Trihekaton
Trihekaton Zakres czasowy:
|
|
---|---|
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Zwierzęta |
Gromada: | Chordata |
Podklasa: | † Lepospondyli |
Zamówienie: | † Mikrozaury |
Rodzina: |
† Trihecatontidae Vaughn, 1972 |
Rodzaj: |
† Trihecaton Vaughn, 1972 |
Wpisz gatunek | |
† Trihecaton howardinus Vaughna, 1972
|
Trihecaton to wymarły rodzaj mikrozaurów z późnego Pensylwanii w Kolorado . Znany z jednego gatunku, Trihecaton howardinus , rodzaj ten wyróżnia się na tle innych mikrozaurów ze względu na posiadanie szeregu cech plezjomorficznych („prymitywnych”) w porównaniu z resztą grupy. Należą do nich duże intercentra (klinowate elementy kręgów ) , pofałdowane szkliwo i duży wyrostek koronoidalny szczęki. Jego klasyfikacja budzi kontrowersje ze względu na połączenie długiego ciała z mocnymi kończynami, czyli cech, które zazwyczaj nie występują jednocześnie u innych mikrozaurów. na swoją odrębność Trihecatonowi nadano własną monogatunkową rodzinę Trihecatontidae .
Odkrycie
Trihecaton jest znany z dobrze zachowanych skamieniałości odkrytych w hrabstwie Fremont w Kolorado podczas ekspedycji terenowej na Uniwersytecie Kalifornijskim w Los Angeles w 1970 roku. Skamieniałości te znaleziono w kamieniołomie w pobliżu miasta Howard . W kamieniołomie zachowały się osady z formacji Sangre de Cristo , formacji geologicznej datowanej na okres późnego karbonu , a konkretnie podsekcji Missouri pod koniec podokresu Pensylwanii . Trihekaton znane są skamieniałości z wąskiego pasma łupków w kamieniołomie, warstwy znanej jako „Przedział 300”. Nazwa rodzajowa Trihecaton nawiązuje do Interwału 300, natomiast nazwa specyficzna T. howardinus pochodzi od pobliskiego miasta.
Holotypowa skamielina, pierwotnie nazywana UCLA VP 1743, to dobrze zachowany szkielet, któremu brakuje większości czaszki oraz dużych części bioder, kończyn tylnych i ogona. Jednakże druga skamielina, UCLA VP 1744, zawiera ciąg kręgów ogonowych i została znaleziona tuż obok holotypu, co wskazuje, że prawdopodobnie pochodziła od tego samego osobnika. Skamieniałości te zostały opisane w 1972 roku w ramach jednego z przeglądów Petera Paula Vaughna na temat nowej fauny Sangre de Cristo. Vaughn nazwał także nową rodzinę Trihecatontidae, specjalnie dla nowego rodzaju. W 1987 roku zbiory Vaughna zostały przeniesione do Muzeum Historii Naturalnej Carnegie , z okazami UCLA VP 1743 i 1744, obecnie znanymi jako CM 47681 i 47682.
Opis
Większość kości czaszki nie zachowała się, z wyjątkiem obu żuchwy i kości zębatej szczęki. Wszystkie zęby są smukłe i stożkowe, a ich wewnętrzna struktura ma płytko pofałdowane szkliwo , w przeciwieństwie do prawie wszystkich innych mikrozaurów. Zęby są największe tuż za czubkiem pyska i zmniejszają się w kierunku tylnej części jamy ustnej. Całkowita lewa żuchwa miała 2,6 centymetra (1,0 cala) długości, co wskazuje, że czaszka miała podobny rozmiar. W żuchwie zachowałoby się około dziewiętnastu zębów, dalej wznosi się ona w wyraźny wyrostek koronoidalny .
Ciało było dość długie, z około 36 kręgami w kręgosłupie przedkrzyżowym (tzn. w części pomiędzy głową a biodrem). Przedkrzyżowy kręgosłup holotypu miał długość 16 cm (6,3 cala). Kręgi przedkrzyżowe mają na górze przypominające płytki kolce nerwowe, które wyglądają naprzemiennie. Niektóre kolce nerwowe są niskie i przypominają grzbiety, podczas gdy inne są wyższe w tylnej części odpowiednich kręgów. Wydaje się, że to przełączanie pomiędzy „krótkimi” i „wysokimi” kolcami nerwowymi występuje naprzemiennie w większości (ale nie we wszystkich) szkieletach. Kolce nerwowe typu „wysokiego” w tylnej części ciała rozdzielają się wzdłużnie, podczas gdy te w kierunku przodu pozostają nienaruszone. The kręg atlasowy był podobny do innych mikrozaurów, z centralnym guzkiem przypominającym kręgosłup (znanym jako wyrostek odontoidalny), parą sąsiadujących ze sobą skrzydełkowatych ścianek mózgowia i widocznym od tyłu głębokim zagłębieniem na strunę grzbietową . Reszta kręgów jest żołądkowo-centryczna, co oznacza, że mają duże główne części zwane pleurocentra, a także nieco mniejsze kości w kształcie półksiężyca zwane intercentra, które klinują się pomiędzy opłucną w całym ciele. Większość mikrozaurów ma zmniejszone intercentra lub ich nie ma, ale Trihecaton ma nieco duże, choć nie tak duże jak pleurocentra. Żebra, gdy są zachowane, stykają się zarówno z centrum, jak i opłucną. Żebra zwężają się w kierunku tyłu korpusu i mają rozszerzone końcówki w kierunku przodu, chociaż brakowało kilku pierwszych żeber. Wspomniane kręgi ogonowe są proste, z krótkimi kolcami nerwowymi i łukami hemalowymi połączonymi z ośrodkami międzycentralnymi.
Międzyobojczyk (środkowy element obręczy barkowej ) był szeroki i miał kształt litery T, z wyjątkowo krótkim tylnym występem. Kość ramienna (kość ramienia) była mocna i skręcona, z wyraźnym otworem śródręczno-kłykciowym . Inne zachowane kości barku i ramienia były podobne do kości dużego mikrozaura Pantylusa . Biodro nie było dobrze zachowane, ale kość udowa (kość udowa) ze zwężonym pośrodku trzonem w kształcie litery S. Szczątki szkieletu w całości pokryte były cienkimi, podłużnymi łuskami.
Klasyfikacja
Pod różnymi względami ogólnego kształtu ciała, budowy kręgów i kończyn Trihecaton wyraźnie należy do grupy jaszczuropodobnych płazów paleozoicznych zwanych mikrozaurami. Chociaż Trihecaton nie jest najstarszym członkiem grupy, posiada kilka cech plezjomorficznych („prymitywnych”), które wskazują, że zajmował bardzo podstawową pozycję w porównaniu z innymi mikrozaurami. Na przykład żaden inny mikrozaur nie posiadał dużych ośrodków międzyśrodkowych ze ściankami żebrowymi (w tułowiu) ani kolcami hemalnymi (w ogonie), chociaż Microbrachis miał małe środki międzycentralne i Pantylus rzeczywiście miał małe kolce hemalne. Ponadto Trihecatona jest bardziej spójne z większymi „ labiryntodontami ”, parafiletyczną klasą płazów krokodylopodobnych, od których prawdopodobnie pochodzą mniejsze i bardziej wyspecjalizowane mikrozaury. Szczęka ogólnie przypomina tę u węgorzatopodobnych adelogirynidów , biorąc pod uwagę jej duży wyrostek koronoidalny, który jest mały u większości mikrozaurów.
Związek Trihecatona z określonymi podgrupami mikrozaurów jest niepewny. Wydłużone ciało i zatrzymanie międzycentrów przypomina mikrobrachidy o słabych kończynach , ale mocne kończyny Trihecatona przypominają kończyny mikrozaurów o krótkich ciałach, takich jak pantylidy i tuditanidy. Carroll i Gaskill (1978) zauważyli, że proporcje i odstępy pomiędzy Trihecatonem są również takie same jak u goniorhynchidów. Jednakże nie ma wystarczającej liczby wspólnych materiałów, aby zapewnić konkretne porównania, a w niektórych aspektach, takich jak konstrukcja obręczy barkowej, Trihecaton wyraźnie różniły się od goniorhynchidów. Carroll & Gaskill woleli nie uważać Trihecatona za osobę bliską jakiejkolwiek innej rodzinie mikrozaurów, zamiast tego uważać go za niezależny relikt pochodzenia mikrozaurów.
Seria analiz filogenetycznych przeprowadzona przez Marjanovic i Laurin (2019) obejmowała Trihecaton , choć wyniki były niejednoznaczne. Podobnie jak w przypadku wielu innych badań, doszli do wniosku, że mikrozaury to parafiletyczny gatunek płazów, przy czym większość tworzyła grupę z jednym przodkiem, jednak kilku prymitywnych przedstawicieli (tj. Microbrachis i Hyloplesion ) utworzyło gałąź z niemikrozaurowymi holospondylami , takimi jak diplocaulidy i aistopody . Trihekaton przeskakuje między tymi dwiema gałęziami w oparciu o różne hipotezy dotyczące pozycji lizamfibii (współczesnych płazów, takich jak żaby i salamandry ). Kiedy uważa się, że wszystkie lissampfibie pochodzą od mikrozaurów, Trihecaton z równym prawdopodobieństwem znajduje się blisko gałęzi Microbrachis + Hyloplesion + Holospondyli lub alternatywnie w głównej grupie mikrozaurów pośredniej między ostodolepididami , gimnastycznymi i Saxonerpetonami . Kiedy wszystkie lissampfibie zostaną uznane za temnospondyle niezwiązane z mikrozaurami, struktura Microsauria zmienia się, cementując Trihecaton bliżej gałęzi Microbrachis . Co dziwne, ponowne dodanie caecilian do Microsauria znacznie zbliża Trihecaton do ostodolepididów i gimnarthridów. Takie stanowisko stwierdzono również w analizie bootstrapowej i bayesowskiej danych Marjanovica i Laurina. Najwyraźniej nadal brakuje rozwiązania w sprawie Trihecatona stanowiska, zwłaszcza biorąc pod uwagę, jak bardzo różnią się interpretacje pochodzenia lizamfibii pomiędzy różnymi paleontologami zajmującymi się płazami.