Eksperyment Kettlewella

Ćma pieprzowa, po lewej typ carbonaria , po prawej typica

Eksperyment Kettlewella był eksperymentem biologicznym przeprowadzonym w połowie lat pięćdziesiątych XX wieku w celu zbadania ewolucyjnego mechanizmu melanizmu przemysłowego u ćmy pieprzowej ( Biston betularia ). Wykonał go Bernard Kettlewell , pracownik naukowy na Wydziale Zoologii Uniwersytetu Oksfordzkiego . Badał przyczynę pojawienia się ciemnej ćmy od czasów rewolucji przemysłowej w Anglii w XIX wieku. Pierwszy eksperyment przeprowadził w 1953 roku w zanieczyszczonych lasach Birmingham , a drugi w 1955 roku w Birmingham oraz w czystych lasach Dorset .

Eksperyment wykazał, że ptaki selektywnie polują na ćmy pieprzowe w zależności od koloru ciała w stosunku do środowiska, w którym się znajdują. Tak więc ewolucja ciała o ciemnym kolorze zapewniła przewagę w przetrwaniu w zanieczyszczonym miejscu. W badaniu stwierdzono, że „melanizm przemysłowy u ciem jest najbardziej uderzającym zjawiskiem ewolucyjnym, jakie kiedykolwiek zaobserwowano w jakimkolwiek organizmie, zwierzęciu lub roślinie”. Obecnie uważa się go za klasyczną demonstrację doboru naturalnego Karola Darwina i jeden z najpiękniejszych eksperymentów w biologii ewolucyjnej.

Tło

Rewolucja przemysłowa w Wielkiej Brytanii spowodowała rozległe zanieczyszczenie , a miasta przemysłowe, takie jak Manchester i Birmingham, zostały pokryte czarną sadzą. RS Edleston jako pierwszy zidentyfikował niezwykłą ćmę czarnego pieprzu w 1848 roku w Manchesterze. Pod koniec stulecia odnotowano, że ćma czarna, carbonaria , przewyższała liczebnie (90% w niektórych regionach) naturalną białą ćmę, zwaną typica . Istniały sprzeczne poglądy na temat biologicznych podstaw tego przemysłowego melanizmu. Wilgotność , środowisko, zaproponowano czynniki dziedziczne , choroby, temperaturę i ochronę (takie jak kamuflaż ). JW Tutt był pierwszym, który wymyślił dobór naturalny jako wyjaśnienie i stwierdził w 1894 r., że zjawisko to było spowodowane selektywnym drapieżnictwem ptaków. Wraz z rozwojem statystyki ewolucyjnej ustalono podstawy teoretyczne. Na przykład JBS Haldane oszacował w 1924 r. Tempo ewolucji przez dobór naturalny ćmy pieprzowej w swojej pierwszej serii A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection . Ocenił, że dla ćmy pieprzowej mającej cykl reprodukcyjny w ciągu roku, wytworzenie form dominujących (melanicznych lub czarnych) zajęłoby 48 pokoleń, a populacja melaniczna mogłaby zdominować całą populację ćmy po 13 pokoleniach. Doszedł do wniosku, że „jedynym prawdopodobnym wyjaśnieniem jest niezbyt intensywny stopień doboru naturalnego”. Zoolog z Uniwersytetu Oksfordzkiego, EB Ford, poparł hipotezę o drapieżnictwie ptaków. Do eksperymentalnego zbadania tej kwestii zwerbował Bernarda Kettlewella w 1952 roku w ramach grantu Fundacji Nuffield .

Biologia ćmy pieprzowej

Insularia ćmy pieprzowej na korze brzozy pokrytej porostami

W czasach Kettlewella w Anglii wiadomo było, że istnieją trzy odmiany ćmy pieprzowej. Normalna, typica , ma biało-szary kolor z ciemnymi plamkami na skrzydłach. Kolor doskonale maskował na jasnych drzewach porośniętych porostami . Nowa forma, carbonaria , była całkowicie czarna. Istniała forma pośrednia, zwana insularia , która miała jasny kolor i nakrapiane skrzydła, ale różniła się od typiki tym, że nie była biaława. Motyle były aktywne w nocy, a w ciągu dnia odpoczywały na pniach i konarach drzew.

Eksperyment

Główny eksperyment, nazwany mark-release-recapture, rozpoczął się latem 1953 roku i trwał trzy lata. Składa się z dwóch ciągłych faz.

Przygotowanie

Kettlewell jako pierwszy opracował standardową procedurę oceniania ćmy. Konieczne było ustalenie, w jakiej odległości od siebie należy umieścić ćmy, aby były nie do odróżnienia od tła. Prawidłowa separacja skutkowałaby skutecznym i selektywnym drapieżnictwem ptaków, ponieważ gdyby ćmy były zbyt blisko, ptaki byłyby w stanie rozróżnić nawet dobrze zakamuflowane osobniki. Przetestował swoją metodę punktacji w lasach w pobliżu Birmingham, wypuszczając 651 ćmy pieprzowej (składającej się z typica , carbonaria i insularia ), a następnie w wolierze w Stacji Badawczej w Madingleya w Cambridge. W wolierze wypuścił 69 ćmy, które pozwolił żerować dwóm bogatkom ( Parus major ). Odkrył, że początkowa procedura nie powiodła się, ponieważ ptaki aktywnie szukały każdej ćmy, niezależnie od ich koloru lub pochodzenia. Udało mu się to tylko przy użyciu świeżo schwytanych ćmy składających się z 9 czarnych i 8 białych typów, które wypuścił osobno. Odkrył, że ptaki preferencyjnie łapią ćmy w zależności od koloru tła, na którym były obecne.

Pierwsza faza

Na swoje pierwsze miejsce eksperymentalne Kettlewell wybrał rezerwat ptaków Christopher Cadbury w pobliżu Rubery w Birmingham, ponieważ był mocno zanieczyszczony, ale nadal zamieszkiwany przez wiele gatunków ptaków. Złapał wszystkie trzy rodzaje ćmy pieprzowej i oznaczył je pod skrzydłami celulozową , aby po ponownym schwytaniu móc je później zidentyfikować na podstawie osobników nieeksperymentalnych. Zaczął łapać ćmy w nocy 26 czerwca 1953 roku i trwał do 5 lipca. Z całego schwytania wybrał 630 (447 carbonaria , 137 typica i 46 insularia ) samców ćmy i wypuścił je do lasu. W ciągu dwóch dni odłowiono 149 motyli, z czego carbonaria stanowiła 27,5%, typica 13%, a insularia 17%. (Całkowite schwytanie po wypuszczeniu wyniosło 770, ale 621 z nich to ćmy nieeksperymentalne, tj. nie noszące śladów farby). Tak więc ich przeżywalność wyniosła odpowiednio 5,72%, 1,48% i 4,32%. To pokazuje, że czarne ćmy miały najlepszą przewagę przetrwania w zaciemnionym i zanieczyszczonym środowisku.

Druga faza

Aby porównać warunki drapieżnictwa w różnych środowiskach, Kettlewell planował przeprowadzić podobny eksperyment zarówno w środowisku zanieczyszczonym, jak i czystym. W 1954 roku zbadał kilka lasów, w tym Devon i Kornwalię , ale uznał je za nieodpowiednie z powodu obecności niektórych form carbonarii , co wskazywało na nieczyste środowisko. W końcu udał się do Deanend Wood w Dorset , które było dobrze pokryte porostami. Znalazł tylko typ biały, w tym 1 insularia , wskazującą na czyste środowisko. W połowie czerwca 1955 roku rozpoczął eksperyment. Przywiózł ze sobą 3 tys carbonaria . Po kilku dniach odkrył, że spośród 190 ciem zjadanych przez dzikie ptaki, 86% było typu czarnego, a tylko 14% było typu białego. W swoim eksperymencie polegającym na uwalnianiu i odzyskiwaniu przez 11 dni wykorzystał 799 miesięcy, a jego wskaźnik odzyskania wynosił 13,7% dla typu białego, ale tylko 4,7% dla typu czarnego.

Natychmiast po ukończeniu udał się z powrotem do Birmingham, w towarzystwie znanego etologa Niko Tinbergena . Tinbergen był odpowiedzialny za sfilmowanie eksperymentu, w szczególności w celu sprawdzenia, czy ptaki były głównymi drapieżnikami. Spośród 227 wypuszczonych ćmy 154 to carbonaria , 64 typica i 9 insularia . Wskaźnik odzyskania w ciągu dwóch dni wyniósł odpowiednio 82%, 16% i 2%. To był kolejny sukces, kiedy Tinbergen nagrał na żywo filmowe przedstawiające ptaki jedzące ćmy.

Wniosek

Wnioski z eksperymentu Kettlewella można podsumować w następujący sposób:

  1. Ptaki były głównymi drapieżnikami ćmy.
  2. Ćmy były zjadane przez ptaki selektywnie zarówno w zanieczyszczonych, jak i czystych lasach, co wskazuje na skuteczność kamuflażu różnych odmian ćmy.
  3. Bardziej rzucająca się w oczy forma ćmy była zawsze mniej liczna po ponownym złapaniu; tj. typ biały w Birmingham i typ czarny w Dorset.
  4. Na czystym i porośniętym porostami obszarze ciemne ćmy pozostawały rzadkie i zostały szybko wyeliminowane ze względu na ich widoczność, nawet po wprowadzeniu eksperymentalnym.

Krytyka

Theodore David Sargent, profesor zoologii na Uniwersytecie Massachusetts w Amherst , opublikował krytykę pracy Kettlewella. Na podstawie swoich eksperymentów w latach 1965-1969 doszedł do wniosku, że nie jest możliwe odtworzenie wyników Kettlewella i powiedział, że ptaki nie preferują ćmy na czarnych lub białych pniach drzew. Zasugerował, że Kettlewell wyszkolił ptaki, aby zbierały ćmy na pniach drzew, aby uzyskać pożądane rezultaty.

Książka Michaela Majerusa Melanism: Evolution in Action z 1998 roku jest adaptacją książki Kettlewella The Evolution of Melanism , w której omówiono krytykę oryginalnych metod eksperymentalnych Kettlewella. Kiedy biolog Jerry Coyne zrecenzował tę książkę w Nature stwierdził, że najpoważniejszym problemem było to, że na pniach drzew znaleziono tylko dwie ćmy pieprzowe. Napisał również, że liczba białych ćmy wzrosła przed powrotem porostów i że odkrycia Kettlewella dotyczące ciem wybierających pasujące tła nie zostały powtórzone w późniejszych eksperymentach. Coyne porównał swoją reakcję do „konsternacji towarzyszącej mojemu odkryciu w wieku 6 lat, że to mój ojciec, a nie Święty Mikołaj, przyniósł prezenty w Wigilię”. Doszedł do wniosku, że „na razie musimy odrzucić Biston jako dobrze rozumiany przykład działania doboru naturalnego, chociaż wyraźnie jest to przypadek ewolucji. Istnieje wiele badań bardziej odpowiednich do wykorzystania w klasie” i potrzebne były dalsze badania nawyków zwierząt.

W przeciwieństwie do tego przeglądu Majerus podkreślił, że podstawowe ustalenia z tej pracy były prawidłowe i że zróżnicowane drapieżnictwo ptaków w zanieczyszczonym środowisku „jest głównym wpływem na ewolucję melanizmu u ćmy pieprzowej”. Stwierdzenie Coyne'a, że ​​​​na pniach drzew znaleziono tylko dwie ćmy pieprzowe, było błędne, ponieważ książka podaje pozycje spoczynkowe 47 ćmy pieprzowej, które Majerus znalazł na wolności w latach 1964-1996; dwanaście znajdowało się na pniach drzew (sześć odsłoniętych, sześć nienaświetlonych), dwadzieścia na styku pnia z gałęzią, a piętnaście spoczywało na gałęziach. Majerus stwierdził, że recenzja nie odzwierciedlała merytorycznej zawartości książki ani jego własnych poglądów i powołał się na ocenę dokonaną przez entomolog Donald Frack, że zasadniczo nie ma podobieństwa między książką a recenzją Coyne'a, która wydaje się być podsumowaniem Sargent et al . papier, a nie książka Majerusa.

Recenzja została następnie podchwycona przez dziennikarza Roberta Matthewsa, który napisał artykuł dla The Sunday Telegraph z 14 marca 1999 r., W którym stwierdził, że „powstanie i upadek ćmy pieprzowej opiera się na serii naukowych błędów. Eksperymenty z użyciem ćmy w latach pięćdziesiątych i od dawna uważano, że udowodniły prawdziwość doboru naturalnego, są obecnie uważane za bezwartościowe, ponieważ zostały zaprojektowane tak, aby znaleźć „właściwą” odpowiedź”. Majerus uznał ten pogląd za zaskakujący, a nie taki, który byłby podzielany przez osoby zaangażowane w tę dziedzinę. Zauważył w artykule liczne nieścisłości naukowe, błędne cytaty i przeinaczenia, ale uważał, że jest to powszechne w doniesieniach prasowych. Stwierdził, że rozmawiał z Matthewsem przez ponad pół godziny i musiał wyjaśnić wiele szczegółów, ponieważ Matthews nie czytał książki, ale „Nawet wtedy prawie wszystko mu się pomyliło”.

Motyle i ludzie

Książka Of Moths and Men z 2002 roku autorstwa dziennikarki Judith Hooper , powiedział, że eksperymenty Kettlewella wydawały się być „trzaskiem doboru naturalnego”, ale argumentował, że przyczyna pojawiania się ciemnych form wciąż pozostaje „nieredukowalną tajemnicą”. Chociaż sam nie był kreacjonistą, Hooper argumentował, że eksperymenty z ćmą pieprzową nie odzwierciedlały ewolucji. Twierdziła, że ​​​​nie można znaleźć notatek terenowych Kettlewella i zasugerowała, że ​​​​jego eksperyment był oszukańczy, na podstawie krytyki Sargenta, twierdzącej, że zdjęcia ćmy zostały zrobione martwym ćmom umieszczonym na kłodzie. Powiedziała, że ​​EB Ford był „darwinowskim fanatykiem” i twierdził, że wykorzystał naukowo naiwnego Kettlewella, aby uzyskać pożądane wyniki eksperymentalne. Następnie zarzuciła, że ​​naukowcy generalnie wykazali „ufną i stronniczą” akceptację ewolucji. Recepcja książki doprowadziła do twierdzeń, że historia ewolucji ćmy pieprzowej powinna zostać usunięta z podręczników.

Naukowcy zbadali zarzuty wysunięte przez Hoopera i stwierdzili, że są one bezpodstawne. Majerus opisał książkę jako „zaśmieconą błędami, przeinaczeniami, błędnymi interpretacjami i kłamstwami”. David W. Rudge, po krytycznej analizie prac Kettlewella, oświadczył, że „żaden z argumentów Hoopera nie wytrzymuje starannej analizy” i że wszystkie „te zarzuty są bezpodstawne i wynikają z fundamentalnego niezrozumienia natury nauki jako procesu ”. Doszedł do wniosku, że „Hooper nie dostarcza ani jednego dowodu na poparcie tego poważnego zarzutu”.

Kontrowersje religijne

Kreacjoniści kwestionowali występowanie lub znaczenie zwiększającej się częstotliwości przemiany melanicznej carbonarii .

Kiedy pojawiła się poważna krytyka i kontrowersje, historia została podchwycona przez kreacjonistów. Recenzja Coyne'a została podjęta przez inteligentnego projektu , a na seminarium prezentującym strategię klina 13 marca 1999 r. Kreacjonista i profesor prawa Phillip E. Johnson powiedział, że ćmy „nie siedzą na pniach drzew”, „ćmy musiały być przyklejony do pni” dla zdjęć i że eksperymenty były „oszukańcze” i „oszustwo”. To skłoniło Frack do wymiany z zwolennikiem inteligentnego projektu Jonathanem Wellsem , który przyznał, że Majerus wymienił sześć ćmy na odsłoniętych pniach drzew (z 47), ale argumentował, że był to „nieznaczący odsetek”. Wells napisał esej na ten temat, którego skrócona wersja ukazała się w The Scientist z 24 maja 1999 r., Twierdząc, że „w ciągu 25 lat badań terenowych CA Clarke i jego współpracownicy znaleźli tylko jedną ćmę pieprzową na pniu drzewa” i podsumowując, że „Fakt, że ćmy pieprzowe zwykle nie spoczywają na pniach drzew, unieważnia eksperymenty Kettlewella”.

W 2000 roku Wells napisał Icons of Evolution , w którym twierdzi: „Podręczniki nie wyjaśniają jednak, że biolodzy wiedzą od lat 80. XX wieku, że klasyczna historia ma kilka poważnych wad. dzikie nie spoczywają nawet na pniach drzew. Okazuje się, że podręcznikowe fotografie zostały zainscenizowane”. Argumenty zostały odrzucone przez Majerusa, Cooka i Bruce'a Granta który opisuje Wellsa jako zniekształcającego obraz poprzez selektywne pomijanie lub mieszanie odniesień w nieuczciwy sposób. Profesjonalna fotografia do ilustracji podręczników wykorzystuje martwe owady ze względu na znaczną trudność w uzyskaniu dobrych zdjęć obu form ćmy w tym samym ujęciu. Badania naukowe faktycznie składały się z danych obserwacyjnych, a nie z wykorzystaniem takich fotografii. Fotografie w Majerus's Melanism: Evolution in Action to nieinscenizowane zdjęcia żywych ćmy na wolności, a fotografie ćmy na pniach drzew, poza pewnymi nieznacznymi rozmyciami, niewiele różnią się od fotografii „inscenizowanych”. Podczas gdy eksperyment obejmował przyklejanie martwych ćmy do drzew, praktyka ta była tylko jednym z wielu różnych sposobów badania różnych poszczególnych elementów ogólnej hipotezy. Ten konkretny eksperyment nie miał na celu dokładnego odtworzenia warunków naturalnych, ale zamiast tego został wykorzystany do oceny, w jaki sposób liczba dostępnych ćmy (ich zagęszczenie) wpłynęła na praktyki żerowania ptaków.

W dniu 27 listopada 2000 r. Rada szkolna hrabstwa Pratt w stanie Kansas kontynuowała wysiłki na rzecz faworyzowania nauczania inteligentnego projektu, wymagając korzystania z alternatywnych zasobów, takich jak Of Pandas i People zaprojektowanych przez Wellsa i innych naukowców zajmujących się ID. (W książce Wells oskarżył eksperyment Kettlewella jako „oszukańczy” i „zainscenizowany”.) Coyne i Grant napisali list do The Pratt Tribune , w którym bronili eksperymentów z ćmami i ujawnili fałszywe informacje Wellsa.