Matryfagia
Matryfagia to konsumpcja matki przez jej potomstwo . Zachowanie to zwykle ma miejsce w ciągu pierwszych kilku tygodni życia i zostało udokumentowane u niektórych gatunków owadów , nicieni , pseudoskorpionów i innych pajęczaków , jak również u płazów beznogich .
Specyfika występowania matrifagii jest różna u różnych gatunków, ale proces ten najlepiej opisuje pająk pustynny, Stegodyphus lineatus , którego matka przechowuje zasoby odżywcze dla swoich młodych poprzez spożywanie pokarmu. Matka jest w stanie zwracać małe porcje pożywienia dla swojego rosnącego potomstwa , ale w ciągu 1–2 tygodni po wykluciu potomstwo wykorzystuje to źródło pożywienia, jedząc ją żywcem. Zazwyczaj potomstwo żywi się tylko swoją biologiczną matką, w przeciwieństwie do innych samic w populacji. U innych gatunków pajęczaków matrifagia występuje po spożyciu odżywczych jaj, tzw jaja troficzne (np. czarny tkacz koronek Amaurobius ferox , krab pająk Australomisidia ergandros ) i obejmuje różne techniki zabijania matki, takie jak przenoszenie trucizny poprzez gryzienie i ssanie w celu spowodowania szybkiej śmierci (np. czarny tkacz koronek) lub ciągłe ssanie hemolimfy , co prowadzi do bardziej stopniowej śmierci (np. kraba pająka ) . Zachowanie jest słabiej opisane, ale ma podobny wzór u gatunków, takich jak skorek garbaty , pseudoskorpiony i beznogie .
Pająki, które angażują się w matryfagię, dają potomstwo o większej masie ciała, krótszym i wcześniejszym czasie linienia , większej masie ciała w rozproszeniu i wyższym wskaźniku przeżywalności niż lęgi pozbawione matrifagii. U niektórych gatunków potomstwo matryfagów było również bardziej skuteczne w chwytaniu dużych zdobyczy i miało wyższy wskaźnik przeżywalności po rozproszeniu. Te korzyści dla potomstwa przewyższają koszty przeżycia matki i pomagają zapewnić, że jej materiał genetyczny zostanie przekazany następnemu pokoleniu, utrwalając w ten sposób zachowanie.
Ogólnie rzecz biorąc, matrifagia jest ekstremalną formą opieki rodzicielskiej , ale jest silnie związana z rozszerzoną opieką nad pająkiem lejkowatym, rodzicielską inwestycją w kątnice i gerontofagią u pająków społecznych. Wyjątkowość tego zjawiska doprowadziła do kilku rozszerzonych analogii w kulturze ludzkiej i przyczyniła się do wszechobecnego strachu przed pająkami w całym społeczeństwie.
Etymologia
Matrifagię można podzielić na dwa elementy:
- matri- (matka)
- -phagy (żenić się)
Opis zachowania
Matryfagia na ogół polega na tym, że potomstwo konsumuje swoją matkę; jednak różne gatunki wykazują różne odmiany tego zachowania.
Pająki
Tkacz czarnej koronki : Amaurobius ferox
U wielu czarnych tkaczy koronek, Amaurobius ferox , potomstwo nie zjada matki od razu. Dzień po wykluciu się potomstwa z jaj, ich matka składa zestaw troficznych jaj , które zawierają składniki odżywcze przeznaczone do spożycia przez potomstwo. Matrifagia rozpoczyna się kilka dni później, kiedy matka zaczyna komunikować się ze swoim potomstwem poprzez wibracje sieci, bębnienie i skakanie. Dzięki tym zachowaniom potomstwo jest w stanie wykryć, kiedy i gdzie może zjeść matkę. Migrują w jej stronę i parę pająków wskoczyć na jej plecy, aby ją pochłonąć. W odpowiedzi matka częściej skacze i bębni, aby trzymać swoje potomstwo z dala od niej, jednak nieustępliwie kontynuują próby dostania się na jej plecy. Kiedy matka czuje się gotowa, przyciska swoje ciało do swojego potomstwa i pozwala mu pochłonąć ją poprzez ssanie jej wnętrzności. Kiedy ją konsumują, uwalniają również truciznę do jej ciała, powodując szybką śmierć. Ciało matki jest przechowywane przez kilka tygodni jako rezerwa żywieniowa.
Co ciekawe, matrifagia u tego gatunku jest zależna od etapu rozwojowego, na jakim aktualnie znajduje się potomstwo. Jeśli potomstwo starsze niż cztery dni zostanie oddane niespokrewnionej matce, odmawiają jej spożycia. Jeśli jednak młodsze potomstwo zostanie oddane niespokrewnionej matce, chętnie ją zjadają. Dodatkowo, jeśli matka straci swoje potomstwo, jest w stanie wyprodukować kolejne potomstwo.
Pająk krabowy: Australomisidia ergandros
.jpg)
Matki jednego szczególnego australijskiego gatunku pająka krabowego , Australomisidia ergandros (dawniej z rodzaju Diaea ), są w stanie złożyć tylko jeden lęg, w przeciwieństwie do czarnego tkacza koronek. Inwestują znaczną ilość czasu i energii w przechowywanie składników odżywczych i pożywienia w dużych oocytach , znanych jako jaja troficzne , podobnie jak czarny tkacz koronek. Jednak te jaja troficzne są zbyt duże, aby fizycznie opuścić jej ciało. Niektóre składniki odżywcze z troficznych jaj są upłynniane do hemolimfy , które mogą być spożywane przez jej potomstwo przez stawy nóg matki. Stopniowo kurczy się, aż staje się nieruchoma i umiera.
U tego gatunku wykazano, że takie zachowanie może przyczynić się do ograniczenia kanibalizmu wśród rodzeństwa.
Pająk pustynny: Stegodyphus lineatus
Zaraz po wykluciu pisklęta pająka pustynnego Stegodyphus lineatus polegają wyłącznie na matce, która zapewnia im pożywienie i składniki odżywcze. Ich matka robi to, zwracając płyny ustrojowe, które zawierają mieszankę składników odżywczych, którymi mogą się żywić.
To zachowanie zaczyna się podczas krycia. Krycie powoduje wzrost produkcji enzymów trawiennych przez matkę, aby lepiej trawić ofiarę. W rezultacie jest w stanie zatrzymać więcej składników odżywczych dla swojego potomstwa do późniejszego spożycia. Tkanki jelita środkowego matki zaczynają powoli ulegać degradacji w okresie inkubacji jaj. Po wykluciu się potomstwa zwraca pokarm, aby mogły się pożywić za pomocą jej już upłynnionych tkanek jelita środkowego. W międzyczasie jej tkanki jelita środkowego nadal degradują się do stanu płynnego, aby zmaksymalizować ilość składników odżywczych z ciała matki, które jej potomstwo będzie w stanie uzyskać. Ponieważ degradacja postępuje, odżywcze wakuole , które gromadzą wszystkie składniki odżywcze. Konsumpcja zaczyna się, gdy jej potomstwo nakłuwa jej brzuch, aby wyssać odżywcze wakuole. Po około 2-3 godzinach płyny ustrojowe matki są całkowicie zużywane i pozostaje tylko jej egzoszkielet.
Gatunek ten jest w stanie mieć tylko jeden lęg, co może wyjaśniać, dlaczego tyle czasu i energii poświęca się opiece nad potomstwem. Ponadto matrifagia może również wystąpić między potomstwem a matkami, które niedawno złożyły jaja, które nie są spokrewnione.
Skorek garbowy
Anechura harmandi
Anechura harmandi jest jedynym gatunkiem skorek , dla którego obecnie udokumentowano występowanie matrifagii. Stwierdzono, że matki tego konkretnego gatunku skorek rozmnażają się w niższych temperaturach. Ma to na celu głównie uniknięcie drapieżnictwa i maksymalizację przeżycia ich potomstwa, ponieważ samice nie są w stanie wyprodukować drugiego lęgu. Ze względu na niską temperaturę, gdy wykluwa się potomstwo, brakuje dostępnych składników odżywczych, dlatego potomstwo zjada matkę.
pseudoskorpiony
Paratemnoides nidificator
Matryfagia u tego gatunku pseudoskorpionów jest zwykle obserwowana w okresach niedoboru pożywienia. Po wykluciu się potomstwa matki opuszczają gniazda i czekają na pożarcie. Potomstwo podąża za swoimi matkami z gniazda, gdzie chwyta się jej nóg i kontynuuje żerowanie przez jej stawy nóg, podobnie jak Australomisidia ergandros .
Samice tego gatunku są w stanie urodzić więcej niż jedno lęgi potomstwa, jeśli ich pierwsze lęgi się nie powiodły.
Przewiduje się, że matrifagia u tego gatunku zapobiegnie również kanibalizmowi między rodzeństwem.
kręgowce
Caecilians
Beznogie są jedynymi kręgowcami o dobrze udokumentowanych zachowaniach matrifagicznych. U żyworodnych osobników beznodniowych młode zjadają wyściółkę jajowodu matki, zdrapując ją zębami. U co najmniej dwóch gatunków, Boulengerula taitana i Siphonops annulatus , młode żywią się skórą matki, zdzierając ją zębami. Zużyta skóra regeneruje się następnie w ciągu kilku dni. Ponieważ te dwa zachowania nie są blisko spokrewnione, albo to zachowanie jest bardziej powszechne niż obecnie obserwowane, albo ewoluowało niezależnie.
Ewolucja
Wartość adaptacyjna matrifagii opiera się na korzyściach zapewnianych potomstwu oraz kosztach ponoszonych przez matkę. Funkcjonalna analiza matryfagii w ten sposób rzuca światło na to, dlaczego ta niezwykła i ekstremalna forma opieki ewoluowała i została wybrana.
Korzyści dla potomstwa
- Spożywanie przez matkę jest źródłem pożywienia , które jest ważne dla wzrostu i rozwoju.
- Masa ciała i długość opisthosoma pająków wzrasta po matrifagii w porównaniu z wcześniejszymi (opisthosoma to tylna część ciała pająków, analogiczna do odwłoka ). Ponadto masa ciała jest zwykle wyższa w przypadku pająków, które angażują się w matryfagię, w porównaniu z tymi, które tego nie robią.
- Matrifagia przyspiesza czas linienia . Linienie to wzrost większego egzoszkieletu i zrzucenie starego. Wydłużenie czasu linienia oznacza, że pająki są w stanie rosnąć w szybszym tempie.
- Matryfagiczne pająki mają zwykle znacznie większe wskaźniki przeżywalności i sprawności w porównaniu z potomstwem niematryfagicznym podczas rozproszenia.
- Pająki matryfagiczne polują na większą zdobycz i wykazują znacznie pełniejsze spożycie zdobyczy niż pająki niematryfagiczne.
- Matriphagy poprawia socjalizację pająków, przede wszystkim poprzez ograniczenie kanibalizmu rodzeństwa .
Koszty dla matki
W przeciwieństwie do innych łagodniejszych form opieki rodzicielskiej, matrifagia kończy się śmiercią matki, najpoważniejszą ze wszystkich kosztów. Dlaczego więc ewoluował? Aby odpowiedzieć na to pytanie, ważne jest, aby przyjrzeć się kosztom ponoszonym przez matkę w kategoriach wydajności reprodukcyjnej, pęcherzyków jajowych i liczby odchowanych młodych (tj. czy potomstwo odnosi większe sukcesy, jeśli matka unika matryfagii i ponownie się rozmnaża lub jeśli angażuje się w matriphagy i wytwarza tylko jedno sprzęgło?).
- U czarnego tkacza koronek Amaurobius ferox około 80% samic rozdzielonych przed matryfagią wytwarza drugie woreczki jajowe, z których tylko około 40% rozwija się całkowicie (w porównaniu z > 90% rozwojem woreczków jajowych w pierwszym lęgu).
- Dodatkowo liczba pająków w drugim lęgu jest znacznie mniejsza niż w pierwszym lęgu. Osobniki te są również mniejsze niż pająki z pierwszego lęgu.
- Samice, które kolejno składają dwa woreczki jajowe, mają niższą oczekiwaną wydajność rozpraszania potomstwa niż samice, które są ofiarami matrifagii i produkują tylko jeden lęg.
Streszczenie
Podsumowując, potomstwo, które angażuje się w matryfagię, odnosi większe korzyści niż te, które nie angażują się w to zachowanie. Co więcej, potomstwo samic, które uniknęły matrifagii, aby złożyć drugi lęg, odnosi znacznie mniejsze sukcesy niż te, które zjadły swoją matkę. Stąd zwiększona sprawność matki odpowiada za ewolucję tej niezwykłej i ekstremalnej formy rodzicielstwa.
Formy opieki rodzicielskiej zbliżone do matryfagii
Matryfagia jest jedną z najbardziej ekstremalnych form opieki rodzicielskiej obserwowanej w królestwie zwierząt. Jednak u niektórych gatunków, takich jak pająk lejkowaty Coelotes terrestris , matrifagię obserwuje się tylko w określonych warunkach, a rozszerzona ochrona matki jest główną metodą opieki nad potomstwem. W przypadku innych organizmów, takich jak afrykański pająk aksamitny społeczny , Stegodyphus mimosarum i płazy Caecilian , stosuje się zachowanie rodziców ściśle związane pod względem formy i funkcji z matryfagią.
Rozszerzona opieka nad pająkiem lejkowatym: Coelotes terrestris
Pająk „społeczny ze strony matki”, Coelotes terrestris (pająk lejkowaty), wykorzystuje rozszerzoną opiekę matczyną jako model reprodukcyjny dla swojego potomstwa. Po złożeniu worka jajowego matka C. terrestris stoi na straży i wysiaduje worek przez 3 do 4 tygodni. Przebywa ze swoimi młodymi od momentu ich pojawienia się do rozproszenia około 5 do 6 tygodni później. Podczas rozwoju potomstwa matki będą dostarczać pająkom zdobycz w oparciu o ich poziom stadności.
Ochrona woreczków jajowych przed drapieżnikami i pasożytami zapewnia matkom wysoki stosunek korzyści do kosztów. Sprawność matki jest silnie skorelowana ze stanem rozwojowym potomstwa - matka w lepszej kondycji wydaje większe młode, które lepiej przeżywają drapieżnictwo. Obecność matki chroni także potomstwo przed pasożytnictwem . Ponadto matka może nadal karmić, jednocześnie chroniąc swoje potomstwo bez utraty wagi, co pozwala jej zebrać wystarczającą ilość pożywienia zarówno dla siebie, jak i dla swojego potomstwa.
Ogólnie rzecz biorąc, koszty ochrony worka jajowego są niskie. Po oddzieleniu od worków jajowych 90% samic ma energię potrzebną do złożenia nowych woreczków, chociaż powoduje to kilkutygodniową stratę czasu, która może potencjalnie wpłynąć na sukces reprodukcyjny.
W warunkach eksperymentalnych koszty wzrosły, jeśli nie zapewniono opieki matce, a woreczki jajowe wysychały i rozwijały się pleśnie , co pokazuje, że opieka matki jest niezbędna do przeżycia. Eksperymentalne pozbawione pożywienia lęgi hodowane przez matkę wywoływały matryfagię, w której 77% potomstwa zjadało matkę po urodzeniu. Sugeruje to, że matrifagia może istnieć w warunkach ograniczonej ilości składników odżywczych, ale koszty na ogół przewyższają korzyści, gdy matki mają wystarczający dostęp do zasobów.
Inwestycja rodzicielska polegająca na karmieniu skórą płazów Caecilian
Caecilian wyglądają jak robaki, a matki mają grube warstwy nabłonka skóry. Skóra matki z jelita ślepego służy do przekazywania składników odżywczych między rodzicem a potomstwem.
Taita African caecilian Boulengerula taitana to jajorodny (składający jaja) kątnik, którego skóra przekształca się w wylęgające się samice, dostarczając składniki odżywcze rosnącemu potomstwu. Potomstwo rodzi się ze specyficznym uzębieniem , którego może używać do obierania i zjadania zewnętrznej warstwy naskórka skóry matki. Młode poruszają się po ciele matki, używając dolnych szczęk do podnoszenia i obierania skóry matki, jednocześnie energicznie dociskając głowy do jej brzucha . Aby to wyjaśnić, naskórek samic lęgowych może być nawet dwukrotnie grubszy niż samic nielęgowych.
Z drugiej strony żyworodne (rozwijające się u matki) jelita ślepe mają wyspecjalizowane uzębienie płodu, które może być używane do zeskrobywania bogatych w lipidy wydzielin i materiałów komórkowych z wyściółki jajowodu matki . Obrączkowaty kątnik Siphonops annulatus , jajorodny kątnik, wykazuje cechy podobne do żyworodnych kątnic. Matki mają jaśniejszy odcień skóry niż nieobecne samice, co sugeruje, że potomstwo żywi się gruczołowymi na skórze matki – proces przypominający laktację ssaków . Ta metoda zdrapywania różni się od czynności obierania wykonywanych przez jajorodne jelita ślepe.
Opóźniona inwestycja jest wspólną korzyścią zarówno dla jajorodnych, jak i żyworodnych jelit ślepych. Zapewnienie odżywiania przez skórę pozwala na przekierowanie składników odżywczych, dając mniej i większe potomstwo niż jelita ślepe, które dostarczają swojemu potomstwu tylko składników odżywczych z żółtka . Zamiast poświęcania się przez matkę i wykorzystywania jej wyłącznie do żywienia potomstwa, matki z kątnicą wspomagają wzrost potomstwa; dostarczają wystarczającej ilości składników odżywczych, aby potomstwo mogło przeżyć, ale nie kosztem własnego życia.
Gerontofagia u pająków społecznych, rodzaj Stegodyphus
_(6607372243).jpg)
Matki Stegodyphus upłynniają swoje narządy wewnętrzne i tkanki matczyne w złogi pokarmu. Afrykański aksamitny pająk społeczny Stegodyphus mimosarum i afrykański pająk społeczny Stegodyphus dumicola to dwa gatunki pająków społecznych, które zjadają swoje matki i inne dorosłe samice, co jest wyjątkowe, ponieważ pająki społeczne nie wykazują tendencji do wykazywania kanibalistycznych cech historii życia. U tych specyficznych pająków martwe samice są często pomarszczone i mają skurczone odwłoki. Potomstwo wysysa składniki odżywcze głównie z grzbietu część brzucha dorosłej samicy, która może nadal żyć podczas tego procesu.
To zachowanie nie jest całkiem tożsame z matrifagią, ponieważ pająki Stegodyphus są doskonale tolerancyjne wobec innego potomstwa, zdrowych współplemieńców i członków innych gatunków, co sugeruje, że zwykły kanibalizm jest tłumiony. Zamiast tego przejawiana opieka rodzicielska jest znana jako „gerontofagia” lub „konsumpcja starych osobników” (geron = staruszek, phagy = karmić się). Gerontofagia jest ostatnim aktem opieki nad potomstwem, a niektóre potomstwo jest większe od innych. Oznacza to, że niektóre młode pająki są już w stanie samodzielnie żywić się zdobyczą, a gerontofagia jako źródło pożywienia jest raczej uzupełnieniem niż koniecznością. Istnieje więc „pokrewny dylemat kanibala”, który ujawnia pewną formę dobór krewniaczy u pająków społecznych. W tym scenariuszu dobór krewniaczy powinien przeciwdziałać kanibalizmowi spokrewnionych osobników u pająków społecznych, ale każda wyznaczona ofiara powinna preferować zjedzenie przez dostępnych bliskich krewnych.
Znaczenie kulturowe
Ci, którzy byli narażeni na matryfagię, mogą być przerażeni tak pozornie dziwnym i dziwacznym zachowaniem naturalnym, zwłaszcza że obserwuje się je głównie u organizmów, których już się obawiano. Tak więc matrifagia jest często przedstawiana jako utrwalenie długotrwałego strachu przed pajęczakami w ludzkim społeczeństwie.
W przeciwieństwie do tego, inni mogą postrzegać matryfagię jako wiodący przykład czystości, ponieważ reprezentuje ona instynktowną formę altruizmu . Altruizm w tym przypadku odnosi się do „zamierzonego działania ostatecznie dla dobra innych, które pociąga za sobą przynajmniej możliwość braku korzyści lub straty dla aktora” i jest bardzo popularną i pożądaną koncepcją w wielu kulturach ludzkich. Matryfagię można postrzegać jako altruizm, o ile uczestniczące matki „poświęcają” swoje przetrwanie dla dobra swojego potomstwa. Chociaż udział w matrifagii nie jest tak naprawdę działaniem zamierzonym, to jednak matki nim kierują naturalna presja selekcyjna oparta na zdolności potomstwa do angażowania się w takie zachowanie. To z kolei tworzy cykl, który utrwala altruistyczne zachowania matryfagiczne przez pokolenia. Taki przykład altruizmu na poziomie czysto biologicznym znacznie różni się od ludzkich standardów altruizmu, które są skażone cnotami moralnymi, takimi jak racjonalność , zaufanie i wzajemność .
Lista gatunków, które angażują się w matrifagię
Pająki
- Agelena labyrinthica
- Amaurobius Ferox
- Cheiracanthium japonicum
- Seothyra
- Stegodyphus lineatus
- Stegodyphus sarasinorum
skorki
- Anechura harmandi
Strepsiptera
- Paratemnoides nidificator