Spiranthes spiralis

Jesienne warkocze damskie
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Klad :	Tracheofity
Klad :	okrytozalążkowe
Klad :	jednoliścienne
Zamówienie:	szparagi
Rodzina:	storczykowate
Podrodzina:	storczykowate
Plemię:	Cranichideae
Rodzaj:	Spiranthes
Gatunek:	S. spiralis
Nazwa dwumianowa
Spiranthes spiralis ( L. ) Chevall.

Spiranthes spiralis , powszechnie znany jako jesienne warkocze , to orchidea, która rośnie w Europie i sąsiedniej Afryce Północnej i Azji. Jest to mała szaro-zielona roślina. Tworzy rozetę składającą się z czterech do pięciu spiczastych, siedzących, jajowatych liści o długości około 3 cm (1,2 cala). Późnym latem powstaje nierozgałęziona łodyga o wysokości około 10–15 cm (3,9–5,9 cala) z około czterema liśćmi w kształcie pochwy. Białe kwiaty mają około 5 mm (0,20 cala) długości i zieloną plamkę na dolnej wardze. Są ułożone w spiralę wokół górnej połowy łodygi. Gatunek jest wymieniony w załączniku II do konwencji CITES jako gatunek, który obecnie nie jest zagrożony wyginięciem, ale może się nim stać. Jesienne warkocze damskie są prawnie chronione w Belgii i Holandii.

Kwiaty

Opis

Warkocze jesienne to polikarp , wieloletnia roślina zielna , która latem pozostaje pod ziemią w stanie spoczynku z bulwami . Gatunek ma trzydzieści chromosomów (2n=30).

Źródło

Pod ziemią znajdują się od dwóch do czterech (lub wyjątkowo sześć), jajowatych lub jajowatych, podłużnych, twardych bulw, które mają zwykle 1–3 cm (0,39–1,18 cala) długości i ¾–1½ cm (0,3–0,59 cala) średnicy, lekko zwężający się ku końcowi. Są jasnobrązowe i gładkie, z krótkimi przezroczystymi włoskami na zewnątrz. Bulwy te, jak u wielu storczyków, mają ziemisty, stęchły zapach, pochodzący z mikoryzy . Nie ma grubych nitkowatych korzeni wtórnych, jak w wielu innych storczykach.

Trzon

Roślina potrzebuje wielu lat, aby urosnąć na tyle (osiem lat), aby wytworzyć części nadziemne i kwitnącą łodygę (kolejne trzy lata). Nawet wtedy kwitnie przeważnie raz na kilka lat, aw trudnych czasach wcale się nie pojawia. Łodyga jest szarozielona, ​​​​zwykle 7–20 cm (2,8–7,9 cala) (w Europie Południowej wyjątkowo 40 cm) wysokości, nierozgałęziona, wyprostowana i zwisająca . Szczególnie wyżej łodyga pokryta jest krótkimi, przezroczystymi włoskami gruczołowymi. Poniżej kwiatów znajduje się od trzech do siedmiu szarozielonych, ostrych liści, które otaczają łodygę, z błoniastymi brzegami i trzema do pięcioma żyłkami. Czasami zwiędłe liście rozety z poprzedniego roku są nadal widoczne u podstawy łodygi.

Liść

Nowe liście, które pojawiają się w tym samym czasie lub po łodydze kwiatowej, stoją po cztery do pięciu razem w rozecie obok łodygi. Mają 2–4 cm (0,79–1,57 cala) (wyjątkowo 5½ cm) długości i ¾-1¾ cm (0,3-0,69 cala) szerokości, niebiesko-zielone, bardzo błyszczące, siedzące, owalne i mają spiczastą końcówkę i półprzezroczyste całe krawędzie . Mają od trzech do pięciu kilowanych żył. Rośliny w basenie Morza Śródziemnego mogą być znacznie bardziej wytrzymałe niż rośliny w Europie Zachodniej i Środkowej.

Kwiatostan

Kwiatostan to smukły kłos o długości 3–12 cm (1,2–4,7 cala) (wyjątkowo 20 cm ), zawierający zwykle od dziesięciu do dwudziestu pięciu (rzadko zaledwie sześciu lub nawet trzydziestu) kwiatów. Są one ustawione w jednym rzędzie, zwykle w spirali owijanej wokół osi zgodnie z ruchem wskazówek zegara lub przeciwnie do ruchu wskazówek zegara, lub rzadko wszystkie z jednej strony.

Kwiat

Akwaforta autorstwa Jacoba Sturma . Sugerowane włośniki w rzeczywistości nie występują

Każdy kwiat jest otoczony jasnozielonym, lancetowatym przylistkiem. To chroni podstawę kwiatu, zwęża się, wygina w kierunku końcówki, ma białe krawędzie i rozproszone gruczołowe włosy u podstawy. Zwykle mają 9–13 mm (0,35–0,51 cala) długości i 3–5 mm (0,12–0,20 cala) szerokości. Kwiaty są bardzo małe, ± ½ cm (0,2 cala), białe i rozprzestrzeniają zapach przypominający konwalię , wanilię lub migdały . Kwiaty wytwarzają nektar w przeciwieństwie do wielu innych storczyków. Kwiat nie ma ostrogi.

Okwiat

Działki zewnętrzne są podłużne, jajowate, lekko zwężające się do tępego końca, o długości 6–7 mm (0,24–0,28 cala), białe z jasnozieloną żyłką, mają orzęski lub bardzo drobno ząbkowany brzeg, a na zewnątrz z małymi włoskami gruczołowymi . Wewnętrzne liście okwiatu są białe, wydłużone z tępym końcem, żyłką i przylegają do nieco dłuższego górnego zewnętrznego liścia okwiatu, tworząc w ten sposób wygiętą do góry górną wargę. Dolna warga jest bladozielona z szeroką, nieregularną, postrzępioną krawędzią krystalicznych, przezroczystych białych narośli, podłużna, o długości około 4–5 cm (1,6–2,0 cala) i szerokości 2½–3 mm (0,10–0,12 cala), w kształcie koryta , zaokrąglone i bez płatków, u góry zagięte w dół. Obie wargi nadają kwiatowi jako całości kształt trąbki. Dolna warga otacza kolumnę (połączenie pręcika i szyszki) u podstawy, a także dwa białe, błyszczące, okrągłe gruczoły wydzielające nektar, każdy z pierścieniem brodawek wokół podstawy. Mały kolumna jest zielona.

Owoce i nasiona

Kapsułka ma 5½-7 mm (0,22-0,27 cala) długości, 2-4 mm (0,079-0,157 cala) lub czasami do 5 mm (0,20 cala) grubości, owalny kształt i jest wypełniona niezliczonymi drobnymi i bardzo lekkimi nasionami 0,5–0,6 mm (0,020–0,024 cala) długości i 0,1 mm (0,0039 cala) grubości.

Cykl wzrostu

rozeta z liści

Pod koniec sierpnia pojawia się rozeta liści , która przez zimę pozostaje zielona i najpóźniej w lipcu obumiera. W ciągu następnych tygodni ze środka rozety martwych liści wyłania się łodyga kwiatowa, a podczas kwitnienia tworzy się jedna lub dwie nowe rozety. Jesienne warkocze damskie kwitną po lecie (sierpień – październik). Gatunek nie jest samopylny . Zapyleniem zajmują się pszczoły i trzmiele. W naturze mniej niż połowa torebek owocowych wytwarza nasiona. Bardzo drobne nasiona są rozsiewane przez wiatr w październiku lub listopadzie. Niemniej jednak większość nasion nie rozproszy się dalej niż kilka dm od rośliny matecznej, ponieważ zdecydowana większość nowych roślin znajduje się w bliskim sąsiedztwie dorosłej rośliny. Jesienne warkocze damskie rozprzestrzeniają się głównie przez rozmnażanie płciowe . Jednak rośliny w ograniczonym stopniu rozmnażają się również wegetatywnie poprzez tworzenie pąków bocznych na łodydze podziemnej. Nowa roślina tworzy własną rozetę bulw i liści, a jeśli stary korzeń obumiera, połączenie między dwiema roślinami potomnymi zostaje zerwane. Dlatego rośliny często występują w małych, gęstych grupach. Pojedyncza roślina zwykle nie kwitnie co roku, najwyraźniej dlatego, że produkcja nasion wymaga dużego wysiłku. Rośliny niekoniecznie pojawiają się nad ziemią każdego roku, więc po nieobecności dojrzałe rośliny nagle wydają się pojawiać znikąd.

Różnice w stosunku do innych gatunków

Rodzaj Spiranthes obejmuje około czterdziestu gatunków, z których większość pochodzi z Ameryki Północnej. Niektóre gatunki występują w Ameryce Środkowej i Południowej, w umiarkowanej i tropikalnej Azji na południe do Australii i Nowej Zelandii. W Europie na wolności występują trzy gatunki. Oprócz jesiennych warkoczy damskich są to warkocze letnie S. aestivalis i irlandzkie warkocze damskie S. romanzoffiana , gatunek występujący głównie w Ameryce Północnej, występujący również w Irlandii i zachodniej Szkocji. Warkocze jesiennej damy można łatwo rozróżnić, ponieważ dwa pozostałe gatunki mają kwiatostany, które pojawiają się wcześniej w ciągu roku (maj – lipiec) z żywej rozety, z lancetowatymi liśćmi wznoszącymi się pod kątem i mającymi kremowe zamiast zielonkawych lub szarawych białych kwiatów. Warkocze jesiennej damy również przypominają wiecznie Goodyera repens (pełzające warkocze damskie lub babkę grzechotnika karłowatego), która ma raczej pełzający kłącze niż bulwy. W G. repens kwiatostan wyłania się ze środka rozety jajowatych liści ze spiczastym końcem i ma uderzające prostopadłe żyły łączące. Kwiaty pokryte są długimi włoskami, często zakończonymi drobnymi kropelkami.

Taksonomia

W 1753 roku Karol Linneusz jako pierwszy poprawnie opisał gatunek w swoim Species Plantarum , nazywając go Ophrys spiralis . W 1827 roku François Fulgis Chevallier przeniósł go do rodzaju Spiranthes , który został wzniesiony przez Louisa Claude'a Richarda w 1817 roku. Synonimy obejmują O. autumnalis , Epipactis spiralis , Serapias spiralis , Neottia spiralis , N. autumnalis , Ibidium spirale , Gyrostachys autumnalis , Spiranthes autumnalis i S. glauca . Młóciny jesienne należą do rodzaju z wieloma gatunkami w Ameryce Północnej, ale tylko trzy gatunki występują w Europie.

Filogeneza

Niedawna analiza DNA wykazała, że ​​trzy eurazjatyckie gatunki Spiranthes są ze sobą najbardziej spokrewnione, przy czym klad składający się z S. sinensis i S. aestivalis jest siostrzaną grupą S. spiralis .

Etymologia

Nazwa botaniczna pochodzi od starożytnego greckiego σπεῖρα (speira) „spirala” i ἄνθος (anthos) „kwiat”. Nazwa gatunku spiralis odnosi się również do ułożenia kwiatów w spiralę.

Dystrybucja i siedlisko

Zakres

Warkocze jesienne występują w Europie i niewielkich przyległych częściach Afryki Północnej i Azji. Na zachodzie występuje od Irlandii po Portugalię, na południu od Hiszpanii, w tym Balearów, przybrzeżnych gór Algierii, Włoch, w tym Sycylii, Grecji, w tym Krety, wybrzeży Morza Śródziemnego, Morza Egejskiego i Czarnego w Turcji oraz gór Kaukazu , Północny Iran na wschód do zachodnich Himalajów. Na północy jego granica rozciąga się od północnej Anglii, Holandii, Danii i południowego Bałtyku, Polski po zachodnią Ukrainę. Obecnie jest uważany za wymarły regionalnie w Danii, ale został wprowadzony na szwedzką wyspę Öland , gdzie obecnie wydaje się mieć siedzibę. W Szwajcarii najnowsze lokalizacje znajdują się wokół Jeziora Czterech Kantonów , Doliny Renu w pobliżu Chur , w rejonie Jeziora Walen iw Ticino . We Włoszech występuje na północnym wschodzie w pobliżu morza. W Wielkiej Brytanii i Irlandii jego najbardziej wysunięte na północ występowanie występuje na Wyspie Man . Nigdy nie znaleziono go w Szkocji . W Irlandii ma rozproszoną południową dystrybucję na północ do hrabstwa Sligo. W Niemczech roślina jest zagrożona w Bawarii ( Wyżyny Frankońskie i Jura Frankońska ) i Hesji , bardzo zagrożone w Badenii-Wirtembergii ( Jura Szwabska i podnóża Alp) i Nadrenii-Palatynacie , a bliskie wyginięcia w Saksonii-Anhalt , Turyngii i Dolnej Saksonii . We Francji występuje w całym kraju, z wyjątkiem regionów Szampania-Ardeny i Lotaryngia oraz departamentów Nord, Aisne, Eure, Bas-Rhin, Val d'Oise i Seine-et-Marne. Stosunkowo pospolity na wybrzeżach Bretanii i Prowansji oraz w dolinie rzeki Orne .

Pierwotny zasięg występowania S. spiralis jest prawdopodobnie śródziemnomorski. Dopiero gdy człowiek stworzył siedlisko dla tego storczyka, zasiedlając i przekształcając lasy w rolnictwo i hodowlę zwierząt, gatunek mógł rozprzestrzenić się na północ (7000 do 4000 pne).

Siedlisko

Rośnie w suchych trawiastych miejscach, takich jak łąki, garigue , wrzosowiska i lasy sosnowe, zwykle na glebach wapiennych.

Ekologia

Zbiorowisko roślinne na Frankenhöhe w Bawarii

Jesienne warkocze można znaleźć na bardzo różnych podłożach, od zwietrzałej kredy i wapienia po piasek i żwir na wydmach i lekko kwaśnych wrzosowiskach. Czasami znajdowano go również na glinie na pochyłych terenach. Czasami występuje na trawnikach i został zgłoszony ze szczytu muru na Sycylii. Gleby muszą być ubogie w azot i fosfor oraz nie mogą być suche ani mokre.

Gatunek występuje w różnych zbiorowiskach roślinnych, najczęściej na bardzo zróżnicowanych murawach Festuca ovina – Avenula pratensis , które istnieją dzięki intensywnemu wypasowi owiec lub królików. Te murawy zawierają trawy, rośliny dwuliścienne i mchy w różnych mieszankach. Murawa jest krótka, ciągła i składa się z bardzo małych pojedynczych roślin. Gatunki charakterystyczne, które mogą występować obficie na tych murawach w Wielkiej Brytanii, obejmują trawy Kostrzewa owcza Festuca ovina , kostrzewa czerwona F. rubra , trawa trzęsąca się Briza media , kłosówka czubata Koeleria macrantha i czubaty psi ogon Cynosurus cristatus , babka dwuliścienna babka lancetowata Plantago lanceolata , biedronka Poterium sanguisorba ssp. sanguisorba , koniczyna zwyczajna Lotus corniculatus , kocie ucho Hypochaeris radicata , jastrzębiec lekarski Pilosella officinarum , jastrząb zwyczajny Leontodon hispidus i oset karłowaty Cirsium acaule oraz mech Pseudoscleropodium purum .

W Holandii pozostała populacja na starych łąkach wydmowych występuje w zbiorowisku podobnym do Botrychio-Polygaletum, gdzie występuje z Briza media , turzycą jaskrawą Carex flacca , macierzanką szerokolistną Thymus pulegioides , mlecznikiem zwyczajnym Polygala vulgaris i lnem wróżkowym Linum katharticum .

Symbioza korzeni

bulwy

Podobnie jak większość innych gatunków storczyków, jesienny warkocz potrzebuje grzyba korzeniowego (lub mikoryzy ), aby jego nasiona wykiełkowały w warunkach polowych. Nasiona nie zawierają bielma ani innych rezerw żywnościowych. Po wykiełkowaniu dolna część siewki (lub protokormy ) zostaje skolonizowana przez mikoryzę. Sadzonki pasożytują a właściwie na mikoryzę, która dostarcza zarówno wody, minerałów jak i związków organicznych. Ponieważ roślina wytwarza zielone części po około ośmiu latach, ta część cyklu życiowego tej orchidei jest bardzo długa. Dojrzałe rośliny również zawierają mikoryzę przez większą część roku, ale ilość strzępek zmienia się z maksimum w okresie jesienno-zimowym. Strzępki najbardziej głęboko naciekające są trawione na początku okresu kwitnienia, chociaż zewnętrzna warstwa komórek bulwy może nadal zawierać żywe strzępki. Nowe bulwy są kolonizowane, gdy osiągną maksymalny rozmiar. Nacieczone komórki zawierają zwoje strzępek Rhizoctonia -typ. Jesienne warkocze damskie mogą pomieścić w swoich korzeniach kilka rodzajów grzybów. Niektóre z tych grzybów mikoryzowych pochodzą z rodzajów, które występują również w innych orchideach, takich jak Ceratobasidium i Rhizoctonia . Ale w bulwach obecne są również grzyby, o których nie wiadomo, czy wchodzą w związki endofityczne , takie jak workowce z rodzajów Davidiella , Leptosphaeria i Alternaria oraz podstawczaki Malassezia . Nawet grzyby, o których wiadomo, że są patogenne w innych roślinach, takich jak Fusarium oxysporum i Bionectria ochroleuca , można znaleźć w zdrowych okazach tej orchidei, co sugeruje, że jest w stanie utrzymać takie grzyby w ryzach.

Zapylanie

Zapylanie jesiennych warkoczy damskich jest mało obserwowane. W Holandii gośćmi są pszczoła zgrzebłowata ( Bombus pascuorum ) i trzmiel rudosterny ( Bombus lapidarius ). W południowej Francji (departament Rodan) pszczoły miodne również zapylają. Srebrny Y ( Autographa gamma ) również odwiedza kwiaty, ale nie zaobserwowano przyczepionych pyłkowicy.

Zapylacze lądują na dolnej wardze. Na tylnej części warżki znajdują się dwa gruczoły wydzielające nektar , który zbiera się w małych zagłębieniach bezpośrednio pod nimi. Dostęp do nektaru jest bardzo wąski przez wystającą krawędź kolumny i gruczołów i spowoduje, że język trzmiela lub pszczoły rozerwie błonę pokrywającą podstawę dwóch pyłkowin. W rezultacie język pszczoły styka się z klejem, który twardnieje bezpośrednio pod wpływem powietrza. Kiedy język jest cofnięty, pyłkowina przylega do niego. Warżka kwiatów, która jest kilka dni bardziej dojrzała, otworzyła się dalej, poszerzając dostęp do gruczołu nektarowego i sprawiając, że język ociera się o znamię i dostarcza pyłek. Taki kwiat, który rozwija się najpierw w celu uwolnienia pyłku, a później jest przystosowany do zapylania, nazywa się protandrusem.

U 52% roślin kwiaty są ułożone przeciwnie do ruchu wskazówek zegara, u 39% zgodnie z ruchem wskazówek zegara, a u 9% roślin kwiaty znajdują się po jednej stronie kwiatostanu. Zapylacze zawsze lądują na dnie kwiatostanu i odwiedzają kwiaty coraz wyżej. Większość trzmieli zdecydowanie preferuje ułożenie w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara, mniej w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara. Wydaje się, że jesienne warkocze damskie odpowiadają na tę preferencję, oferując różne typy kwiatostanów, a tym samym zwiększają szanse na zapłodnienie.

Choroby

że rdza Uredo oncidii poraża liście i łodygi Spiranthes spiralis .

Ochrona

Aby zachować S. spiralis i usprawnić tworzenie nowych siedlisk, hydrologia musi być odpowiednia: nie za sucha ani za wilgotna. Ponieważ gatunek ten ma niewielką siłę konkurencyjną, gleba musi być umiarkowanie uboga w składniki odżywcze i należy unikać eutrofizacji, na przykład z sąsiednich pól uprawnych. Jesienne warkocze damskie najlepiej rosną na glebie, która nie jest kwaśna. Dlatego na glebach gliniastych należy powstrzymać zakwaszanie, np. poprzez nieznaczne podniesienie poziomu wody gruntowej lub usunięcie kwaśnej warstwy humusu. Na glebach piaszczystych ważne jest zachowanie lub przywrócenie drobnej rzeźby terenu, tak aby zarówno w latach suchych, jak i mokrych na polu panowała optymalna wilgotność. W okresie kwitnienia nie należy kosić ani wypasać, ale koszenie i wypas owiec lub bydła poza tym okresem jest korzystne dla utrzymania odpowiednio krótkiej roślinności. Należy unikać niszczenia gleby. W pobliżu istniejących siedlisk można tworzyć nowe lokalizacje, ewentualnie wspomagając się rozrzucaniem sadzonek z istniejących lokalizacji, aby zachęcić do zakładania.