID 12144347 . S2CID 33174198 . Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 2005-02-12.
•     Makhoul, Cameel H.; Trifonow, Edward N. (2002). „Dystrybucja rzadkich trojaczków wzdłuż mRNA i ich związek z fałdowaniem białek”. Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 20 (3): 413–420. doi : 10.1080/07391102.2002.10506859 . ISSN 0739-1102 . PMID 12437379 . S2CID 21978672 .
•    Trifonov, Edward N.; Bieriezowski, Igor N. (2003). „Ewolucyjne aspekty struktury i fałdowania białek”. Aktualna opinia w biologii strukturalnej . 13 (1): 110–114. doi : 10.1016/S0959-440X(03)00005-8 . ISSN 0959-440X . PMID 12581667 . ISI: 000181133300015.
•     Cohanim, Amir B.; Trifonov, Edward N.; Kashi, Yechezkel (2006). „Specyficzna presja selekcyjna w pozycjach trzeciego kodonu: wkład w okresowość od 10 do 11 zasad w genomach prokariotycznych”. Dziennik ewolucji molekularnej . 63 (3): 393–400. Bibcode : 2006JMolE..63..393C . doi : 10.1007/s00239-005-0258-1 . ISSN 0022-2844 . PMID 16897261 . S2CID 32737768 .
•     Frenkel, Zacharia M.; Trifonow, Edward N. (2007). „Spacerując po przestrzeni sekwencji białek: w kierunku nowej generacji modelowania homologii”. Białka: struktura, funkcja i bioinformatyka . 67 (2): 271–284. doi : 10.1002/prot.21325 . ISSN 0887-3585 . PMID 17286283 . S2CID 23415265 .
•    Frenkel, Zacharia M.; Trifonow, Edward N. (2008). „Od przestrzeni sekwencji białek do elementarnych modułów białkowych”. gen . 408 (1–2): 64–71. doi : 10.1016/j.gene.2007.10.024 . ISSN 0378-1119 . PMID 18022768 .
•   Trifonov, Edward N. (2008b). „Śledzenie życia z powrotem do elementów” . Recenzje fizyki życia . 5 (2): 121–132. Bibcode : 2008PhLRv...5..121T . doi : 10.1016/j.plrev.2008.03.001 . ISSN 1571-0645 .
•    Gabdank, Idan; Barasz, Danny; Trifonov, Edward N. (2009). „Matryca podatności na zginanie nukleosomów DNA (C-elegans)” . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 26 (4): 403–411. doi : 10.1080/07391102.2009.10507255 . ISSN 0739-1102 . PMID 19108579 .
•     Trifonow, Edward N. (2011a). „Słownictwo definicji życia sugeruje definicję” (PDF) . Journal of Biomolecular Structure & Dynamics . 29 (2): 259–266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN 0739-1102 . PMID 21875147 . S2CID 38476092 .

Czasopisma

• „Pierwsze słowo genetyczne” . Magazyn interfejsu . Wiosna – lato 1999. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 15 czerwca 2022 r . Źródło 10 maja 2012 r .
• Trifonov, Edward N. (kwiecień 2010). „Magiczny trop” (PDF) . Informační Listy (36): 2–3. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 5 stycznia 2011 r.

Głoska bezdźwięczna

• Vědci začali mapovat rostlinné DNA v trojrozměrném měřítku [ Naukowcy rozpoczęli mapowanie roślinnego DNA w trzech wymiarach ] (po czesku). Brno, Czechy: Telewizja Czeska . 2011 . Źródło 22 marca 2012 r .

Strony internetowe

• „ISBCB wręcza tę nagrodę za wybitne członkostwo profesorowi Edwardowi Trifonovowi” (PDF) . Izraelskie Towarzystwo Bioinformatyki i Biologii Obliczeniowej. 2008. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 10 stycznia 2012 r . Źródło 20 marca 2012 r .
• „Raport z 11. Izraelskiego Sympozjum Bioinformatycznego, kwiecień 2008” . Izraelskie Towarzystwo Bioinformatyki i Biologii Obliczeniowej. 2008. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 20 marca 2012 r . Źródło 20 marca 2012 r .
• „Witamy na stronie głównej izraelskiego Towarzystwa Bioinformatyki i Biologii Obliczeniowej” . Izraelskie Towarzystwo Bioinformatyki i Biologii Obliczeniowej. 2008. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 10.05.2009 . Źródło 20 marca 2012 r .
• Trifonov, Edward N. „Edward N. Trifonov Ph.D.” Instytut Ewolucji Uniwersytetu w Hajfie. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 20 lutego 2012 r . Źródło 20 marca 2012 r .
• Trifonov, Edward N. „(Curriculum Vitae)” . Instytut Ewolucji Uniwersytetu w Hajfie. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 28 września 2013 r . Źródło 20 marca 2012 r .
• Trifonov, Edward N. „(lista publikacji Edwarda N. Trifonova)” . Instytut Ewolucji Uniwersytetu w Hajfie. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 28 września 2013 r . Źródło 20 marca 2012 r .
• Zimmer, Karol. „Czy nauka może zdefiniować życie w trzech słowach?” . Nauka 2.0. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 16 marca 2012 r . Źródło 22 marca 2012 r .

Linki zewnętrzne

• Trifonov, Edward N. (wykładowca) (2010). Drugi, trzeci, czwarty... kody genetyczne - Spektakularny przypadek zatłoczenia kodu . Praga, Republika Czeska. Zarchiwizowane od oryginału (mp3) w dniu 10.10.2010 . Źródło 26 marca 2012 r .