Genetyka zachowań społecznych

Genetyka zachowań społecznych to obszar badań, który próbuje odpowiedzieć na pytanie o rolę, jaką odgrywają geny w modulowaniu obwodów nerwowych w mózgu, które wpływają na zachowania społeczne. Modelowe gatunki genetyczne, takie jak D.melanogaster (muszka owocowa) i Apis mellifera (pszczoła miodna), zostały dokładnie przebadane i okazały się pomocne w rozwoju genetyki. Wiele przykładów genetycznych czynników zachowań społecznych wywodzi się z oddolnej metody modyfikowania genu i obserwowania zmian, jakie wywołuje on w organizmie. Socjogenomika to zintegrowana dziedzina, która uwzględnia pełne komórkowe uzupełnienie genetyczne organizmu z podejścia odgórnego, uwzględniając wszystkie wpływy biotyczne, które wpływają na zachowanie na poziomie komórkowym.

Socjogenomika

Socjogenomika , subdyscyplina genomiki , jest integracyjnym podejściem do biologii behawioralnej, które porównuje dane genomowe z fenotypem behawioralnym . Szczególnie interesująca jest zróżnicowana ekspresja genów mRNA ( transkryptomika ) i transkrypcja białek ( proteomika ), które odpowiadają zmianom w zachowaniu. Dane tego rodzaju są szczególnie przydatne przy porównywaniu właściwości genomowych organizmów o różnym stopniu organizacji społecznej.

Chociaż socjogenomika integruje więcej dziedzin nauki i jest bardziej wszechstronna niż genetyka klasyczna, metodologia ta jest nadal uważana za genetykę przyszłościową . Celem jest określenie genów lub zestawów genów i ich artefaktów, które przyczyniają się do ekspresji fenotypu.

eusocjalność

Główny artykuł: eusocjalność

Metodologia socjogenomiczna została zastosowana do zrozumienia biologii eusocjalności, w tym jej pochodzenia komórkowego, determinacji kastowej w hierarchii eusocjalnej oraz mechanizmów pośredniczących w podziale pracy . Wysiłki w zakresie sekwencjonowania genomu umożliwiły naukowcom zbadanie zachowania owadów eusocjalnych z perspektywy molekularnej.

Znaczącego postępu w tej dziedzinie dokonało konsorcjum ds. sekwencjonowania genomu pszczół miodnych , kierowane przez Gene'a E. Robinsona , które opublikowało i upubliczniło kompletny genom pszczoły miodnej ( Apis mellifera ) w październiku 2006 r. Ukończenie genomu pszczoły miodnej i innego organizmu modelowego genomy umożliwiło dalsze porównania socjogenomiczne między gatunkami.

Pszczoła miodna

Aby zbadać wyższy porządek społeczny owadów, naukowcy przyjrzeli się potencjalnej historii ewolucji „genu żerowania” u pszczół miodnych ( Apis mellifera ). Pszczoły miodne mają kilkutygodniową żywotność podzieloną na dwie fazy - jedną spędza się na opiece nad ulem, drugą na żerowaniu. Regulacja społecznego zbieractwa jest ważna dla utrzymania podziału pracy, niezbędnego dla organizacji euspołecznej. Aby odkryć, w jaki sposób żerowanie u pszczół jest zakodowane genetycznie, przeszukano genom pszczoły miodnej pod kątem genów, które mogą być wspólne dla innych gatunków. Molekularne podstawy zachowania żywieniowego zostały określone u Drosophila melanogaster , który ma wspólnego przodka owada. „Gen żerowania” u D. melanogaster koduje kinazę białkową (PKG) , w której pośredniczy cGMP . Naturalnie występująca zmienność alleliczna powoduje zespoły behawioralne u D. melanogaster , zarówno „opiekunowie”, jak i „wędrowcy”. Potrzeby kolonii pszczół miodnych są komunikowane między pszczołami za pomocą feromonów, sygnałów chemicznych, które wyzwalają reakcje behawioralne. Pszczoły miodne mają wariant tego samego genu żerowania, który kontroluje początek zachowania żerowania. Podwyższona ekspresja tego genu koreluje ze zwiększoną aktywnością żerowania; przedwczesne żerowanie wywołano u młodych robotnic poprzez eksperymentalne wprowadzenie PKG.

Dalsze wskazówki dotyczące genetycznego pochodzenia eusocjalności uzyskano, porównując jakość procesów genomowych. Dotyczy również A. mellifera ; patrząc na stopień powiązań genetycznych i współczynniki rekombinacji chromosomów, można rzucić światło na konsekwencje selekcji grupowej na eusocjalną kolonię owadów. W obrębie rzędu Hymenoptera , gatunki prymitywne i wysoce eusocjalne mają zwykle większe powiązania genów i znacznie więcej zdarzeń rekombinacji DNA niż gatunki niespołeczne. Tendencja ta utrzymuje się w grupach gatunków eusocjalnych, gatunki wysoce eusocjalne mają wysoce rekombinowane genomy. Chociaż kwestionowana, aktywność rekombinacyjna może wynikać z wpływu doboru grupowego działającego na rozwój organizacji eusocjalnej w haplodiploidach, gdzie preferowane są kolonie, które najlepiej utrzymują stabilny współczynnik pokrewieństwa.

Wczesne badanie określiło również komórkowe podstawy morfologii odrębnych kast A. mellifera . Królowe powstają, gdy robotnice w kolonii selektywnie karmią wybrane larwy mleczkiem pszczelim . Zróżnicowanie kastowe zachodzi w procesie epigenetycznym; niedziedziczne czynniki przyczyniające się do ekspresji genów. Formy morfologiczne królowej i robotnicy pochodzą z tego samego genomu, pożywienie mleczka pszczelego jest determinantem niegenetycznym. Droga do przemian królowej prowadzi przez zwiększoną translację mRNA w cytozolu . Biogeneza organelli zachodzi w takim samym tempie u obu typów larw, o czym świadczy stosunek mitochondrialnego DNA do jądrowego DNA. Specjalne karmienie prowadzi do zwiększenia tempa metabolizmu królowej larw w celu ułatwienia zapotrzebowania energetycznego na rozwój ich większych rozmiarów ciała.

Wpływy społeczne na ekspresję genów

U ptaków śpiewających egr1 jest genem kodującym czynnik transkrypcyjny, który jest aktywny w przodomózgowiu słuchowym podczas słuchania piosenki innego ptaka śpiewającego. Siła ekspresji egr1 ma dużą zmienność, zależną od charakteru utworu. Piosenki, których wcześniej nie słyszano, wywołują silne reakcje, podczas gdy znane piosenki wywołują niewielki lub żaden odzew. Czyste tony czy biały szum nie wywołują żadnej reakcji. Uważa się, że celem tej genetycznej odpowiedzi na bodźce społeczne jest aktualizacja mózgowego katalogu zmieniającego się środowiska naturalnego. Na przykład korzystne byłoby, gdyby ptak śpiewający wyrażał więcej egr1 w sytuacji, gdy słychać nową piosenkę (potencjalnego intruza) w porównaniu do znanej piosenki znanej osoby. Natomiast w przypadku wysoce społecznych pielęgnic A. burtoni gen egr1 odgrywa pośrednią rolę w rozmnażaniu. U tego gatunku istnieje ustalona hierarchia dominacji społecznej, a pozycja osobnika determinuje jego dostęp do zasobów reprodukcyjnych. Jeśli samiec alfa zostanie usunięty z grupy, poprzedni podwładny zaczyna przejawiać zachowania dominujące i egr1 jest wyrażany w neuronach podwzgórza, które są odpowiedzialne za wytwarzanie neuropeptydu związanego z rozmnażaniem płciowym. Ogólnie rzecz biorąc, rola czynnika transkrypcyjnego egr1 w kontekście zachowań społecznych wyraźnie pokazuje związek między genami a zachowaniem. Jako następstwo tego opisanego powyżej, biorąc pod uwagę środowiskową wskazówkę, egr1 indukuje lub hamuje transkrypcję innych genów. Egr1 pokazuje, jak doświadczenia społeczne mogą wywoływać zmiany w sieciach genów mózgu. Dzięki technikom przesiewowym o większej wydajności ekspresja wielu genów jednocześnie w odpowiedzi na bodźce społeczne zapewni pełniejszy obraz.

Neurobiologia decyzji krycia

Neurobiologia zachowań godowych Drosophila jest obszarem badań, w którym szczegółowo zbadano i wyjaśniono genetyczne podstawy zachowania. Samiec zabiega o samicę w oparciu o feromony samicy i wcześniejsze doświadczenia w zalotach z innymi potencjalnymi partnerami. Samica akceptuje lub odrzuca zaloty samca również na podstawie feromonów, akustyki jego śpiewu godowego i jej gotowości do krycia. Zachowanie godowe drosophila zostało opisane prawie sto lat temu, a genetyka tych zachowań była badana przez kilka dziesięcioleci. Obecne zainteresowanie neurobiologią polega na próbie zrozumienia obwodów neuronalnych, które stanowią podstawę wyboru działania - w jaki sposób mózg odwzorowuje dane sensoryczne, stany wewnętrzne i indywidualne doświadczenia na decyzje behawioralne.

Ścieżki, które rządzą mapowaniem feromonów do mózgu muszki owocowej, zaczynają być szczegółowo rozumiane. Feromony są wykrywane przez węchowe neurony czuciowe (OSN). Dobrze zbadanym feromonem jest cVA, który tłumi męskie zachowania zalotne, gdy samiec wykryje je u samicy. cVA tworzy kompleksy z innymi białkami, tworząc ligand , który wiąże się z receptorem węchowym Or67d obecnym w OSN, który jest specyficzny dla cVA. Z kolei OSN wytwarzają aksony, które łączą się z kłębuszkiem DA1 w płacie czułkowym , co jest analogiczne do opuszka węchowa u ssaków. Ten kłębuszek następnie łączy się z neuronami projekcyjnymi DA1 (PN), które przekazują sygnał feromonowy dalej do wyższych ośrodków mózgu w protocerebrum (przednia część mózgu stawonogów ). Warto zauważyć, że istnieje znaczna konwergencja neuronalna między OSN i PN - około 50 wejść OSN na 4 PN.

Innym badanym szlakiem jest ten, który obejmuje inny receptor zapachowy o nazwie Or47b, który jest połączony z kłębuszkami VA1v. Jego odpowiednia ścieżka przenosi feromony z zapachów u obu płci, a kiedy zmienia się genetyka zaangażowanych neuronów, zaloty samców są opóźnione. Jako prosty model można by postrzegać integrację szlaków Or67d/DA1 i Or47b/VA1v jako sposób na opisanie inicjacji zachowania godowego u muszki owocowej. Ten pierwszy będzie miał tendencję do hamowania zalotów samców, podczas gdy uważa się, że drugi stymuluje krycie.

Uważa się, że różnica w genie fru powoduje większość różnic w zróżnicowaniu płciowym w obwodach nerwowych. Chociaż obwody czuciowe i motoryczne są prawie identyczne u obu płci, fru dostosowuje je do potrzeb obu płci. Uczenie się ma miejsce, gdy mężczyzna angażuje się w zachowania zalotne. Samiec uczy się przez doświadczenie, po odrzuceniu zalotów przez samice, które już się pokryły, uczy się nie ścigać innych samic. Podobnie zalotów receptywnych dziewiczych samic uczy się po wcześniejszych sukcesach godowych. Ciała grzybów są prawdopodobnym miejscem tej zależnej od doświadczenia modulacji feromonów, ponieważ zakłócenie fru w neuronach w tym obszarze zmniejsza krótkotrwałe zachowanie zalotów. Długoterminowe zaloty są tłumione przez obecność pewnych białek w tym regionie mózgu.

W przypadku samic decyzja, czy kopulować, czy nie, gdy zabiega o względy samiec, w dużej mierze zależy od piosenki godowej. Analogicznie do OSN, neurony narządu Johnstona (JON) samicy rozróżniają jakość piosenki, a wyraźny bodziec mechaniczny wysyła sygnały do ​​określonych obszarów mózgu, co może prowadzić do krycia. Niechęć samicy do ponownego krycia po wcześniejszym kryciu ma podłoże molekularne. W ejakulacie samca Drosophila znajduje się peptyd płciowy (SP), który wiąże się z receptorem peptydu płciowego (SRP) w owocach samicy neuronów, zakłócając ścieżki, które zmusiłyby samicę do ponownego kojarzenia.

Przyszłe badania w tej dziedzinie mają nadzieję dokładniej wyjaśnić, w jaki sposób sygnały chemiczne i dźwiękowe są przetwarzane i mapowane na zachowania w mózgu muchy. Chociaż mechanizmy molekularne w szlakach różnią się u ssaków i owadów, wykazano, że informacje są przetwarzane w podobny sposób. Względna prostota układów nerwowych much może ostatecznie wskazać, w jaki sposób obwody neuronowe rozwiązują złożone decyzje behawioralne.

Wpływ oksytocyny i wazopresyny na zachowanie zwierząt

W ciągu ostatnich kilku dekad odkryto, że neuropeptydy oksytocyny i wazopresyny odgrywają kluczową rolę w regulacji poznania społecznego i zachowania u ssaków. Chociaż odkryto homologi, które są wszechobecne w wielu taksonach, które pełnią podobne role w zachowaniach społecznych i reprodukcyjnych, określone zachowania, na które mają wpływ, są dość zróżnicowane. Na przykład u ślimaków homolog oksytocyny/wazopresyny, konopresyny, moduluje wytrysk u samców i składanie jaj u samic. Z drugiej strony u kręgowców występuje dymorfizm płciowy w neuropeptydach — oksytocyna wywołuje zachowania matczyne u kobiet, a wazopresyna wywołuje terytorialność, agresję i reprodukcję u mężczyzn. U owiec oksytocyna ma inny wpływ na samicę oprócz ogólnego wzrostu zachowania matki - indukuje selektywność więzi matka-niemowlę poprzez torowanie opuszki węchowej matki, a matka selektywnie uczy się zapachu potomstwa.

Wnikliwe badanie wazopresyny dotyczy jej roli w stymulacji zachowań monogamicznych. Gen receptora wazopresyny V1a jest mechanizmem najszerzej badanym. Zbadano różne gatunki norników , norniki preriowe, które są z natury monogamiczne, oraz norniki górskie, które mają tendencję do poligamii. Wykorzystanie ekspresji genów za pośrednictwem wektora wirusowego , co umożliwia międzygatunkowe przeszczepianie genów, gdy ekspresja receptora V1a została zwiększona w obwodach nerwowych nagrody i wzmocnienia norników górskich, nabyły bardziej selektywne preferencje dla swojego partnera. Ich zachowanie stało się bardziej zbliżone do zachowania norników preriowych. Dlatego uważa się, że zmiana wzorców ekspresji genów receptora wazopresyny wpływa na zachowania społeczne, a nie na sam neuropeptyd. Proponowanym mechanizmem różnicowania tych wzorców jest zmienność mikrosatelitarnego DNA , która jest powyżej genu receptora V1a - krótkiego mikrosatelitarnego DNA w 5' region flankujący genu ma inny wpływ na zachowanie nornika preriowego niż dłuższy mikrosatelitarny DNA. Nie wiadomo, czy jest to mechanizm, który można powielić w środowisku naturalnym.