Westlothiana
|
Westlothiana |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja Westlothiana na podstawie | |
| naukowej klasyfikacji dowodów kopalnych | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Reptiliomorpha |
| Podklasa: | † Lepospondyli |
| Rodzaj: |
† Westlothiana Smithson i Rolfe, 1990 |
| Wpisz gatunek | |
|
Westlothiana lizziae Smithson i Rolfe, 1990
|
|
Westlothiana („zwierzę z West Lothian”) to rodzaj czworonoga podobnego do gada , który żył od 350 do 338 milionów lat temu w ostatniej części epoki wizeńskiej , znanej również jako wczesny karbon . Członkowie rodzaju byli powierzchownie podobni do współczesnych jaszczurek . Rodzaj znany jest z jednego gatunku, Westlothiana lizziae . Okaz typu został odkryty w East Kirkton Limestone w East Kirkton Quarry , West Lothian , Szkocja w 1984 r. Ten okaz został nazwany „Jaszczurką Lizzie” przez łowcę skamielin Stana Wooda , a nazwa ta została szybko przyjęta przez innych paleontologów i prasę. Kiedy okaz został formalnie nazwany w 1990 roku, nadano mu nazwę specyficzną „ lizziae ” w hołdzie temu przezwisku. Jednak pomimo podobnego kształtu ciała, Westlothiana nie jest uważana za prawdziwą jaszczurkę. Anatomia Westlothiana zawierała mieszaninę obu „ labiryntodontów” . " i cech gadów i był pierwotnie uważany za najstarszego znanego gada lub owodniowca. Jednak zaktualizowane badania wykazały, że ta identyfikacja nie jest całkowicie dokładna. Zamiast być jednym z pierwszych owodniowców (czworonogi składające jaja o twardej skorupie, w tym synapsydy , gadów i ich potomków), Westlothiana była raczej przodkiem Amniota. W rezultacie większość paleontologów od czasu pierwotnego opisu umieszcza rodzaj w grupie Reptiliomorpha , pośród innych krewnych owodniowców, takich jak diadektomorfy i seymouriamorfy . Późniejsze analizy zwykle umieszczają ten rodzaj jako najwcześniejszego rozbieżnego członka Lepospondyli , zbioru niezwykłych czworonogów, które mogą być zbliżone do owodniowców lub lissamfibii (współczesne płazy, takie jak żaby i salamandry) lub potencjalnie obu jednocześnie.
Opis
Gatunek ten prawdopodobnie żył w pobliżu słodkowodnego jeziora i prawdopodobnie polował na inne małe stworzenia żyjące w tym samym środowisku. Było to smukłe zwierzę o raczej małych nogach i długim ogonie. Wraz z Casineria , inną przejściową skamieniałością znalezioną w Szkocji , jest to jeden z najmniejszych znanych płazów podobnych do gadów, mający zaledwie 20 cm długości dorosłego. Niewielki rozmiar sprawił, że jest to kluczowa skamielina w poszukiwaniu najwcześniejszego owodniowca , ponieważ uważa się, że jaja owodniowców wyewoluowały u bardzo małych zwierząt. Ma wiele cech wspólnych z gadami i innymi wczesnymi owodniowcami, a nie z większością amfibijnych czworonogów w swoim wieku. Należą do nich mniejsza liczba kości skokowych, brak fałdowania labiryntodonta zębiny , brak wcięcia w uchu i ogólnie mała czaszka. Wiele z tych cech występuje również u lepospondyli. Ruta i in. (2003) zinterpretowali długie ciało i małe nogi jako możliwą adaptację do kopania, podobnie jak u współczesnych skinków . Członkowie rodzaju byli mocno łuskowaci, z cienkimi łuskami na brzuchu i wieloma rzędami grubych, zachodzących na siebie łusek na grzbiecie.
Czaszka
Czaszka była mała w porównaniu z całkowitą długością ciała i chociaż w obu znanych okazach była spłaszczona, widocznych jest wiele elementów. Komponenty, które początkowo były ukryte przez zmiażdżenie, takie jak podniebienie (podniebienie), zostały później ujawnione w wyniku dalszej preparacji i prześwietleń rentgenowskich . Orbity (oczodoły) były dość duże, każdy wypełniony sklerotycznym pierścieniem . Czaszka była dość szeroka, ale nie tak płytka jak u bardziej podstawnych czworonogów. Wszystkie zęby są tej samej wielkości, w przeciwieństwie do wielu wczesnych owodniowców, które mają większe zęby przypominające kły w środku ust. Ponadto brakuje im wewnętrznego fałdowania „labiryntodonta”, jak w przypadku lepospondyli i owodniowców, ale w przeciwieństwie do większych reptiliomorfów. Jednak ta cecha może być skorelowana z wielkością, a niekoniecznie z relacjami. Dolna szczęka była podobna do szczęki owodniowców pod względem układu kości składowych. Kość kwadratowa stawu szczękowego jest raczej pionowa niż ukośna, jak u bazalnych reptiliomorfów, takich jak seymouriamorphs i embolomery .
Kości stropu czaszki (górna część czaszki, za oczami) były charakterystyczne na kilka sposobów. Były luźno przyczepione do tych w okolicy policzków (mianowicie łuskowatych ), jak w przypadku owodniowców i większości reptiliomorfów, z wyjątkiem grup podstawnych, w których obszar ten zachowuje raczej duże wycięcie w uchu niż kontakt. Strop czaszki składał się głównie z charakterystycznie dużych i szerokich ciemieniowych , które rozciągały się do zewnętrznej krawędzi stropu czaszki, obszaru zwanego obszarem skroniowym czaszki. Tylna krawędź sklepienia czaszki jest utworzona przez trzy pary kości, kości postciemieniowe, tabularne i nadskroniowe (wymienione od wewnątrz do zewnątrz). Te postciemieniowe są szerokie, tabelaryczne są małe i mają kwadratowy kształt, a nadskroniowe są wąskie. Ta seria od wewnątrz do zewnątrz jest podobna do protorothyridids , ale bardzo różni się od stanu mikrozaurów . Posiadanie kości nadskroniowych jest rzadkie wśród lepospondyli, ale występuje u urocordylidów i kilku wczesnych równonogów , u których kształt tej kości jest podobny do kształtu Westlothiana . Każda nadskroniowa styka się z wydłużoną zaoczodołową za orbitą, odcinając w ten sposób kości ciemieniowe od łuskowatych. Kontrastuje to z zauropsydami (gadami), ale jest podobne do stanu u diadektomorfów i wczesnych synapsydy . Mikrozaury nie posiadają nadskroniowych, ale u większości członków grupy ich duże kości tablicowe uniemożliwiają kontakt ciemieniowo-łuskowaty. W bardziej podstawowych reptiliomorfach problem ten nie występował, ponieważ dodatkowa kość znana jako międzyskroniowa była obecna na przecięciu czterech kości. Większość reptiliomorfów, które utraciły międzyskroniowe, wypełniała przestrzeń za pomocą „zakładki” kości ciemieniowych. Jednak u Westlothiana, Limnoscelis i lepospondyli przestrzeń ta jest wypełniona przez rozszerzenie tylnej gałęzi kości zaoczodołowej. Stanowi to dowód na umieszczenie Westlothiana w lepospondyle.
Jedną z autapomorfii (unikalnych cech) czaszki Westlothiana jest fakt, że kości postczołowe, które zwykle zajmują górny tylny róg oczodołów, są bardzo wydłużone. Rozciągają się do przodu, tworząc prawie całą górną krawędź oczodołów i prawdopodobnie stykają się z przedczołowymi na przedniej krawędzi każdego oczodołu. Ten poziom kontaktu jest niepewny i może być tak niewielki, że może wystąpić po jednej stronie czaszki, a nie po drugiej. Niemniej jednak posiadanie jakiejkolwiek ilości kontaktu między przedczołowym i postczołowym jest prymitywną cechą utraconą przez prawdziwe owodniowce.
Podniebienie
Chociaż ogólnie czaszka ma kombinację cech owodniowych i innych niż owodniowe, podniebieniu wyraźnie brakuje adaptacji owodniowych. Większość tych brakujących adaptacji dotyczy skrzydłowych , które są wydłużonymi strukturami przypominającymi ostrza, które leżą wzdłuż środka podniebienia. Podniebienie nie ma cech „labiryntodonta”, takich jak duże kły, a zamiast tego skrzydłowe są całkowicie pokryte małymi kolcami przypominającymi zęby, znanymi jako ząbki. Jest to niezwykle prymitywne w porównaniu z wczesnymi owodniowcami, które zazwyczaj mają ząbki skoncentrowane tylko w kilku częściach skrzydłowych. Wzdłuż niej występuje również kilka rzędów ząbków podniebienne wzdłuż krawędzi ust, ale najwyraźniej nie kości ektopterygoidów bezpośrednio za podniebieniami. W tylnej części podniebienia znajduje się kość zwana parasfenoidem , który nabrał niezwykle złożonego kształtu przypominającego strzałkę. Każdy z pterygoidów ma cienką tylną gałąź, która sięga aż do stawów szczękowych, podczas gdy dalej w kierunku przodu czaszki zbiegają się razem. Być może najbardziej zauważalną cechą podniebienia jest fakt, że tylne gałęzie skrzydłowych są proste, z wklęsłymi krawędziami zewnętrznymi. Stanowi to zauważalny kontrast ze wszystkimi wczesnymi owodniowcami, w których obszar ten ma skierowany na zewnątrz występ (znany jako „kołnierz poprzeczny”), który jest pokryty zębami. Dalsze przygotowanie czaszki w celu ujawnienia tej cechy podniebienia jest jednym z głównych powodów, dla których Westlothiana jest klasyfikacja została przerobiona tak, aby należała poza Amniota.
Szkielet pozaczaszkowy
Ciało jest wydłużone, z około 36 do 40 kręgami między czaszką a biodrem. Żaden znany okaz Westlothiana nie zachował całego ogona, więc długość tego regionu jest nieznana. Kręgi ciała to wieloczęściowe kości, utworzone głównie przez dużą kość opłucnową z tyłu każdego segmentu, z mniejszym środkiem międzyśrodkiem z przodu każdego segmentu. Kręgi posiadające ten format są określane jako „gastrocentryczne”. Pleurocentra to cylindry w kształcie szpuli, przebite dużym kanałem dla rdzenia kręgowego i połączone z niskimi, trójkątnymi kolcami nerwowymi. Intercentra mają kształt półksiężyca i pomimo tego, że są mniejsze niż pleurocentra, są stosunkowo duże w porównaniu z większością owodniowców i zaawansowanych reptiliomorfów. Ogólnie kręgi Westlothiana najbardziej przypomina te z wczesnego zauropsyda Captorhinus , chociaż krótkie kolce nerwowe są bardziej podobne do kręgów lepospondylowych. Jednak kręgi posiadają również unikalną cechę, której nie mają żadne inne reptiliomorfy. Ta cecha polega na obecności kilku dużych stępek, które biegną wzdłuż spodniej strony każdego pleurocentrum. Chociaż stępki biegną również wzdłuż dolnej części pleurocentra w synapsydach, te stępki są znacznie bliżej linii środkowej u członków tej grupy w porównaniu z Westlothiana . Żeberka Westlothiana łączą się z intercentra i są obecne w każdym kręgu między czaszką a biodrem.
Kończyna przednia była znacznie krótsza niż tylna, co jest cechą wspólną lepospondyli. Jedynymi dobrze zachowanymi częściami obręczy barkowej były łopatki (łopatki), które były duże i mocne. Kość ramienna jest prosta i najcieńsza pośrodku, bardziej przypomina mikrozaury i wczesne owodniowce niż większe czworonogi. Kość łokciowa jest podobna do kości łokciowej smukłych „ pelikozaurów ”, w tym małych gatunków Dimetrodon , takich jak D. milleri . Chociaż ręka Lizzie była rozczłonkowana, można było zidentyfikować cztery kości śródręcza . Wskazuje to, że członkowie Westlothiana posiadali co najmniej cztery, a być może nawet pięć palców. Praktycznie wszystkie inne reptiliomorfy posiadały pięciopalczaste dłonie, z wyjątkiem większości lepospondyli. Lepospondyle (z wyjątkiem Diceratosaurus i Urocordylus ) posiadały cztery lub mniej palców. Analizy, które uznają, że Westlothiana posiada tylko cztery palce, ogólnie zgadzają się, że jest to lepospondyl.
Miednica (biodro) jest duża, z górną częścią utworzoną przez biodro w kształcie pręta, a dolną przez wąską i długą „ płytkę łonowo- kulszową ”. Tylna część płytki łonowo-ischiadowej jest szczególnie wydłużona u Westlothiana w porównaniu z innymi reptiliomorfami, ale inne części miednicy są całkiem normalne według standardów grupy. Kość udowa jest długa i mocna, a także najcieńsza pośrodku, podobnie jak kość ramienna. Podobnie jak kość ramienna, grzebienie kości udowej i szorstkie obszary mięśni przystawki są duże, biorąc pod uwagę mały rozmiar zwierzęcia. Chociaż kość udowa jest ogólnie podobna do synapsydów, piszczel i strzałka są znacznie prostsze i prymitywne. Ponadto są zauważalnie mniejsze niż kość udowa, co jest stanem odwrotnym do trendu u większości reptiliomorfów prowadzącego do owodniowców.
Kostka i stopa
Kostka Westlothiana była podobna (ale prawdopodobnie nie identyczna) do kostki podstawnych owodniowców, a nie płazów. U współczesnych płazów i większości czworonogów niebędących owodniowcami staw skokowy składa się z dwunastu kości. Pięć małych, zaokrąglonych kostek, znanych jako „dalsze stępy”, łączy się z śródstopia , z których każda prowadzi do palca. Trzy nieco większe kości skokowe, znane jako „proksymalne stępy”, łączą się z kośćmi dolnej części nogi. Te trzy to średniej wielkości kość strzałkowa (która łączy się z kością strzałkową ), mała kość piszczelowa (która łączy się z kością strzałkową). piszczelowej ) oraz dość duże pośrednie , które leży pośrodku i styka się zarówno z kością strzałkową, jak i piszczelową. Cztery małe, ponumerowane kości, znane jako „ centria ”, wypełniają luki między bliższym i dalszym stępem.
W podstawnych owodniowcach stan jest zupełnie inny, z kostką utworzoną tylko przez osiem kości. Pięć dystalnych stępów jest zwykle niezmienionych, ale zwykle zachowany jest tylko jeden środkowy. Ta pojedyncza pozostała część centralna, określana jako kość „ trzeszczkowa ”, została utworzona przez zachowanie tylko drugiej części centralnej lub połączenie pierwszej i drugiej. Amnioty różnią się również bardzo od płazów tym, że posiadają tylko dwa duże bliższe stępy. Piętowa , która styka się z kością strzałkową, jest prawie jednogłośnie uważana za identyczną z kością strzałkową . Drugi proksymalny stęp, tzw astragalus (lub kość skokowa) jest prawdopodobnie masą utworzoną przez połączenie pośredniego, piszczelowego i czwartego (i możliwe również trzeciego) środkowego. Niektóre lepospondyle, takie jak podobny do gada mikrozaur Tuditanus , również mogły wyewoluować te modyfikacje.
Kostka Westlothiana , podobnie jak kostka większości innych „reptiliomorfów”, jest pośrednia między tymi dwoma stanami. Smithson (1989) poinformował, że „Lizzie” miała dziewięć kostek, w tym astragalus i piętę, oraz że trzeci i czwarty ośrodek centralny były już zrośnięte lub utracone. Zauważył jednak również, że środkowe 1 i 2 (które tworzyły kość łódkowatą) nie były zespolone. Smithsona i in. (1993) później twierdzili, że było dziesięć kości, argumentując, że składniki astragalusa nie zostały całkowicie zrośnięte, a warstwa pośrednia i piszczelowa nadal są oddzielne. Piñeiro, Demarco i Meneghel (2016) nie byli w stanie określić, która z tych dwóch interpretacji była lepsza, ale zauważyli, że największa kość bardziej przypominała stopiony astragalus niż niezrośnięty pośredni.
Stopa była najprawdopodobniej pięciopalczasta, a wzór paliczkowy (liczba paliczków na palec od najbardziej wewnętrznego do najbardziej zewnętrznego palca) wynosił 2-3-4-5-4. Ta formuła jest identyczna jak we wczesnych owodniowcach, ale odwrotnie, stopa Westlothiana jest krótsza i bardziej wytrzymała niż stopy z długimi palcami u owodniowców. Ponadto paliczki zmniejszają się względnie w kierunku czubka stopy w tym rodzaju, podczas gdy w przypadku owodniowców sytuacja jest odwrotna.
Filogeneza
Rozmieszczenie filogenetyczne Westlothiana wahało się od podstawowego owodniowca (tj. prymitywnego gada ) do podstawowego lepospondyla , w analizach z lepospondylami odgałęziającymi się od wewnątrz Reptiliomorpha . Rzeczywista pozycja filogenetyczna Westlothiana jest niepewna, co odzwierciedla zarówno fragmentaryczny charakter znaleziska, jak i ogólną niepewność filogenezy „ labiryntodontów ”.
Współczesny konsensus w sprawie klasyfikacji Westlothiana , poparty analizami takimi jak Clack (2002), Ruta i in. (2003), a Ruta i Coates (2007) uważają ten rodzaj za najwcześniejszego rozbieżnego (najbardziej „podstawowego” lub „prymitywnego”) członka Lepospondyli. Umieszczenie Westlothiana w Lepospondyli potwierdza hipotezę, że lepospondyle nie są bardzo odległe od owodniowców. Jednak czasami uważa się, że współczesne lissamfibie pochodzą od lepospondyli. Dlatego Westlothiana może faktycznie być bliżej współczesnych płazów niż owodniowców, chociaż nadal blisko obu.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Westlothiana lizzae „akta faktów” z National Museum of Scotland, z odpowiednimi obrazami okazu typu i rekonstrukcji życia.
- Obrazy 2D, stereoskopowe i 3D okazu Westlothiania lizzae
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
