Platynereis dumerilii

Klasyfikacja naukowa
Platynereis dumerilii
PlatynereisDumeriliiAtoke.tif
Królestwo: Zwierzęta
Gromada: Annelida
Klad : Plejstoannelida
Podklasa: Errantia
Zamówienie: Filodocida
Rodzina: Nereidowate
Rodzaj: Platynereis
Gatunek:
P. dumerilii
Nazwa dwumianowa
Platynereis dumerilii
Synonimy
Lista
  • Eunereis africana Treadwell, 1943
  • Heteronereis fucicola Örsted, 1843
  • Heteronereis maculata Bobretzky, 1868
  • Heteronereis malmgreni Claparède, 1868
  • Iphinereis fucicola (Örsted, 1843)
  • Leontis dumerilii (Audouin i Milne Edwards, 1833)
  • Leptonereis maculata Treadwell, 1928
  • Mastigonereis quadridentata Schmarda, 1861
  • Mastigonereis striata Schmarda, 1861
  • Nereilepas variabilis Örsted, 1843
  • Nereis ( Platynereis ) dumerilii Audouin i Milne Edwards, 1833
  • Nereis ( Platynereis ) dumerilii striata (Schmarda, 1861)
  • Nereis ( Platynereis ) prążkowany (Schmarda, 1861)
  • Nereis agilis Keferstein, 1862
  • Nereis Alacris Verrill, 1880
  • Nereis antillensis McIntosh, 1885
  • Nereis dumerilii Audouin i Milne Edwards, 1833
  • Nereis Glasiovi Hansen, 1882
  • Nereis gracilis Hansena, 1882
  • Nereis megodon Quatrefages, 1866
  • Nereis otrzewnej Claparède, 1868
  • Nereis taurica Grube, 1850
  • Nereis zostericola Örsted, 1843
  • Platynereis dumerili [lapsis]
  • Platynereis jucunda Kinberg, 1865
  • Platynereis striata (Schmarda, 1861)
  • Uncinereis lutea Treadwell, 1928
  • Uncinereis trimaculosa Treadwell, 1940
Żeński epitok Platynereis dumerilii : Jej ciało jest wypełnione żółtymi jajami.
Epitok samca Platynereis dumerilii : Jego przednia część jest wypełniona białymi plemnikami, natomiast tył jest czerwony ze względu na naczynia krwionośne.

Platynereis dumerilii to gatunek wieloszczeta pierścienicowego . Pierwotnie został on umieszczony w rodzaju Nereis , a później przypisany do rodzaju Platynereis . Platynereis dumerilii żyje w przybrzeżnych wodach morskich od stref umiarkowanych po tropikalne. Można go spotkać w szerokim zakresie od Azorów , Morza Śródziemnego , Morza Północnego , kanału La Manche i Atlantyku aż po Przylądek Dobrej Nadziei , w Morze Czarne , Morze Czerwone , Zatoka Perska , Morze Japońskie , Pacyfik i Wyspy Kerguelena . Platynereis dumerilii jest dziś ważnym zwierzęciem laboratoryjnym, uważanym za żywą skamieniałość i wykorzystywanym w wielu badaniach filogenetycznych jako organizm modelowy.

Opis

Platynereis dumerilii to mały robak morski : samce osiągają długość od 2 do 3 cm, a samice od 3 do 4 cm. Podobnie jak wiele rodzajów bezkręgowców, Platynereis dumerilii ma aksochord, sparowany mięsień podłużny, który wykazuje uderzające podobieństwo do struny grzbietowej pod względem pozycji, pochodzenia rozwojowego i profilu ekspresji. Jego wczesna trochoforowa ma parę najprostszych oczu w królestwie zwierząt, każde oko składa się tylko z komórki fotoreceptorowej i komórki barwnikowej .

Lokomocja

P. dumerilii mają rzęskową powierzchnię, która bije synchronicznie, umożliwiając poruszanie się i przepływ płynów. Larwy mają segmentowe wielorzęskowe komórki, które regularnie wykazują spontaniczne, skoordynowane zatrzymania rzęsek, które tworzą obwód rzęskowo-ruchowy robaków. Koordynacja ruchu rzęsek całego ciała odbywa się za pomocą „systemu stymulatora typu stop-and-go”.

W miarę rozwoju robaki do poruszania się wykorzystują chaetae , a następnie parapodia . W przeciwieństwie do innych wieloszczetów, u Platynereis parapodia służą wyłącznie do nawigacji, podczas gdy rzęski odpowiadają za siłę napędową.

Rozsądek

Komórki fotoreceptorowe

Platynereis dumerilii posiadają dwa rodzaje komórek fotoreceptorów : komórki fotoreceptorów prążkowanomerycznych i rzęskowych .

Komórki fotoreceptorów rzęskowych znajdują się w głębokim mózgu larwy. Nie są zacienione przez pigment , dzięki czemu odbierają światło bezkierunkowe. Komórki fotoreceptorów rzęskowych przypominają molekularnie i morfologicznie pręciki i czopki ludzkiego oka . Ponadto wyrażają opsynę rzęskową , która jest bardziej podobna do wzrokowych opsyn rzęskowych pręcików i czopków kręgowców niż do wzrokowych opsyn rabdomerycznych bezkręgowców. Dlatego uważa się, że urbilaterian , ostatni wspólny przodek mięczaki , stawonogi i kręgowce miały już rzęskowe komórki fotoreceptorów. Opsyna rzęskowa jest UV ( λ max = 383 nm), a komórki fotoreceptorów rzęskowych reagują na bezkierunkowe światło UV, powodując spływanie larw. Tworzy to stosunek-chromatyczny miernik głębokości z fototaksją rabdomerycznych komórek fotoreceptorowych oczu.

Rabdomeryczna komórka fotoreceptorowa tworzy z komórką barwnikową proste oko. Para tych oczu pośredniczy w fototaksji we wczesnej trochoforu Platynereis dumerilii . U późniejszej nektochaete w fototaksji pośredniczą bardziej złożone oczy dorosłego człowieka. Oczy dorosłe wyrażają co najmniej trzy opsyny: dwie opsyny rabdomeryczne i go-opsyna. Trzy tamtejsze opsyny w ten sam sposób pośredniczą w fototaksji poprzez depolaryzację, mimo że wiadomo, że Go-opsin przegrzebka hiperpolaryzuje .

Chemiczny

P. dumerilii wyczuwa substancje chemiczne w czterech typach narządów: czułkach , dłoniach, narządach karkowych i mackach cirri . Narządy te wykrywają sygnały pokarmowe i chemiczne, takie jak alkohole, estry, aminokwasy i cukry.

Spośród czterech typów czułki są głównymi narządami chemosensorczymi i wyczuwają szeroką gamę substancji chemicznych, natomiast palce specjalizują się w smaku, co oznacza, że ​​wykrywają substancje chemiczne związane z żywnością. Cirri to cienkie, nitkowate wyrostki głowy, specjalizujące się w wrażeniach dotykowych, ale mogą również dostarczać informacji przestrzennych, skąd nadchodzi sygnał chemiczny, ponieważ pojedynczy bodziec może wywołać reakcję lewego i prawego cirrusa w różnym czasie. Cirri również wyczuwają światło: gdy są zacienione, robak szybko wycofuje się do swojej rurki, aby je chronić. To zachowanie nazywa się odruchem cienia. Narząd karkowy to pojedyncza jama rzęskowa u P. dumerilii . Wśród pierścienic narządy karkowe są zachowane i wydają się pełnić ważną funkcję chemosensoryczną. Jednak jaka jest ich dokładna funkcja, nadal nie jest jasna.

Sygnały z czterech narządów chemosensorycznych są przetwarzane w obszarze bocznym i w ciałach grzybów . Ciała grzybów w pierścienicach przypominają ciała owadów pod względem anatomii, morfologii i ekspresji genów. Prawdopodobnie więc pierścienice i owady odziedziczyły ciała grzybów od ostatniego wspólnego przodka.

Siedlisko

Platynereis dumerilii buduje na swoim podłożu rurki . Podłoże może stanowić twarde dno pokryte glonami, trawa morska , pelagiczne tratwy Sargassum w Morzu Sargassowym , a nawet gnijące resztki roślin. Platynereis dumerilii żyje powszechnie na głębokościach od 0 do 5 metrów, dlatego jest typowy dla płytkich, jasnych środowisk podlitorowych . Jednakże znaleziono go również na boi na głębokości 50 metrów i na gnijących wodorostach na głębokości 100 m. Może również żyć w mniej sprzyjających środowiskach, na przykład w kominach termicznych lub zanieczyszczonych obszarów w pobliżu rur wylotowych ścieków . Dominuje na obszarach zanieczyszczonych i kwaśnych o wartości pH około 6,5, co odpowiada preferowanej wartości pH subpopulacji późnych larw nectochaete Platynereis dumerilii . Larwy żywią się planktonem i migrują pionowo w oceanie w odpowiedzi na zmiany światła, powodując codzienny transport biomasy .

Reprodukcja i rozwój

Platynereis dumerilii jest dwupienny , co oznacza, że ​​ma dwie odrębne płcie : podczas krycia samiec pływa wokół samicy , podczas gdy samica pływa w małych kręgach. Obydwa uwalniają jaja i plemniki do wody. Jest to wywoływane przez feromony seksualne . Następnie jaja są zapładniane poza ciałem, w wodzie. Platynereis dumerilii, podobnie jak inne Nereididae, nie ma gonad segmentowych, oocyty dojrzewają swobodnie pływając w jamie ciała ( coelom ) i barwi ciało dojrzałego epitoku żeńskiego na żółto.

Platynereis dumerilii rozwija się bardzo stereotypowo pomiędzy partiami, dlatego też czas można wykorzystać na wyhodowanie larw Platynereis dumerilii . Jednak temperatura ma ogromny wpływ na szybkość rozwoju. Dlatego też podano następujące czasy rozwoju przy temperaturze odniesienia 18°C:

Po 24 godzinach z zapłodnionego jaja powstaje larwa trochofora . Po 48 godzinach larwa trochofora staje się metatrochofora . Zarówno trochofor, jak i metatrochofor pływają w wodzie z pierścieniem rzęsek i są pozytywnie fototaktyczne . Metatrochofor, oprócz oczu larw, ma już anlagen dla bardziej złożonych oczu dorosłego robaka. Dzień później, 72 godziny po zapłodnieniu, larwa metatrochofora przekształca się w nectochaete . Larwa nectochaete ma już trzy segmenty, każdy z parą łożysk parapodialnych chaetae , które służą do poruszania się. Larwa nectochaete może przejść z fototaksji pozytywnej na negatywną. Po pięciu do siedmiu dniach larwy zaczynają żerować i rozwijać się we własnym tempie, w zależności od dostępności pożywienia. Po trzech do czterech tygodniach, kiedy uformuje się sześć segmentów, formuje się głowa.

Normalny rozwój dzieli się na 16 etapów. Platynereis dumerilii żyje od 3 do 18 miesięcy, a średnia długość życia wynosi siedem miesięcy. P. dumerilii rozmnaża się tylko raz i umiera po dostarczeniu gamet.

Genom

Genom Platynereis dumerilii jest diploidalny (2n chromosomów ) z haploidalnym zestawem n = 14 chromosomów . Zawiera około 1 Gbp (giga par zasad) lub 10 9 par zasad. Ta wielkość genomu jest zbliżona do średniej obserwowanej u innych zwierząt. Jednakże w porównaniu z wieloma klasycznymi organizmami będącymi modelami molekularnymi bezkręgowców , ten rozmiar genomu jest dość duży i dlatego wyzwaniem jest zidentyfikowanie elementów regulatorowych genów, które mogą być daleko od odpowiedniego promotora . Jest jednak w introny w przeciwieństwie do Drosophila melanogaster i Caenorhabditis elegans , a zatem jest bliższy genomom kręgowców , w tym genomowi ludzkiemu.

Linki zewnętrzne