Nieumieszczone w APG II
Kiedy w kwietniu 2003 r. Opublikowano system klasyfikacji roślin APG II, piętnaście rodzajów i trzy rodziny umieszczono incertae sedis w okrytonasiennych i wymieniono w sekcji dodatku zatytułowanej „Taksony o niepewnej pozycji”.
Do końca 2009 roku molekularna analiza filogenetyczna sekwencji DNA ujawniła pokrewieństwo większości z tych taksonów , a wszystkie z wyjątkiem trzech zostały umieszczone w jakiejś grupie w obrębie roślin okrytonasiennych. W październiku 2009 roku system APG II został zastąpiony przez system APG III . W APG III 11 z wymienionych powyżej rodzajów zostało umieszczonych w rodzinach lub stało się rodzinami, których pozycja w ich rzędach była w przybliżeniu lub dokładnie znana. Rodzina Rafflesiaceae została umieszczona w rzędzie Malpighiales , blisko Euphorbiaceae i prawdopodobnie w jej obrębie. Mitrastema stała się monotypową rodziną Mitrastemonaceae. Ta rodzina i Balanophoraceae zostały umieszczone incertae sedis w rzędach, to znaczy ich pozycja w tych rzędach pozostała całkowicie nieznana. Stwierdzono, że Metteniusa należał do nadrzędnej grupy zwanej lamiidami , która nie została w zadowalający sposób podzielona na rzędy. Cynomorium zostało podniesione do statusu rodzinnego jako Cynomoriaceae i wraz z Apodanthaceae i Gumillea , pozostał nieumieszczony w APG III. Pięć taksonów nie zostało umieszczonych wśród roślin okrytonasiennych w APG III, ponieważ do listy dodano Nicobariodendron i Petenaea .
Leptaulus
Nie ma wyraźnego powodu włączenia Leptaulus do listy nieumieszczonych taksonów, poza opóźnieniem czasowym między zgłoszeniem a publikacją. W 2001 roku, w badaniu filogenetycznym opartym na danych morfologicznych i DNA , stwierdzono, że Leptaulus należy do grupy sześciu rodzajów, które większość autorów uważa obecnie za rodzinę Cardiopteridaceae . Potwierdzono to w badaniach anatomii drewna w 2008 roku. Rodzaj zaliczany jest do Cardiopteridaceae w systemie APG III z 2009 roku. Leptaulus i reszta Cardiopteridaceae były zwykle umieszczane w szeroko ograniczonym Icacinaceae , który okazał się polifiletyczny .
Niektórzy botanicy nie uznają Cardiopteridaceae za rodzinę sześciu rodzajów. Zamiast tego segregują Cardiopteris na monogeneryczne Cardiopteridaceae sensu stricto i umieszczają pozostałe pięć rodzajów w rodzinie Leptaulaceae. Monofilia Leptaulaceae nigdy nie była testowana za pomocą danych molekularnych.
Pottingeria
Od dawna uważano, przynajmniej przez niektórych, że małe drzewo Azji Południowo-Wschodniej Pottingeria może należeć do rzędu Celastrales . W badaniu filogenetycznym tego rzędu w 2006 roku stwierdzono, że Pottingeria była członkiem zakonu, ale nie należała do żadnej z jego rodzin. To było w nierozwiązanej pentatomii składającej się z Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , pary ( Quetzalia + Zinowiewia ) i innych rodzajów Celastraceae . Kiedy system APG III został opublikowany w październiku 2009 r., Angiosperm Phylogeny Group rozszerzyła Celastraceae, aby objąć wszystkich członków wspomnianej powyżej pentatomii.
Dipentodon
Dipentodon ma jeden gatunek Dipentodon sinicus . Pochodzi z południowych Chin , Birmy i północnych Indii . W 2009 roku w filogenetycznym badaniu molekularnym rzędu Huerteales wykazano, że Dipentodon i Perrottetia należą do siebie jako dwa rodzaje z rodziny Dipentodontaceae .
Medusandra i Soyauxia
W 2009 roku, w filogenetycznym badaniu molekularnym Malpighiales , Kenneth Wurdack i Charles Davis pobrali próbki z pięciu rodzajów i jednej rodziny, które nie zostały umieszczone w APG II. Niektóre z nich umieścili po raz pierwszy i potwierdzili wcześniejsze umieszczenie innych z silnym wsparciem statystycznym .
W grupie obcej znalazły się cztery rodzaje z Saxifragales . Były to Daphniphyllum , Medusandra , Soyauxia i Peridiscus . W swojej filogenezie Medusandra i Soyauxia utworzyły silnie wspierany klad z Peridiscus , członkiem rodziny Peridiscaceae , najbardziej podstawowym kladem Saxifragales. Wurdack i Davis polecili Medusandrę i Soyauxię oba zostaną przeniesione do Peridiscaceae. Tak więc monogeneryczna rodzina Medusandraceae jest zaliczana do Peridiscaceae. W innym badaniu dwa lata wcześniej stwierdzono, że Soyauxia była blisko Peridiscusa . Wurdack i Davis odkryli również, że rodzina Rafflesiaceae i rodzaje Aneulophus , Centroplacus i Trichostephanus należą do rzędu Malpighiales.
Aneulof
Aneulophus składa się z dwóch gatunków roślin drzewiastych z tropikalnej Afryki Zachodniej . Wurdack i Davis stwierdzili, że tradycyjne umiejscowienie Aneulophus w Erythroxylaceae jest prawidłowe. Jego pozycja w rodzinie pozostaje niepewna.
Erythroxylaceae to rodzina czterech rodzajów. Erythroxylum ma około 230 gatunków. Nectaropetalum ma osiem gatunków, a Pinacopodium ma dwa. Nikt jeszcze nie stworzył filogenezy molekularnej rodziny.
Centroplacus
Centroplacus ma jeden gatunek, Centroplacus glaucinus , drzewo z Afryki Zachodniej. Stwierdzono, że jest blisko Bhesa , rodzaju, który dopiero niedawno został usunięty z Celastrales. Bhesa została zgrupowana z Centroplacus , aby stać się drugim rodzajem w Centroplacaceae. Bhesa składa się z pięciu gatunków drzew z Indii i Malezji .
Trichostephanus
Trichostephanus ma dwa gatunki, oba w tropikalnej Afryce Zachodniej. Zwykle przypisywano go do Achariaceae , ale stwierdzono, że jest głęboko osadzony w Samydaceae . Wielu taksonomów nie uznaje Samydaceae za odrębną rodzinę od Salicaceae .
Rafflesiaceae
Kilka rodzajów zostało usuniętych z Rafflesiaceae, tak że obecnie składa się tylko z trzech rodzajów: Sapria , Rhizanthes i Rafflesia . Wszystkie z nich są holopasożytami i, jak omówiono poniżej, znalezienie ich pokrewieństwa za pomocą filogenetyki molekularnej stanowiło szczególne wyzwanie. Rafflesia i jej krewni byli tematem kilku artykułów w latach 2004-2009, a jako największy kwiat świata, Rafflesia wzbudził szczególne zainteresowanie. W 2009 roku Wurdack i Davis potwierdzili wcześniejsze prace, w których stwierdzono, że Rafflesiaceae jest zagnieżdżony w Euphorbiaceae sensu stricto , okręgu Euphorbiaceae, który wyklucza Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae i kilka innych bardzo małych grup, które zostały w nim uwzględnione do lat 90. W celu zachowania Rafflesiaceae, Wurdack i Davis podzielili Euphorbiaceae sensu stricto na Euphorbiaceae sensu strictissimo i Peraceae , nowa rodzina obejmująca Pera i cztery inne rodzaje.
Pasożyty
Cztery nieumieszczone rodzaje i wszystkie trzy nieumieszczone rodziny APG II składają się z achlorofilowych holopasożytów . W nich geny chloroplastów , które są zwykle używane w badaniach filogenetycznych roślin okrytozalążkowych, stały się niefunkcjonalnymi pseudogenami . Jeśli ewoluują one szybko , mogą być nasycone powtarzającymi się mutacjami w tym samym miejscu iw konsekwencji nie być przydatne do rekonstrukcji filogenetycznej.
Powiązania niektórych taksonów pasożytniczych zostały wyjaśnione w badaniach sekwencji jądrowego i mitochondrialnego DNA. Ale te sekwencje czasami tworzą sztuczne topologie w drzewie filogenetycznym , ponieważ poziomy transfer genów często występuje między pasożytami a ich żywicielami .
Bdallophyton i Cytinus
, że pasożytnicze rodzaje Bdallophyton i Cytinus są blisko spokrewnione i zostały umieszczone razem jako rodzina Cytinaceae . Na podstawie mitochondrialnego DNA Cytinaceae została umieszczona w Malvales jako siostra Muntingiaceae .
Mitrastemon
Pasożytnicza rodzina Mitrastemonaceae ma jeden rodzaj, znany jako Mitrastemon lub Mitrastema . Nazwa rodzajowa i odpowiadające jej nazwisko rodowe były źródłem wielu nieporozumień. Filogeneza oparta na genach mitochondrialnych umieszcza Mitrastemon w kolejności Ericales , ale ten wynik miał tylko 76% maksymalnego prawdopodobieństwa wsparcia początkowego .
Hoplestigma
Hoplestigma składa się z dwóch gatunków afrykańskich drzew, wyróżniających się dużymi liśćmi, do 55 cm długości i 25 cm szerokości. Zwykle jest umieszczany sam w rodzinie Hoplestigmataceae, która jest uważana za spokrewnioną z Boraginaceae . W 2014 roku w czasopiśmie naukowym Cladistics opublikowano filogenezę Boraginaceae . Porównując sekwencje DNA wybranych genów , autorzy tego badania wykazali, że Hoplestigma podrodziny Boraginaceae Cordioideae i zalecili umieszczenie Hoplestigmy w tej podrodzinie. Inni autorzy sugerowali, że chociaż Hoplestigma jest najbliższym krewnym Cordioideae, być może nie powinno się go w nim umieszczać.
Metteniusa
Metteniusa składa się z siedmiu gatunków drzew w Ameryce Środkowej i północno-zachodniej Ameryce Południowej . Odkąd Hermann Karsten zaproponował nazwę Metteniusaceae w 1859 roku, niektórzy autorzy umieścili Metteniusa jako taką w tej rodzinie. Jednak większość autorów umieściła go w Icacinaceae , dopóki nie wykazano, że ta rodzina jest polifiletyczna w 2001 roku.
W 2007 roku, porównując sekwencje DNA dla trzech genów, stwierdzono, że Metteniusa jest jednym z podstawowych kladów lamiidów . Autorzy zalecili rozpoznanie rodziny Metteniusaceae. Nic nie wiadomo jeszcze o związkach między grupami podstawowych lamiidów. Grupy w tej politomii obejmują rząd Garryales , rodziny Icacinaceae , Oncothecaceae i Metteniusaceae , a także niektóre nieumieszczone rodzaje, w tym Apodytes , Emmotum i Cassinopsis .
Żadne badanie filogenetyczne nie koncentrowało się na lamiidach, ale filogenezy wywnioskowano dla asteridów , grupy składającej się z dereniowców , wrzosowisk , lamiidów i kampanulidów .
Balanophoraceae
Balanophoraceae to rodzina holopasożytów z 44 gatunkami w 17 rodzajach. Przez długi czas Cynomorium było zwykle zaliczane do tej rodziny, ale obecnie wiadomo, że nie jest spokrewnione. W 2005 roku wykazano, że Balanophoraceae należy do rzędu Santalales , ale jego pozycja w tym rzędzie nie została określona.
Dwóch badaczy z Tajwanu ogłosiło w Internecie w 2009 roku, że mają wyniki potwierdzające umieszczenie Balanophoraceae w Santalales. Nie opublikowali jeszcze niczego w czasopiśmie naukowym .
Cynomorium
Cynomorium opublikowano wiele nazw , ale prawdopodobnie istnieją tylko dwa gatunki . Nie jest blisko spokrewniony z niczym innym, dlatego należy do monogenerycznej rodziny Cynomoriaceae.
Próby znalezienia jego najbliższych krewnych wykazały ze szczególną jasnością, że filogenetyka molekularna nie jest pewną, bezproblemową metodą określania powiązań systematycznych . Jedno z badań umieściło go w Saxifragales, ale nie na żadnej konkretnej pozycji w tym rzędzie. Wyrażono wątpliwości co do wyników tego badania. Inne badanie umieściło Cynomorium w Rosales na podstawie analizy dwóch regionów odwróconych powtórzeń genomu chloroplastów , które ewoluują z szybkością jednej piątej szybkości dwóch regionów z pojedynczą kopią.
Gumillea
Gumillea ma jeden gatunek, Gumillea auriculata i jest znana tylko z jednego okazu , który został zebrany pod koniec XVIII wieku w Peru . Został nazwany przez Hipólito Ruiz López i José Antonio Pavón Jiménez .
George Bentham i Joseph Hooker umieścili go w Cunoniaceae , a ten zabieg zastosował Adolf Engler i większość innych. Ostatnie kompleksowe potraktowanie Cunoniaceae wyklucza je jednak z rodziny. W 2009 Armen Takhtajan umieścił Gumillea w Simaroubaceae . Artykuł z 2007 roku na temat Simaroubaceae zawiera listę rodzajów z rodziny. Gumillea nie ma na tej liście, ale autorzy nie podają listy ani sekcji dotyczącej rodzajów wykluczonych.
Gumillea była również nazywana synonimem Picramnii , ale ostateczne źródło tej informacji jest niejasne i nie jest wymienione w żadnej z ostatnich terapii Picramnii . Warto zauważyć, że na ich talerzu dla Gumillea , Ruiz i Pavón pokazali 11 zalążków lub niedojrzałych nasion , które zostały wyekstrahowane z 2- komorowego jajnika . Ale jajnik w Picramnii ma (czasami 2), zwykle 3 do 4 locules i zawsze są dwa zalążki w każdym locule.
Możliwe byłoby określenie powinowactwa Gumillei , gdyby DNA mogło zostać wyekstrahowane z istniejącego okazu. DNA zostało pomyślnie zamplifikowane z okazów w podobnym wieku. Jednak żaden materiał użyty w takich badaniach nigdy nie zostanie zastąpiony.
Apodantowate
Rodzina Apodanthaceae obejmuje od 22 do 30 gatunków ziół endopasożytniczych . Są one podzielone na trzy rodzaje: Pilostyles , Apodanthes i Berlinianche . Próby ustalenia pokrewieństwa Apodanthaceae przyniosły jedynie niepewne wyniki i pozostały one enigmatyczne, dopóki nie wykazano, że rodzina jest pewnie umieszczona w Cucurbitales
Linki zewnętrzne
- W _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ Mabberley's Plant-book ( wspomniana Soyauxia , ale bez własnego wpisu).
- Gumillea w roślinach kwitnących (Takhtajan 2009)