Exoneura robusta

Exoneura robusta
Exoneura robusta
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Exoneura
Gatunek:	E. robusta
Nazwa dwumianowa
Exoneura robusta Cockerell , 1922

Exoneura robusta to gatunek prymitywnie eusocjalnej pszczoły allodapinowej , należącej do rodzaju zwanego potocznie „trzciną”. Ich potoczna nazwa wywodzi się od wykorzystywania przez nich miękkiego rdzenia martwych liści paproci jako materiału do gniazdowania. Pochodzą z południowo-wschodniej Australii, żyjąc zarówno w górskich , jak i wrzosowiskach . E. robusta nie mają ustalonego wzorca towarzyskości , ale raczej są w stanie dostosować swoją strategię społeczną do różnych środowisk. Chociaż typowo univoltine (wytwarza jeden lęg w sezonie), populacje żyjące w cieplejszych siedliskach (takich jak wrzosowiska na wyższych szerokościach geograficznych) są w stanie wyprodukować dwa lęgi w sezonie. Prowadzi to do częstości wychowywania rodzeństwa i euspołecznych . E. robusta nie ma ścisłych kast morfologicznych , co pozwala na ich plastyczne zachowania społeczne i hierarchie dominacji.

Taksonomia i filogeneza

Exoneura robusta to gatunek australijskiej pszczoły allodapiny. Amerykański zoolog Theodore Dru Alison Cockerell po raz pierwszy opisał E. robusta w 1922 roku. Należy do rodziny Apidae z rzędu Hymenoptera , który składa się z mrówek, os, motyli i pszczół. Gatunek został początkowo sklasyfikowany jako populacja górska Exoneura bicolor , ale ostatnio został przeklasyfikowany jako E. robusta . Pszczoły z rodzaju Exoneura są powszechnie nazywane „trzciniakami” ze względu na podłoże, na którym budują gniazda.

Opis i identyfikacja

E. robusta ma czarną głowę i klatkę piersiową oraz pomarańczowo-brązowy brzuch. Ich nogi są żółto-pomarańczowe i mają tylne skrzydła. Są w stanie zadać małe żądło. Można je rozpoznać po miejscu ich gniazdowania, ponieważ prawie wyłącznie budują gniazda w martwych liściach paproci drzewiastej Cyathea australis . Nowo założone gniazda można rozpoznać po ponownie użytym gnieździe ze względu na ich czysty wygląd, na którym widoczne są jedynie ślady pyłku. Z kolei ponownie wykorzystane gniazda mają ciemne zabarwienie spowodowane starzeniem się pyłku i nektaru z ubiegłorocznych czynności związanych z odchowem lęgów.

Dystrybucja i siedlisko

E. robusta pochodzi z południowo-wschodniej Australii. Można je znaleźć zarówno w górskich , jak i wrzosowiskowych. W siedliskach górskich budują gniazda w martwych liściach C. australis , podczas gdy w siedliskach wrzosowiskowych mają tendencję do gniazdowania na gałęziach eukaliptusa . Ich gniazda są zbudowane w zwięzłym środku łodyg liści i składają się z pojedynczej, niepodzielnej nory. E. robusta jest ważnym zapylaczem w lasach południowo-wschodniej Australii. Jak zostanie to szczegółowo omówione w dalszej części, na społeczność E. robusta ma wpływ jej siedlisko.

Cykl kolonii

Nowe gniazda zakładane są tylko w okresie dwóch tygodni wczesną wiosną. Pszczoły te zazwyczaj nie oddalają się od swojego gniazda narodzin podczas kolonizacji, co prowadzi do niskiego rozprzestrzeniania się . Niezwykłe zachowanie większości pszczół, E. robusta będą współzałożone przez od dwóch do ośmiu samic. Te współzałożycielki są zazwyczaj spokrewnione, ale jeśli żaden krewny nie jest dostępny, wspólnie założą kolonię z niespokrewnionymi samicami. Składanie jaj odbywa się pod koniec zimy i przez całą wiosnę, a nowe dorosłe osobniki wyłaniają się z poczwarek ( eclose) latem. Dorosłe osobniki zimują , a potomkowie założycieli mogą ponownie wykorzystywać gniazda przez sześć do dziesięciu lat. E. robusta jest generalnie univoltine , co oznacza, że ​​produkują tylko jeden lęg w sezonie. Zależy to jednak od siedliska, które zostanie omówione w dalszej części. Rozmiary kolonii są zwykle małe, a przeciętne gniazdo zawiera 6,7 ​​potomstwa. Najbardziej produktywne samice produkują średnio 4,7 potomstwa w sezonie.

Zachowanie

Plastyczność behawioralna

E. robusta ma bardzo elastyczne ( plastyczne ) zachowanie w porównaniu z innymi gatunkami pszczół. Nie mają kast morfologicznych , a samice mogą gniazdować samotnie lub w grupach. Jednak w większych koloniach wykazują zróżnicowanie behawioralne, w którym członkowie kolonii będą specjalizować się jako strażnicy, pielęgniarki lub zbieracze. Należy zauważyć, że różnice te mają charakter behawioralny, a nie morfologiczny, co oznacza, że ​​każdy członek kolonii ma biologiczną zdolność do pełnienia dowolnej roli. Struktura społeczna E. robusta jest polifeniczna , co oznacza, że ​​różne fenotypy behawioralne mogą wynikać z tego samego genotypu w zależności od warunków środowiskowych. W zależności od siedliska pszczoły te mogą wykazywać strukturę kolonii samotnej, półspołecznej , quasi-socjalnej lub eusocjalnej . Rodzaj socjalizacji występujący u tego gatunku pszczół w dużej mierze zależy od liczby lęgów produkowanych w sezonie. W większości przypadków w sezonie rodzi się tylko jeden lęg, co prowadzi do organizacji quasi-społecznej. Jednak wykazano, że niektóre populacje wrzosowisk produkują dwa lęgi w sezonie, co pozwala na występowanie chowu rodzeństwa, a tym samym obecność eusocjalności. Zasadniczo polifenizm społeczny pozwala E. robusta reagować na zmieniające się środowiska poprzez utrzymywanie plastyczności ich zachowania .

Hierarchia dominacji

Hierarchie reprodukcyjne nie występują w nowo założonych gniazdach, natomiast struktura dominacji społecznej rozwija się w gniazdach ponownie wykorzystywanych. W nowo założonych gniazdach znajduje się organizacja quasi-społeczna, w której wszyscy członkowie założyciele są reprodukcyjni i nie istnieje hierarchia społeczna. Gdy gniazdo wejdzie w drugi lub późniejszy rok użytkowania, pierwsza samica, która zamknie się, przyjmuje status reprodukcyjnie dominujący, co skutkuje organizacją półspołeczną. Ta różnica w szybkości eklozji może wynosić nawet kilka dni; samica wychodząca ze swojej poczwarki zaledwie dzień przed drugim potomstwem w gnieździe wystarczy do ustalenia hierarchii reprodukcyjnej. Samice, które zamykają się później, zwykle stają się zbieraczami i będą miały wyższy wskaźnik śmiertelności niż samice reprodukcyjne. Pierwsze wyklute samice przyjmują rolę stróżującą, co zwiększa ich ryzyko zagrożenia ze strony drapieżników i konkurentów przy wejściu do gniazda. Jednak zwiększone ryzyko pilnowania opłaca się samicom dominującym reprodukcyjnie, ponieważ pozwala im regulować reprodukcję swoich współlokatorek. Dominujące znacznie rzadziej pozwalają samicy wrócić do gniazda po interakcji z obcym samcem. Natomiast w nowo założonych gniazdach nie zaobserwowano eksmisji z gniazda, ponieważ współzałożycielki zachowują się egalitarnie, kooperacyjnie. Sugerowano, że osobniki dominujące kontrolują rozmnażanie u współlokatorów poprzez sygnały feromonowe , które hamują rozwój jajników u samic niedominujących. Ponieważ status reprodukcyjny nie jest nadawany poprzez ścisłe różnice morfologiczne, dominująca samica jest w stanie przekazać swój dominujący status swoim córkom poprzez własne zachowania. Uniemożliwiając swoim współlokatorom rozmnażanie się poprzez pilnowanie gniazd (lub eksmisję, jeśli to zrobią), może zapewnić, że jej córki będą pierwszymi wykluczonymi, a tym samym uzyskają dominujący status, tak jak ona. Wtórne reprodukcje albo złożą swoje zapłodnione jaja później, co doprowadzi do tego, że ich córki również staną się drugorzędne, albo złożą nieinseminowane jaja, które staną się samcami, którzy nie konkurują o dominację. Jednym z powodów, dla których podwładni mogą zgadzać się na ten system, jest to, że życie w grupie jest bardzo ważne u E. robusta. Dlatego lepiej opłaca się podwładnemu powstrzymać się od krycia, pozostać w gnieździe i płodzić synów, niż próbować samotnie założyć nowe gniazdo.

Zachowanie godowe

Jedno z pytań, które pojawiło się w związku z eksmisją inseminowanych samic, dotyczy tego, dlaczego samiec E. robusta w ogóle miałby wytwarzać znacznik zapachowy. Jeśli ten znacznik zapachowy powstrzymuje podległe samice przed ponownym wejściem do gniazda, hipotetycznie sensowne byłoby, gdyby samce nie wytwarzały znacznika zapachowego, aby samica mogła wychować swoje potomstwo w kolonii. Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem jest to, że zapach jest nieuniknioną konsekwencją krycia, wskazówką, której nie można uniknąć. Ponieważ samice łączą się w pary tylko raz, jest mało prawdopodobne, aby zapach miał coś wspólnego ze zniechęceniem innych samców do krycia się z daną samicą. Inną możliwością jest to, że znacznik zapachowy jest tym, co przede wszystkim przyciąga samicę do kojarzenia się z samcem, co czyni go całkiem koniecznym. Obecność zapachu może być adaptacyjna lub może być produktem ubocznym, a nie adaptacyjnym dla produkującego samca.

Pochylenie reprodukcyjne

Ze względu na hierarchię dominacji występującą u E. robusta , w ponownie wykorzystywanych gniazdach często występuje wypaczenie reprodukcyjne (nierówny podział reprodukcji w grupie). Bardziej rozwinięte jajniki dominujących samic pozwalają im na urodzenie większej liczby potomstwa niż w przypadku reprodukcji wtórnych. Trzeci typ „pracownic” ma całkowicie nierozwinięte jajniki. Pochylenie reprodukcyjne występuje mniej, gdy pokrewieństwo jest wysokie w kolonii E. robusta . Zarówno modele przeciągania liny, jak i modele powściągliwości reprodukcyjnego są zgodne z tym odkryciem. Oba modele przewidują, że dominujący hodowcy nie są w stanie całkowicie kontrolować reprodukcji podwładnych. Model powściągliwości dotyczy zniekształceń reprodukcyjnych w ponownie używanych gniazdach, ponieważ podwładni będą ograniczać ich reprodukcję, aby uniknąć eksmisji. Jednak model ograniczeń nie wyjaśnia zniekształceń reprodukcyjnych w nowych gniazdach, w których nie występują eksmisje. Zazwyczaj pochylenie reprodukcyjne byłoby dobrym wskaźnikiem sprawności , ze względu na wzrost całkowitej liczby produkowanego potomstwa. Jednakże, ponieważ dominacja jest przekazywana z matki na córkę behawioralnie, samo zniekształcenie reprodukcyjne może nie determinować sprawności. Całkowita liczba wyprodukowanych córek może nie przekładać się na rozprzestrzenienie większości genów, ponieważ dopiero produkcja samic dominujących znacznie zwiększa przystosowanie.

Przydział płci

Na przydział płci u E. robusta duży wpływ mają korzyści płynące z życia w grupie. U E. robusta produkcja potomstwa wzrasta wraz z liczbą osobników dorosłych w kolonii. Stwierdzono, że mniej niż 4% samic gniazduje samotnie, co potwierdza pogląd, że życie w grupie jest bardzo ważne dla udanego odchowu lęgów. Gniazda zwykle zawierają kilka potomstwa naraz, a stosunek płci jest prawie zawsze związany z płcią żeńską, szczególnie w mniejszych gniazdach. Funkcjonująca kolonia składa się z pracujących samic (samce nie pracują), więc tylko córki mogą zwiększyć produktywność kolonii. Więcej samców będzie zazwyczaj produkowanych w większym potomstwie, ponieważ można urodzić wystarczającą liczbę córek bez potrzeby wypaczenia proporcji płci. Zalety wysokiego stosunku płci kobiet obejmują podział pracy między samice współlokatorek, na przykład zbieranie pokarmu, karmienie i pilnowanie. Zwiększona liczba samic może zwiększyć produkcję potomstwa poprzez stałą obecność strażnika, ponieważ drapieżnictwo mrówek może całkowicie zniszczyć lęg w niestrzeżonym gnieździe.

Wybór krewnych

Pokrewieństwo między członkami kolonii

Kolonie E. robusta są często zakładane przez wiele samic, co oznacza, że ​​potomstwo w kolonii nie jest tak blisko spokrewnione, jak u pszczół eusocjalnych. Stwierdzono, że pokrewieństwo niedojrzałych pszczół w koloniach wynosi 0,439, co jest znacznie niższe niż oczekiwane pokrewieństwo wynoszące 0,75 w przypadku haplodiploidu y z pojedynczymi królowymi, które raz się pokryły. Potwierdza to obserwację, że gniazda są zakładane przez wiele samic, ponieważ nie rozmnażają się żadne prymitywnie eusocjalne partnerki pszczół ani os. Pokrewieństwo wśród niedojrzałych pszczół jest wyższe niż wśród dorosłych pszczół (które w jednym badaniu wyniosło 0,41), co sugeruje, że niektóre dorosłe pszczoły w kolonii migrowały z innego gniazda. Stwierdzono, że pokrewieństwo między samicami zakładającymi razem nowe gniazdo wynosi nawet 0,6.

Uznanie rodowe

Znaczenie grup żyjących w E. robusta pomaga wyjaśnić zarówno pokrewieństwo występujące w koloniach, jak i brak dyskryminacji ze strony krewnych . Samice wolą gniazdować z krewnymi, ale będą gniazdować z niespokrewnionymi osobnikami, gdy krewni nie są dostępni. Samice mają tendencję do zakładania nowych gniazd z samicami, z którymi dorastały, niezależnie od tego, czy są spokrewnione, czy nie. u E. robusta nie ma żadnego urządzenia do rozpoznawania krewnych . Może tak być, ponieważ zróżnicowane traktowanie członków kolonii oparte na pokrewieństwie faktycznie zmniejszyłoby wydajność kolonii, ponieważ czas byłby marnowany na ustalanie pokrewieństwa. Dlatego też, gdyby uznanie krewnych obniżyło sprawność wszystkich członków kolonii, wybrano by równe traktowanie wszystkich członków kolonii. Tak jest w przypadku E. robusta , gdzie korzyści płynące z życia w grupie przewyższają koszty pomocy niespokrewnionym współlokatorom. Innym potencjalnym powodem, dla którego nie opracowano urządzeń do rozpoznawania krewnych u tego gatunku, jest to, że koszt przypadkowego odrzucenia przez pracowników krewnych byłby wyższy niż korzyści z pomyślnego odrzucenia osób niespokrewnionych. Jednak, jak omówiono wcześniej, istnieje stosunkowo wysoki wskaźnik pokrewieństwa w gniazdach.

Pasożyty

E. robusta jest powszechnie pasożytowana przez Inquilina schwarzi , gatunek inkwilinowych pasożytniczych pszczół. Ze względu na brak sztywnego systemu kastowego u E. robusta I. schwarzi łatwiej jest zintegrować się z kolonią. Pasożyt ten wykorzystuje również strukturę gniazda. Ponieważ potomstwo jest hodowane we wspólnym tunelu, samice nie mogą ograniczać karmienia tylko do własnego potomstwa. Ze względu na wspólnotowy charakter odchowu lęgów I. schwarzi dość łatwo dodaje swoje jaja do wspólnego tunelu. Dłuższe gniazda (które są starsze) są bardziej narażone na pasożytnictwo. Może to wynikać z faktu, że starsze gniazdo ma po prostu większe skumulowane prawdopodobieństwo zarażenia pasożytem. Może to być również spowodowane tym, że większe gniazda mają silniejszy zapach i dlatego są łatwiejsze do zlokalizowania. Innym powodem może być to, że I. schwarzi szuka starszych gniazd, ponieważ istnieje większe prawdopodobieństwo, że będą miały większe zasoby. Pasożytnictwo I. schwarzi ma wieloraki wpływ na zachowanie E. robusta . Po pierwsze, zaatakowane przez pasożyta gniazda mają zwykle większe rozmiary po rozprzestrzenieniu się, co sugeruje, że pasożyt zmniejsza tempo rozprzestrzeniania się żywiciela. Byłoby to korzystne dla pasożyta, ponieważ więcej żywicieli oznacza większą ilość produkowanych zasobów, a jeśli kolonia pozostaje nienaruszona, pasożyt nie musi się poruszać. Wiosną I. schwarzi faktycznie zaburza hierarchię dominacji w sposób, który czyni ją mniej sztywną. I. schwarzi zazwyczaj czeka, aż jaja żywiciela zostaną złożone, zanim złoży własne, dzięki czemu zapach ich jaj będzie zamaskowany i trudniejszy do wykrycia. Ogólnie rzecz biorąc, I. schwarzi ma tendencję do wywierania jak najmniejszego wpływu na kolonie E. robusta , ponieważ przeżycie pasożyta zależy od przeżycia żywiciela. Jednak pasożyty dodają wystarczającą ilość jaj, aby wywrzeć dodatkową presję na zasoby kolonii.