Gniazdo komórek rozrodczych

Gniazdo komórek zarodkowych (torbiel linii zarodkowej) tworzy się w jajnikach podczas ich rozwoju. Gniazdo składa się z wielu połączonych ze sobą oogonii utworzonych przez niepełny podział komórek. Połączone ze sobą oogonia otoczone są komórkami somatycznymi zwanymi komórkami ziarnistymi . Później w rozwoju gniazda komórek zarodkowych rozkładają się poprzez inwazję komórek ziarnistych. Rezultatem jest pojedyncza oogonia otoczona pojedynczą warstwą komórek ziarnistych. Istnieje również porównawcza struktura gniazda komórek zarodkowych w rozwijającym się spermatogoniach , z połączonymi wewnątrzkomórkowymi mostkami cytoplazmatycznymi.

Tworzenie gniazd komórek rozrodczych

Tworzenie gniazda komórek zarodkowych

Przed mejozą pierwotne komórki rozrodcze (PGC) migrują do gonad i dzielą się mitotycznie wzdłuż grzbietu narządów płciowych w skupiska lub gniazda komórek określane jako cysty zarodkowe lub gniazda zarodkowe. Niedoszacowanie powstawania gniazd komórek rozrodczych jest ograniczone. Jednak modele bezkręgowców , zwłaszcza muszki owocowej , dostarczyły wglądu w mechanizmy otaczające formację. Sugeruje się, że u kobiet cysty powstają z dzielących się komórek progenitorowych . Podczas tworzenia się cysty zachodzą 4 rundy podziału z niepełną cytokinezą , w wyniku czego cystocyty są połączone mostkami międzykomórkowymi, znanymi również jako kanały pierścieniowe.

PGC gryzoni migrują do gonad i dzielą się mitotycznie w dniu embrionalnym (E) 10,5. To na tym etapie przechodzą z pełnej do niepełnej cytokinezy podczas cyklu mitotycznego od E10.5 do E14.5. Gniazda komórek rozrodczych powstają w wyniku kolejnych podziałów komórek progenitorowych w wyniku bruzd rozszczepiających i tworzenia mostków międzykomórkowych. Mosty międzykomórkowe są kluczowe dla utrzymania skutecznej komunikacji. Zapewniają mejozy natychmiast po zakończeniu cyklu tworzenia cyst mitotycznych. U samic mitoza kończy się w E14.5 i rozpoczyna się mejoza. Jednak możliwe jest, że komórki rozrodcze mogą przemieszczać się do gonad i gromadzić się razem, tworząc gniazda po ich przybyciu lub tworzyć poprzez agregację komórkową.

Funkcjonować

Większość naszej wiedzy na temat gniazd komórek rozrodczych pochodzi od Drosophila (muszek owocowych). W modelu Drosophila gniazda komórek zarodkowych powstają w wyniku niepełnego podziału komórki (cytokinezy), tworząc mostki między komórkami potomnymi zwane kanałami pierścieniowymi. W torbielach jajnika na ogół wszystkie komórki z wyjątkiem jednej różnicują się w komórki pielęgniarskie i transportują materiały przez te kanały pierścieniowe, aby przyspieszyć wzrost pozostałej komórki, która staje się oocytem ( komórką jajową). U mężczyzn prawie wszystkie plemniki rozwijają się w tych skupiskach komórek rozrodczych i uważa się, że czerpią one korzyści z wzajemnych połączeń między nimi, ponieważ materiał genetyczny jest dzielony między nimi przez kanały pierścieniowe, co zmniejsza produkcję niefunkcjonalnych plemników i selekcja pewnych genotypów nad innymi ( popęd mejotyczny ). Istnieje również wysoki poziom synchronizacji między zgrupowanymi komórkami rozrodczymi u samców. U samic gniazda komórek rozrodczych umożliwiają produkcję dużych jaj poprzez wspieranie zróżnicowanych cystocytów w komórkach pielęgniarskich. Wspieranie oocytu komórkami pielęgniarskimi w gnieździe zarodkowym oznacza również, że jądro oocytu może pozostać nieaktywne, co zmniejsza jego podatność na mutacje i pasożyty (dotyczy to w dużej mierze modeli owadzich). Jednak wydaje się, że pomimo obecności kanałów pierścieniowych nie ma zbytniej synchronizacji. Transport przez kanały pierścieniowe jest wysoce regulowany i kierunkowy w torbielach zarodkowych jajnika.

Podobnie jak w modelu Drosophila, cysty linii zarodkowej u ssaków, takich jak myszy i ludzie, ułatwiają transport substancji przez mikrotubule między jądrami w obrębie syncytii . Organelle, w tym gładkie ER , rybosomy , gładkie pęcherzyki, mitochondria i mikrotubule można znaleźć w kanale pierścieniowym u myszy, królików i ludzkich jajników płodowych. Umożliwia to redystrybucję organelli podczas różnicowania oocytów, co prowadzi do różnicowania około 20% płodowych komórek rozrodczych w pierwotne oocyty o wzbogaconej zawartości cytoplazmatycznej. Komórki rozrodcze, które oddają swoją cytoplazmę, przechodzą apoptozę . Oprócz tej funkcji zaproponowano, że cysty linii zarodkowej mogą również ułatwiać początek mejozy, ułatwiać biogenezę organelli poprzez wzbogacanie mitochondriów, hamować mitozę w celu ograniczenia liczby komórek płciowych wchodzących do mejozy i ograniczać ruchliwość komórek płciowych.

Załamanie

U myszy rozpad gniazda komórek rozrodczych następuje tuż po urodzeniu, a u ludzi w drugim trymestrze ciąży . Rozpad gniazda komórek zarodkowych obejmuje degenerację wielu jąder komórek zarodkowych i inwazję komórek pre-granulosa do gniazd. W gnieździe komórek rozrodczych jedna komórka rozrodcza dojrzewa do oocytu, podczas gdy inne działają jak „komórki pielęgniarskie”, przenosząc swoją zawartość, w tym organelle cytoplazmatyczne, takie jak mitochondria, do predestynowanego oocytu. Te komórki pielęgniarskie następnie przechodzą apoptozę.

Mostki cytoplazmatyczne między pozostałymi jądrami są rozszczepiane przez działanie proteazy otaczających komórek somatycznych. Gdy komórki ziarniste całkowicie otoczą pozostałe jądra, kładzie się błona podstawna , która całkowicie obejmuje każdy nowo utworzony pęcherzyk pierwotny . Sugeruje się, że przyczyną selektywnej utraty komórek rozrodczych podczas rozpadu gniazda są defekty genetyczne lub niezdolność komórki rozrodczej do wytwarzania niezbędnych organelli cytoplazmatycznych, działając w ten sposób jako mechanizm kontroli jakości.

Gametogeneza kobiet i mężczyzn

Obraz spermatogenezy

U samców ten proces spermatogenezy różni się nieco od procesu oogenezy u samic , ale ma porównawcze „gniazdo/torbiel linii zarodkowej”. Komórki macierzyste męskiej linii zarodkowej dzielą się asymetrycznie, dając jedną komórkę macierzystą i komórkę spermatogonii (niewyspecjalizowaną męską komórkę zarodkową), która przechodzi mitotyczną proliferację, tworząc pierwotne spermatocyty ( diploidalne - 46 chromosomów u człowieka). Każdy spermatocyt przechodzi dwie rundy mejozy, aby w pierwszej rundzie wytworzyć dwa haploidalne spermatocyty wtórne , aw drugiej rundzie cztery haploidalne (23 chromosomy u człowieka) plemniki . Te plemniki ulegają następnie różnicowaniu w dojrzałe plemniki .

W tych rozwijających się męskich komórkach rozrodczych przechodzą one niepełną cytokinezę podczas mitozy i mejozy. Cytokineza występuje normalnie, gdy cytoplazma jednej komórki macierzystej dzieli się, aby podzielić się na dwie komórki potomne. Duże klony różnicujących (specjalizujących się) komórek potomnych, które wywodzą się z jednej dojrzewającej spermatogonii (niezróżnicowanej, niedojrzałej męskiej komórki rozrodczej) pozostają połączone stabilnymi wewnątrzkomórkowymi mostkami cytoplazmatycznymi, które łączą komórki. Tworzy to syncytium – jest to masa cytoplazmy zawierająca wiele jąder zamkniętych w jednej błonie plazmatycznej. Utrzymują się one do końca różnicowania plemników, kiedy poszczególne plemniki są uwalniane do światła kanalików nasiennych. Kanaliki nasienne są funkcjonalną jednostką jądra i zawierają komórki rozrodcze na różnych etapach dojrzewania oraz wiele innych składników.

Te wewnątrzkomórkowe mostki promują komunikację komórek rozrodczych i dzielenie się składnikami cytoplazmatycznymi oraz umożliwiają synchronizację podziałów mitotycznych i wejście w mejozę. Są one wymagane do płodności samców owadów i ssaków. U ssaków komórki rozrodcze tworzą syncytia setek komórek rozrodczych połączonych mostkami międzykomórkowymi. Ponieważ mają wspólną cytoplazmę z sąsiadami, komórki mogą być zaopatrywane we wszystkie produkty kompletnego diploidalnego genomu . Rozwijające się plemniki z chromosomem Y mogą być zaopatrzone w niezbędne białka kodowane przez geny na chromosomie X.