Komunikacja międzykomórkowa
„Komunikacja międzykomórkowa” odnosi się do różnych sposobów i struktur wykorzystywanych przez komórki biologiczne do komunikowania się ze sobą bezpośrednio lub za pośrednictwem środowiska. Nie wszystkie komórki wykorzystują wszystkie białka lub mechanizmy i prawdopodobnie jest ich więcej do odkrycia. Komponenty każdego rodzaju komunikacji międzykomórkowej mogą być zaangażowane w więcej niż jeden typ komunikacji, przez co próby wyraźnego oddzielenia wymienionych typów komunikacji są nieco daremne. Sekcje są luźno zestawione z różnych dziedzin badań, a nie przez systematyczną próbę klasyfikacji według cech funkcjonalnych lub strukturalnych.
Komunikacja w organizmie
Sygnalizacja komórkowa
Sygnalizacja komórek molekularnych
Organizmy jednokomórkowe wyczuwają otoczenie w poszukiwaniu pożywienia i mogą wysyłać sygnały do innych komórek, aby zachowywały się symbiotycznie lub rozmnażały. Klasycznym tego przykładem jest śluzowiec . Smukła forma pokazuje, jak komunikacja międzykomórkowa z małą cząsteczką np. cykliczny AMP umożliwia utworzenie prostego organizmu ze zorganizowanej agregacji pojedynczych komórek. Badania nad sygnalizacją komórkową zbadali receptor specyficzny dla każdego sygnału lub wiele receptorów potencjalnie aktywowanych przez pojedynczy sygnał. Ważna jest nie tylko obecność lub brak sygnału, ale także jego siła. Stosowanie gradientu chemicznego do koordynowania wzrostu i różnicowania komórek jest nadal ważne, ponieważ zwierzęta i rośliny wielokomórkowe stają się coraz bardziej złożone. Ten rodzaj komunikacji międzykomórkowej w organizmie jest powszechnie określany jako sygnalizacja komórkowa. Ten typ komunikacji międzykomórkowej charakteryzuje się małą cząsteczką sygnalizacyjną dyfundującą przez przestrzenie wokół komórek, często polegającą na gradiencie dyfuzji stanowiącym część odpowiedzi sygnalizacyjnej.
Połączenia komórkowe
Złożone organizmy mogą mieć cząsteczki utrzymujące komórki razem, które mogą być również zaangażowane w komunikację międzykomórkową. Niektóre cząsteczki wiążące nazywane są macierzą zewnątrzkomórkową i mogą obejmować dłuższe cząsteczki, takie jak celuloza dla ściany komórkowej u roślin lub kolagen u zwierząt. Gdy błony dwóch komórek są blisko siebie, mogą tworzyć specjalne typy połączeń komórkowych, które występują w pięciu szerokich typach, przylegających, desmosomach, szczelinach, połączeniach ścisłych i trójkomórkowych. Adherensy, desmosomy, ścisłe i trójkomórkowe połączenia pełnią role strukturalne. Struktury, które tworzą, tworzą również części złożonych białkowych szlaków sygnałowych. Pod jednym względem ciasne połączenia odgrywają ogólną rolę w sygnalizacji komórkowej, ponieważ mogą tworzyć ciasny zamek wokół komórek, tworząc barierę zatrzymującą nawet małe niepożądane cząsteczki sygnałowe przedostające się między komórkami. W przeciwnym razie cząsteczki sygnałowe mogą rozprzestrzeniać się do innej grupy komórek, które nie wymagają sygnału lub umożliwiają cząsteczkom sygnałowym szybką ucieczkę z miejsca, w którym są potrzebne.
Panneksyny, koneksyny, inneksyny
Panneksyny , koneksyny i inneksyny to białka transbłonowe , których nazwa pochodzi od łacińskiego terminu nexus, oznaczającego łączenie. Są one pogrupowane, ponieważ wszystkie mają podobną strukturę 4 domen transbłonowych przechodzących przez błonę komórkową w podobny sposób, ale nie wszystkie mają wystarczającą homologię sekwencji, aby można je było uznać za bezpośrednio spokrewnione. Wcześniejsze badania z udziałem koneksyn wykazały, że komórki tworzą bezpośrednie połączenie ze sobą za pomocą grup koneksyn, ale nie połączeń z zewnętrzną częścią komórki. Jako takie nie były wówczas uważane za uczestniczące w pozakomórkowej sygnalizacji komórkowej. Późniejsze badania wykazały, że koneksyny mogą łączyć się bezpośrednio z zewnętrzną powierzchnią komórki, co oznacza, że są kanałem uwalniania i pobierania cząsteczek sygnałowych ze środowiska na zewnątrz komórki. Co więcej, wydaje się, że panneksyny robią to w takim stopniu, że mogą rzadko, jeśli w ogóle, uczestniczyć w bezpośrednim sprzęganiu między komórkami. Jak wskazano na zilustrowanym drzewie panneksyny/inneksyny/koneksyny, wydaje się, że wiele zwierząt nie ma panneksyny/inneksyny/koneksyny, co może wskazywać, że mogą istnieć inne podobne białka, które wciąż czekają na odkrycie, które służą do wspomagania komunikacji międzykomórkowej u tych zwierząt.
Bezpośrednie połączenia między komórkami poprzez międzykomórkowe połączenie cytoplazmatyczne (ICC)
Pory przegrody
U grzybów pory przecinające ich ściany komórkowe, które oddzielają przedziały komórkowe, działają jak ICC dla ruchu cząsteczek do sąsiednich przedziałów.
Większość krasnorostów może mieć pory w przegrodzie komórkowej, która dzieli komórkę/włókno zwane połączeniem jamkowym. Jako pozostałość po podziale mitotycznym może zostać zatkana przez komórkę. Istnieją również podobne połączenia między sąsiednimi komórkami/włóknami, które mogą umożliwiać dzielenie się składnikami odżywczymi. Komórki różnych gatunków mogą inicjować i tworzyć połączenie jamkowe z glonami żywicielskimi.
Plasmodesmy u roślin
Komórki roślinne mają zwykle grube ściany komórkowe, które muszą zostać przekroczone, jeśli sąsiednie komórki mają się bezpośrednio komunikować. Plazmodesmy tworzą rurkę przez ścianę komórkową, tworząc ICC. Rura ma inną, mniejszą koncentryczną rurkę błoniastą, łączącą retikulum endoplazmatyczne dwóch komórek przez rurkę zwaną desmotubulą. Większa rura zawiera również elementy cytoszkieletu i inne. Przypuszcza się, że wirusy wykorzystują plazmodesmy jako drogę przez ściany komórkowe do rozprzestrzeniania się w roślinie.
Połączenia szczelinowe u zwierząt
Połączenia szczelinowe mogą tworzyć połączenia międzykomórkowe, w rzeczywistości maleńką bezpośrednio regulowaną „rurę” zwaną parą koneksonów między cytoplazmami dwóch komórek, które tworzą połączenie. 6 koneksyn tworzy konekson, 2 koneksony tworzą parę koneksonów, więc 12 białek koneksyn buduje każdy mały ICC. Ten ICC pozwala dwóm komórkom na bezpośrednią komunikację, będąc jednocześnie odciętymi od świata zewnętrznego. Komórki mogą tworzyć jeden lub tysiące tych maleńkich ICC między nimi a innymi sąsiadami, potencjalnie tworząc duże sieci bezpośrednio połączonych komórek. Pary koneksonów tworzą ICC, które mogą transportować wodę, wiele innych cząsteczek o wielkości do około 1000 atomów i mogą być bardzo szybko sygnalizowane włączanie i wyłączanie w razie potrzeby. Te ICC przekazują również sygnały elektryczne, które można szybko włączać i wyłączać. Aby dodać do ich wszechstronności, istnieje szereg tych typów ICC ze względu na ich ponad 20 różnych koneksyn o różnych właściwościach, które mogą łączyć się ze sobą na różne sposoby. Różnorodność potencjalnych kombinacji sygnalizacyjnych, które wynikają, jest ogromna. Dobrze zbadany przykład zdolności sygnalizacji elektrycznej połączeń szczelinowych znajduje się w synapsy elektryczne znajdujące się na nerwach. W mięśniu sercowym połączenia szczelinowe koordynują bicie serca. Dodając jeszcze więcej do ich wszechstronności, połączenia szczelinowe mogą również działać, tworząc bezpośrednie połączenie z zewnętrzną częścią komórki, równolegle do funkcjonowania kuzyna białka, panneksyny, które wyjaśniono gdzie indziej.
Mostek międzykomórkowy
Mostki międzykomórkowe są większe niż ICC ze złączami szczelinowymi, więc są w stanie umożliwić ruch nie tylko małych cząsteczek sygnałowych, ale także dużych cząsteczek DNA, a nawet całych organelli komórkowych. Są utrzymywane między dwiema komórkami, umożliwiając im wymianę zawartości cytoplazmatycznej i są często obserwowane, gdy komórki potrzebują intymnej komunikacji, na przykład podczas rozmnażania. Występują u Prokariontów do wymiany DNA, małych organizmów, takich jak Pinnularia , Valonia ventricosa , Volvox , C elegans i ogólnie w mitozie ( cytokineza ), Blepharisma do rozmnażania płciowego i podczas mejozy , w tym spermatocytogenezy w celu zsynchronizowania rozwoju komórek rozrodczych i oogenezy w większych organizmach. Pokazano, że mosty pomagają w migracji komórek, jak pokazano na sąsiednim rysunku. Mostki cytoplazmatyczne mogą być również użyte do zaatakowania innej komórki, jak w przypadku Vampirococcus .
Fuzja komórek
Komórki, które wymagają bardziej trwałego, rozległego połączenia cytoplazmatycznego, mogą w wielu przypadkach łączyć się ze sobą w różnym stopniu, tworząc jedną dużą komórkę lub syncytium. Dzieje się tak intensywnie podczas rozwoju mięśni szkieletowych tworzących duże włókna mięśniowe . Później potwierdzono to w innych tkankach, takich jak soczewka oka. Chociaż oba obejmują włókna komórkowe, w przypadku soczewki oka fuzja komórek ma bardziej ograniczony zakres, co skutkuje mniej ekstensywnie połączonym uwarstwionym syncytium.
pęcherzyki
Pęcherzyki związane z błoną lipidową o szerokim zakresie rozmiarów znajdują się wewnątrz i na zewnątrz komórek i zawierają ogromną różnorodność rzeczy, od pożywienia po organizmy inwazyjne, od wody po cząsteczki sygnałowe. Wykorzystanie elektrycznego impulsu nerwowego z neuronu złącza nerwowo-mięśniowego stymulowanie mięśnia do skurczu jest przykładem bardzo małych (około 0,05 μm) pęcherzyków bezpośrednio zaangażowanych w regulację komunikacji międzykomórkowej. Neuron wytwarza tysiące maleńkich pęcherzyków, z których każdy zawiera tysiące cząsteczek sygnałowych. Jeden pęcherzyk jest uwalniany blisko mięśnia mniej więcej co sekundę podczas spoczynku. Po aktywacji impulsem nerwowym zostanie uwolnionych jednocześnie ponad 100 pęcherzyków, setki tysięcy cząsteczek sygnałowych, powodując znaczny skurcz włókna mięśniowego. Wszystko to dzieje się w ułamku sekundy. Ogólnie małe pęcherzyki używane do transportu cząsteczek sygnałowych uwalnianych z komórki nazywane są egzosomami lub po prostu pęcherzyki zewnątrzkomórkowe, a oprócz ich znaczenia dla organizmu są również ważne dla biosensorów . Przykłady większych pęcherzyków znajdują się w regulacyjnych szlakach wydzielniczych w tkankach wewnątrzwydzielniczych , zewnątrzwydzielniczych , transcytozie i organellach pęcherzykowo-pęcherzykowych (VVO) w śródbłonku i być może w innych typach komórek. Inną formą przenoszenia fragmentów błony wokół połączeń jest transendocytoza. Wydaje się, że niektóre duże pęcherzyki międzykomórkowe również pozostają nienaruszone, gdy przenoszą swoją zawartość z jednej części tkanki do drugiej i obejmują płytki łączące szczeliny.
Specjalistyczne komórki komunikacyjne w układach nerwowych
Kiedy myślimy o komunikacji międzykomórkowej, często używamy naszego układu nerwowego jako punktu odniesienia. Nerwy złożone z wielu komórek u kręgowców są zazwyczaj wysoce wyspecjalizowane pod względem formy i funkcji, zwykle będąc najbardziej złożonymi w mózgu . Zapewniają szybką, precyzyjną, kierunkową komunikację między komórkami na większe odległości, na przykład z mózgu do dłoni. Komórki nerwowe można uważać za pośredników, nie tyle komunikujących się ze sobą, ile raczej przekazujących wiadomości z jednej sąsiedniej komórki do drugiej. Będąc komórkami „dodatkowymi”, które przekazują wiadomość, potrzebują dodatkowej przestrzeni i mogą pochłonąć dużo energii w organizmie.
Prostsze organizmy, takie jak gąbki i placozoany, często mają mniejszą dostępność pożywienia, a więc mniej energii do stracenia. Ich układ nerwowy jest mniej wyspecjalizowany, a komórki wchodzące w jego skład są zobowiązane do wykonywania innych funkcji.
Sprzężenie efaptyczne
Kiedy grupy komórek nerwowych tworzą inny rodzaj komunikacji międzykomórkowej, zwany sprzężeniem efaptycznym , może powstać inny rodzaj komunikacji międzykomórkowej. Po raz pierwszy został określony ilościowo przez Katza w 1940 roku, ale trudno było powiązać jakąkolwiek jedną strukturę lub „efapsę” z tą formą komunikacji. Istnieją redukcjonistyczne próby powiązania poszczególnych grup komórek nerwowych wykazujących sprzężenie efaptyczne z określonymi funkcjami w mózgu. Jak dotąd nie ma badań nad najprostszymi systemami neuronowymi, takimi jak ciała polarne Ctenophores, aby sprawdzić, czy sprzężenie efaptyczne może wyjaśnić niektóre z ich bardziej złożonych zachowań.
Ekosystemowa komunikacja międzykomórkowa
Definicja komunikacji biologicznej nie jest prosta. W dziedzinie biologii komórki wczesne badania odbywały się na poziomie od komórki do organizmu. Trudno było prześledzić, w jaki sposób poszczególne komórki w jednym organizmie mogą wpływać na komórki w innym, i nie było to głównym problemem. Jeśli komunikacja międzykomórkowa obejmuje przesyłanie przez jedną komórkę sygnału do drugiej w celu wywołania odpowiedzi, komunikacja międzykomórkowa nie jest ograniczona do komórek w obrębie jednego organizmu. Na krótkich dystansach odnotowano komunikację międzykrólestwową w roślinach. Rozmnażanie w wodzie często obejmuje ogromne zsynchronizowane uwalnianie gamet zwane tarłem . Na duże odległości komórki jednej rośliny będą komunikować się z komórkami innej rośliny tego samego gatunku i innych gatunków, wysyłając do powietrza sygnały, takie jak substancje lotne z zielonych liści , które mogą między innymi ostrzegać sąsiadów przed roślinożercami lub w przypadku gaz etylenowy sygnał wyzwala dojrzewanie owoców. Sygnalizacja międzykomórkowa w roślinach może również zachodzić pod ziemią za pomocą sieci mikoryzowej , która może łączyć duże obszary roślin za pośrednictwem sieci grzybów, umożliwiając redystrybucję zasobów środowiskowych.
Przyglądając się koloniom owadów, takich jak pszczoły i mrówki , odkryliśmy, że feromony uwalniane z komórek jednego organizmu do komórek innego organizmu mogą koordynować kolonie w sposób przypominający śluzowce . Sygnalizacja między komórkami za pomocą „feromonów” została również znaleziona u bardziej złożonych zwierząt. Wraz ze wzrostem złożoności rośnie również wpływ sygnałów. „Feromony” u bardziej złożonych zwierząt, takich jak kręgowce, są obecnie bardziej poprawnie określane jako „chemosygnały”, w tym między gatunkami.
.jpg)
Pomysł, że komunikacja międzykomórkowa jest tak podobna między komórkami w organizmie, jak i komórkami między różnymi organizmami, nawet ofiarą, jest wykazany przez winneksynę . Białko to jest zmodyfikowaną formą białka inneksyny występującego w gąsienicy. Oznacza to, że winneksyna jest bardzo podobna do własnej inneksyny gąsienicy i mogła pochodzić tylko z inneksyny niewirusowej w jakiś niejasny sposób. Inneksyna gąsienicy tworzy normalne połączenia międzykomórkowe wewnątrz gąsienicy w ramach odpowiedzi immunologicznej gąsienicy na jajo wszczepione przez pasożytniczą osę. Inneksyna pomaga zneutralizować jajo osy, chroniąc gąsienicę przed pasożytem. Co więc robi winneksyna i jak? Ewolucja doprowadziła do powstania wirusa, który komunikuje się z osą w sposób unikający odpowiedzi przeciwwirusowej osy, umożliwiając wirusowi życie i replikację w jajnikach osy. Kiedy osa wstrzykuje swoje jajo do żywiciela gąsienicy, wstrzykuje się również wiele wirusów z jajnika osy. Cząsteczki wirusa nie replikują się w komórkach gąsienicy, ale raczej komunikują się z maszynerią genetyczną gąsienicy w celu wytworzenia białka winneksyny. Białko winneksyny włącza się do komórek gąsienicy, zmieniając komunikację w gąsienicy, dzięki czemu gąsienica żyje, ale ze zmienioną odpowiedzią immunologiczną. Winneksyny są w stanie mieszać się ze zwykłymi inneksynami, aby zmienić komunikację w obrębie gąsienicy i prawdopodobnie to robią. Zmieniona komunikacja wewnątrz gąsienicy zapobiega odrzuceniu jaja osy przez mechanizmy obronne gąsienicy. W rezultacie jajo osy wykluwa się, zjada gąsienicę i wirusa od matki larwy osy i powtarza cykl. Można zauważyć, że wirus i osa są dla siebie niezbędne i dobrze się ze sobą komunikują, aby umożliwić wirusowi życie i replikację, ale tylko w nieniszczący sposób wewnątrz jajnika osy. Wirus jest wstrzykiwany do gąsienicy przez osa, ale wirus nie replikuje się w gąsienicy, wirus komunikuje się tylko z gąsienicą, aby zmodyfikować ją w sposób nieśmiercionośny. Larwy osy będą następnie powoli zjadać gąsienicę bez zatrzymywania się, ponownie komunikując się z wirusem, aby upewnić się, że osa ma miejsce w jajniku, aby mogła się ponownie replikować. Wykazano, że koneksyny/inneksyny/winneksyny, o których kiedyś sądzono, że uczestniczą jedynie w zapewnianiu ścieżki dla cząsteczek sygnałowych lub sygnałów elektrycznych, działają jako same cząsteczki sygnałowe.