Triturus
|
Triturus Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
|
|
| Traszka marmurkowa | |
| Traszka grzebieniasta | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | Urodela |
| Rodzina: | Salamandrowate |
| Podrodzina: | Pleurodeliny |
| Rodzaj: |
Triturus Rafinesque , 1815 |
| Wpisz gatunek | |
|
Triturus cristatus ( Laurenti , 1768)
|
|
| Gatunek | |
|
dziewięć gatunków
|
|
| Synonimy | |
|
|
Triturus to rodzaj traszek obejmujący traszki grzebieniaste i marmurkowe , które występują od Wielkiej Brytanii przez większość Europy kontynentalnej po najbardziej wysuniętą na zachód Syberię , Anatolię i Morze Kaspijskie region. Ich angielskie nazwy odnoszą się do ich wyglądu: traszki marmurkowe mają zielono-czarny wzór kolorystyczny, podczas gdy samce traszek grzebieniastych, które są ciemnobrązowe z żółtym lub pomarańczowym spodem, podczas fazy lęgowej rozwijają wyraźny postrzępiony szew na grzbiecie i ogonie .
Traszki grzebieniaste i marmurkowate żyją i rozmnażają się w bogatych w roślinność stawach lub podobnych siedliskach wodnych przez dwa do sześciu miesięcy, a resztę roku spędzają zwykle w zacienionych, bogatych w ochronę siedliskach lądowych w pobliżu ich miejsc lęgowych. Samce zabiegają o samice z rytualnym pokazem , kończącym się osadzeniem spermatoforu , który jest podnoszony przez samicę. Po zapłodnieniu samica składa 200–400 jaj, składając je pojedynczo w liście roślin wodnych. Larwy rozwijają się przez dwa do czterech miesięcy, zanim przekształcą się w młode osobniki zamieszkujące ląd.
Historycznie rzecz biorąc, większość europejskich traszek była zaliczana do rodzaju, ale taksonomowie oddzielili traszki alpejskie ( Ichthyosaura ), traszki drobne ( Lissotriton ) i traszki pasiaste ( Ommatotriton ) jako oddzielne rodzaje. Najbliższymi krewnymi Triturusa są traszki potokowe ( Calotriton ). Dopuszcza się dwa gatunki traszek marmurkowych i siedem gatunków traszek grzebieniastych, z których anatolijska traszka grzebieniasta został opisany dopiero w 2016 r. Ich zasięgi są w dużej mierze ciągłe, ale tam, gdzie się nakładają, może mieć miejsce hybrydyzacja .
Chociaż traszki grzebieniaste i marmurkowe nie są bezpośrednio zagrożone, cierpią z powodu spadku populacji, spowodowanego głównie utratą i fragmentacją siedlisk . Wpływa to zarówno na ich wodne miejsca rozrodu, jak i bogate w pokrywę naturalne krajobrazy, od których zależą w fazie lądowej. Wszystkie gatunki są w Europie prawnie chronione, a niektóre z ich siedlisk zostały wyznaczone jako specjalne rezerwaty.
Taksonomia
Nazwa rodzajowa Triturus została wprowadzona w 1815 r. przez znawcę prawa Constantine'a Samuela Rafinesque'a wraz z traszką grzebieniastą ( Triturus cristatus ) jako gatunkiem typowym . Gatunek ten został pierwotnie opisany jako Triton cristatus przez Josephusa Nicolausa Laurentiego w 1768 r., Ale Linneusz użył już nazwy Triton dla rodzaju ślimaków morskich dziesięć lat wcześniej, co sprawiło, że konieczna była nowa nazwa rodzaju dla traszek.
Triturus obejmował większość europejskich gatunków traszek do końca XX wieku, ale został znacznie zmieniony po tym, jak wykazano, że jest polifiletyczny . Trzy oddzielne rodzaje obejmują teraz byłych członków rodzaju: traszki drobnoziarniste ( Lissotriton ), traszki pasiaste ( Ommatotriton ) i traszka alpejska ( Ichthyosaura ). Monofilia rodzaju Triturus w ścisłym tego słowa znaczeniu jest poparta danymi molekularnymi i synapomorfie, takie jak defekt genetyczny powodujący 50% śmiertelność zarodków (patrz poniżej, Składanie i rozwój jaj ).
Od 2020 roku rodzaj obejmuje siedem gatunków traszek grzebieniastych i dwa gatunki traszek marmurkowych. Obie grupy były przez długi czas uważane za jeden gatunek, Triturus cristatus i T. marmoratus . Odnotowano jednak znaczne różnice genetyczne między podgatunkami , co ostatecznie doprowadziło do uznania ich za pełne gatunki, przy czym traszki grzebieniaste często określano zbiorczo jako „ nadgatunek T. cristatus ”. Bałkańska i anatolijska traszka grzebieniasta, najnowsze formalnie opisane gatunki (odpowiednio w 2013 i 2016 r.), zostały rozpoznane dopiero dzięki dane genetyczne ; razem z traszką grzebieniastą tworzą tajemniczy kompleks gatunków bez znanych różnic morfologicznych.
Opis
Wspólne cechy
Triturus to rodzaj traszek o dość dużym ciele. Zwykle mają całkowitą długość od 10 do 16 cm (3,9 do 6,3 cala), przy czym opisano niektóre traszki grzebieniaste do 20 cm (8 cali). Rozmiar zależy od płci i środowiska: samice są nieco większe i mają proporcjonalnie dłuższy ogon niż samce u większości gatunków, a włoska traszka grzebieniasta wydaje się być większa w chłodniejszych częściach swojego zasięgu.
Traszki czubate są ciemnobrązowe, z czarnymi plamami po bokach i białymi punktami u niektórych gatunków. Ich brzuch jest od żółtego do pomarańczowego z czarnymi plamami, tworząc charakterystyczny dla osobników wzór. Samice i osobniki młodociane niektórych gatunków mają żółtą linię biegnącą wzdłuż grzbietu i ogona. W fazie lęgowej zmienia się wygląd traszek grzebieniastych, zwłaszcza samców. Rozwijają one szew skórny biegnący wzdłuż grzbietu i ogona; ten grzebień jest cechą charakterystyczną traszki grzebieniastej i może mieć do 1,5 cm wysokości i jest bardzo postrzępiony u traszki grzebieniastej północnej. Inną cechą samców w okresie lęgowym jest srebrzystobiała opaska wzdłuż boków ogona.
Traszki marmurkowe swoją nazwę zawdzięczają zielono-czarnemu, marmurkowemu ubarwieniu. U samic wzdłuż grzbietu i ogona biegnie pomarańczowo-czerwona linia. Herb samców traszek marmurkowych jest mniejszy i bardziej mięsisty niż u traszek grzebieniastych i nie jest wcięty, ale samce traszek marmurkowych mają również białawą opaskę na ogonie w okresie lęgowym.
Identyfikacja gatunku
Oprócz oczywistych różnic kolorystycznych między traszką grzebieniastą i marmurkową, gatunki z rodzaju mają również różne formy ciała. Wachają się od krępych z mocnymi kończynami u traszki grzebieniastej anatolijskiej, bałkańskiej i południowej, a także traszki marmurkowej, po bardzo smukłe z krótkimi nogami u traszki grzebieniastej Dunaju. Typy te zostały po raz pierwszy odnotowane przez herpetologa Willy'ego Wolterstorffa , który wykorzystał stosunek długości kończyn przednich do odległości między kończynami przednimi i tylnymi, aby rozróżnić podgatunki traszki grzebieniastej (obecnie pełny gatunek); ten indeks jednak czasami prowadzi do błędnej identyfikacji. Liczba kręgów żebrowych _ w szkielecie okazał się lepszym wskaźnikiem gatunku. Waha się od 12 u traszek marmurkowych do 16–17 u traszek grzebieniastych Dunaju i jest zwykle obserwowany za pomocą radiografii martwych lub uspokojonych okazów.
Dwie traszki marmurkowe można łatwo odróżnić po wielkości i ubarwieniu. W przeciwieństwie do tego, oddzielenie gatunków traszek grzebieniastych na podstawie wyglądu nie jest proste, ale większość z nich można określić na podstawie połączenia kształtu ciała, ubarwienia i kształtu grzebienia samca. Jednak traszka grzebieniasta anatolijska, bałkańska i traszka grzebieniasta to gatunki tajemnicze, nie do odróżnienia morfologicznie. Triturus zajmują różne regiony geograficzne (patrz Rozmieszczenie ), ale formy hybrydowe występują na granicach zasięgu między niektórymi gatunkami i mają cechy pośrednie (patrz Hybrydyzacja i introgresja ).
Na podstawie książek Griffithsa (1996) oraz Jehle et al. (2011), z dodatkami z artykułów na temat niedawno rozpoznanych gatunków. NRBV = liczba kręgów żebrowych, wartości z Wielstra i Arntzen (2011). Triturus anatolicus , T. ivanbureschi i T. karelinii są gatunkami tajemniczymi i zostały oddzielone dopiero za pomocą analizy genetycznej.
| Obraz | Gatunek | Długość i budowa | Tył i boki | Spód | Męski grzebień | NRBV |
|---|---|---|---|---|---|---|
 |
T. anatolicus (traszka grzebieniasta anatolijska), T. ivanbureschi (traszka grzebieniasta bałkańska lub Buresha), T. karelinii (traszka grzebieniasta południowa lub perska) |
10–13 cm, wyjątkowo do 18 cm; krępy | Ciemnobrązowy z czarnymi plamami, gęste białe cętki, białe znaczenia na policzkach | Pomarańczowy z licznymi czarnymi plamami, również na gardle; ogon od spodu jasnopomarańczowy | Dość wcięty | 13 |
 |
T. carnifex (traszka grzebieniasta włoska lub alpejska) |
Do 17 cm (samice); średniej budowy, nogi duże | Ciemnobrązowy z czarnymi plamami, bez lub z niewielkimi białymi kropkami; samice i osobniki młodociane często z żółtą lub zielonkawą linią grzbietową | Żółty lub pomarańczowy z kilkoma dużymi, okrągłymi, szarymi lub czarnymi, rozmytymi plamami | Wysoki | 14 |
 |
T. cristatus (traszka północna lub traszka grzebieniasta) |
15–16 cm; średnio smukły, nogi średniej wielkości | Ciemnobrązowy z czarnymi plamami i białymi kropkami | Żółte lub pomarańczowe, czarne plamy z ostrymi krawędziami | Bardzo wysoki (do 1,5 cm) i postrzępiony | 15 |
 |
T. dobrogicus (traszka grzebieniasta) |
13–15 cm; szczupły, krótkie nogi | Ciemnobrązowy z czarnymi plamami i białymi kropkami | Pomarańczowy do czerwonego z małymi do średnich, dobrze zaznaczonymi czarnymi plamami | Bardzo wysoki i postrzępiony, rozpoczynający się między oczami a nozdrzami | 16-17 |
|
T. macedonicus (traszka grzebieniasta macedońska) |
14–16 cm; średniej budowy, nogi duże | Ciemnobrązowy z czarnymi plamami, gęste białe kropki po bokach | Żółty z czarnymi plamami mniejszymi niż u T. carnifex , nie rozmyty | Wysoki | 14 |
|
T. marmoratus (traszka marmurkowa) |
15–16 cm; krępy | Ciemno nakrapiane, siatkowate lub marmurkowe na zielonym tle; czasami drobne białe kropki na bokach; samice często z pomarańczowo-czerwoną linią biegnącą od grzbietu do ogona | Czarniawy z drobnymi białymi plamkami, ale bez żółtych znaczeń | Mięsiste, z pionowymi czarnymi paskami | 12 |
 |
T. pygmaeus (traszka marmurkowa południowa lub karłowata) |
10–12 cm; krępy | Ciemno nakrapiane, siatkowate lub marmurkowe na zielonym tle; samice często z pomarańczowo-czerwoną linią biegnącą od grzbietu do ogona | Żółto-kremowy z dużymi czarnymi i mniejszymi białymi plamami | Mięsiste, z pionowymi czarnymi paskami | 12 |
Cykl życia i zachowanie
Podobnie jak inne traszki, Triturus gatunki rozwijają się w wodzie jako larwy i wracają do niej co roku w celu rozmnażania. Dorosłe osobniki spędzają na lądzie od pół do trzech kwartałów roku, w zależności od gatunku, a zatem zależą zarówno od odpowiednich wodnych miejsc rozrodu, jak i siedlisk lądowych. Po rozwoju larw w pierwszym roku, młode osobniki mijają kolejny rok lub dwa przed osiągnięciem dojrzałości; na północy i na wyższych wysokościach może to potrwać dłużej. Stadia larwalne i młodociane są najbardziej ryzykowne dla traszek, podczas gdy przeżywalność jest wyższa u dorosłych. Po przejściu ryzykownych stadiów dorosłe traszki zwykle osiągają wiek od siedmiu do dziewięciu lat, chociaż osobniki traszek grzebieniastych na wolności osiągają 17 lat.
Faza wodna
Siedliska wodne preferowane przez traszki to stojące, średniej wielkości i duże, niezacienione zbiorniki wodne z obfitą roślinnością podwodną, ale bez ryb, które polują na larwy. Typowymi przykładami są większe stawy , które nie muszą być pochodzenia naturalnego; w rzeczywistości większość stawów zamieszkałych przez traszkę grzebieniastą w Wielkiej Brytanii jest dziełem człowieka. Przykładami innych odpowiednich siedlisk wtórnych są rowy, kanały, żwirownia, stawy ogrodowe lub (we włoskiej traszce grzebieniastej) pola ryżowe. Traszka grzebieniasta Dunaju jest bardziej przystosowana do wód płynących i często gniazduje na brzegach rzek, starorzeczach lub zalanych bagna , gdzie często współwystępuje z rybami. Inne traszki, które można znaleźć w syntopii z gatunkami Triturus , to traszka gładka , palmitynianowa , karpacka i alpejska .
Dorosłe traszki zaczynają przenosić się na swoje miejsca lęgowe wiosną, kiedy temperatura utrzymuje się powyżej 4–5 ° C (39–41 ° F). W przypadku większości gatunków ma to zwykle miejsce w marcu, ale w południowych częściach zasięgu występowania może to nastąpić znacznie wcześniej. Traszki marmurkowate lęgną się głównie od stycznia do początku marca i mogą już wchodzić do stawów jesienią. Czas, jaki dorośli spędzają w wodzie, różni się w zależności od gatunku i koreluje z budową ciała: podczas gdy u traszki marmurkowej jest to tylko około trzech miesięcy, u traszki grzebieniastej Dunaju – sześciu miesięcy, której smukłe ciało jest najlepiej przystosowane do pływania. Triturus w fazie wodnej są przeważnie nocne iw porównaniu z mniejszymi traszkami Lissotriton i Ichthyosaura zwykle preferują głębsze partie zbiornika wodnego, gdzie chowają się pod roślinnością. Podobnie jak w przypadku innych traszek, od czasu do czasu muszą wynurzyć się na powierzchnię, aby zaczerpnąć powietrza. Faza wodna służy nie tylko do rozmnażania, ale także oferuje zwierzętom obfitszą zdobycz, a niedojrzałe traszki grzebieniaste często wracają wiosną do wody, nawet jeśli nie rozmnażają się.
Faza ziemska
Podczas swojej fazy lądowej traszki grzebieniaste i marmurkowe są uzależnione od krajobrazu, który zapewnia osłonę, ofiarę bezkręgowców i wilgoć. Dokładne wymagania większości gatunków są nadal słabo znane, ponieważ traszki są znacznie trudniejsze do wykrycia i zaobserwowania na lądzie. Na ogół preferowane są lasy liściaste lub gaje , ale akceptowane są również lasy iglaste, zwłaszcza na dalekiej północy i południu. Traszka marmurkowa południowa występuje zwykle w śródziemnomorskich lasach dębowych. W przypadku braku lasów inne siedliska bogate w pokrywę, jak na przykład żywopłoty , zarośla , podmokłe łąki lub kamieniołomy , można zamieszkać. W takich siedliskach traszki korzystają z kryjówek, takich jak kłody, kora, deski, kamienne ściany czy małe nory ssaków; kilka osób może przebywać w takich schronieniach w tym samym czasie. Ponieważ traszki na ogół przebywają bardzo blisko swoich wodnych miejsc rozrodu, jakość otaczającego ich siedliska lądowego w dużej mierze decyduje o tym, czy zostanie skolonizowany odpowiedni zbiornik wodny.
Młode osobniki często przemieszczają się na nowe miejsca lęgowe, podczas gdy osobniki dorosłe na ogół co roku wracają do tych samych miejsc lęgowych. Traszki nie migrują zbyt daleko: mogą pokonać około 100 metrów (110 jardów) w ciągu jednej nocy i rzadko rozpraszają się znacznie dalej niż jeden kilometr (0,62 mil). Do orientacji traszki prawdopodobnie używają kombinacji wskazówek, w tym zapachu i odgłosów innych płazów oraz orientacji na nocnym niebie wykazano u traszki marmurkowej. Aktywność jest najwyższa w mokre noce; traszki zwykle pozostają w ukryciu w ciągu dnia. Często obserwuje się wzrost aktywności późnym latem i jesienią, kiedy traszki prawdopodobnie zbliżają się do swoich miejsc lęgowych. Na większości swojego zasięgu hibernują zimą , korzystając głównie z podziemnych kryjówek, w których często gromadzi się wiele osobników. W swoim południowym zasięgu mogą zamiast tego czasami estywować podczas suchych miesięcy lata.
Dieta i drapieżniki
Podobnie jak inne traszki, gatunki Triturus są mięsożerne i żywią się głównie bezkręgowcami. W fazie lądowej ofiarami są dżdżownice i inne pierścienice , różne owady , wszy oraz ślimaki i ślimaki . W okresie lęgowym polują na różne bezkręgowce wodne, a także kijanki innych płazów, takich jak żaba trawna czy ropucha szara i mniejsze traszki. Larwy w zależności od wielkości żywią się małymi bezkręgowcami i kijankami, a także mniejszymi larwami własnego gatunku.
Larwy same są zjadane przez różne zwierzęta, takie jak mięsożerne bezkręgowce i ptaki wodne , i są szczególnie podatne na drapieżne ryby. Dorosłe osobniki na ogół unikają drapieżników poprzez swój ukryty tryb życia, ale czasami są zjadane przez czaple i inne ptaki, węże, takie jak zaskroniec , oraz ssaki, takie jak ryjówki , borsuki i jeże . Wydzielają ze skóry trującą tetrodotoksynę , choć znacznie mniej niż na przykład traszki północnoamerykańskie z Pacyfiku ( Taricha ). Jasnożółty lub pomarańczowy spód traszki grzebieniastej jest ubarwieniem ostrzegawczym , które można przedstawić w przypadku dostrzeżenia niebezpieczeństwa. W takiej pozycji traszki zazwyczaj zwijają się i wydzielają mleczną substancję.
Reprodukcja
Zaloty
Złożony rytuał zalotów wykonywany pod wodą charakteryzuje traszki grzebieniaste i marmurkowe. Samce są terytorialne i wykorzystują tokowiska lub areny zalotów, małe skrawki czystego terenu, na których prezentują i przyciągają samice. Kiedy spotykają innych mężczyzn, używają tych samych pozycji, które opisano poniżej, aby zaimponować swojemu odpowiednikowi. Czasami nawet gryzą się nawzajem; traszki marmurkowe wydają się bardziej agresywne niż traszki grzebieniaste. Samce często zakłócają również zaloty innych samców i próbują odciągnąć samicę od rywala. Feromony są używane do przyciągania samic, a gdy samiec już taką znajdzie, będzie ją ścigał i ustawi się przed nią. Po tej pierwszej orientacji zaloty przebiegają z pokazem i transferem spermatoforów .
Pokaz zalotów służy podkreśleniu wielkości ciała i grzebienia samca oraz skierowaniu feromonów w kierunku samicy. Charakterystyczną pozycją dla dużych Triturus jest „kocia sprzączka”, w której ciało samca jest zagięte i często opiera się tylko na przednich łapach („stój na rękach”). Pochyla się również w kierunku samicy („pochyl się”), kołysze ciałem i macha ogonem w jej stronę, czasami gwałtownie go bijąc („smagnięcie biczem”). Jeśli samica wykazuje zainteresowanie, rytuał wchodzi w trzecią fazę, w której samiec odsuwa się od niej, drżąc ogonem. Kiedy samica dotyka pyskiem jego ogona, odkłada paczkę nasienia (a spermatofor ) na ziemi. Rytuał kończy się, gdy samiec prowadzi samicę przez spermatofor, który następnie podnosi swoją kloaką . W przypadku południowej traszki marmurkowej zaloty różnią się nieco od większych gatunków tym, że nie wydają się obejmować męskich „kocich sprzączek” i „smagnięć biczem”, ale zamiast tego wolniejsze wachlowanie ogonem i falowanie końcówki ogona (prawdopodobnie w celu naśladowania zdobycz zwierzę i zwabić samicę).
Składanie i rozwój jaj
Samice zwykle współpracują z kilkoma samcami w okresie lęgowym. Jaja są zapładniane wewnętrznie w jajowodzie . Samica osadza je pojedynczo na liściach roślin wodnych, takich jak rukiew wodna czy trawa miodowa , zwykle blisko powierzchni, i za pomocą tylnych nóg składa liść wokół jaj, chroniąc je przed drapieżnikami i promieniowaniem. W przypadku braku odpowiednich roślin jaja mogą być również składane na ściółce, kamieniach, a nawet plastikowych torebkach. U traszki grzebieniastej złożenie jednego jaja zajmuje samicy około pięciu minut. Samice traszki grzebieniastej składają zazwyczaj około 200 jaj w sezonie, podczas gdy traszka marmurkowa ( T. marmoratus ) może złożyć do 400 jaj. zarodki są zwykle jasne, o średnicy 1,8–2 mm z 6 mm torebką galaretowatą, co odróżnia je od jaj innych współistniejących gatunków traszek, które są mniejsze i ciemniejsze. Specyfika genetyczna tego rodzaju powoduje śmierć 50% embrionów: ich rozwój zostaje zatrzymany, gdy nie posiadają dwóch różnych wariantów chromosomu 1 (tj. gdy są homozygotyczne pod względem tego chromosomu ) .
Larwy wykluwają się po dwóch do pięciu tygodniach, w dużej mierze w zależności od temperatury. W pierwszych dniach po wykluciu żywią się pozostałym zapasem żółtka embrionalnego i nie potrafią pływać, ale przyczepiają się do roślin lub torebki jajowej za pomocą dwóch równoważników, adhezyjnych organów na głowie. Po tym okresie zaczynają połykać małe bezkręgowce i aktywnie żerują około dziesięciu dni po wykluciu. Jak u wszystkich salamandrów i traszek, kończyny przednie – obecne już w momencie wylęgu jako kikuty – rozwijają się jako pierwsze, a później tylne. W przeciwieństwie do mniejszych traszek, Triturus są głównie nektoniczne , pływając swobodnie w słupie wody. Tuż przed przejściem na ląd larwy resorbują swoje zewnętrzne skrzela; na tym etapie mogą osiągnąć rozmiar 7 centymetrów (2,8 cala) u większych gatunków. Metamorfoza ma miejsce od dwóch do czterech miesięcy po wykluciu, ale czas trwania wszystkich etapów rozwoju larw zależy od temperatury. Przeżywalność larw od wyklucia do metamorfozy oszacowano na średnio około 4% dla traszki grzebieniastej, co jest porównywalne z innymi traszkami. W niesprzyjających warunkach larwy mogą opóźniać swój rozwój i zimować w wodzie, choć wydaje się to rzadsze niż u traszek drobnokształtnych. U kilku gatunków traszek grzebieniastych sporadycznie obserwowano dorosłe osobniki paedomoficzne , zachowujące skrzela i pozostające w wodzie.
Dystrybucja
Traszki czubate i marmurkowe występują w Eurazji, od Wielkiej Brytanii i Półwyspu Iberyjskiego na zachodzie po zachodnią Syberię i południowy region Morza Kaspijskiego na wschodzie i sięgają na północ do środkowej Fennoskandii . Ogólnie rzecz biorąc, gatunki mają ciągłe, parapatryczne zasięgi; tylko traszka grzebieniasta północna i traszka marmurkowa występują sympatycznie w zachodniej Francji, a traszka grzebieniasta południowa ma rozłączne, allopatryczne rozmieszczenie na Krymie , na Kaukazie i na południe od Morza Kaspijskiego.
Północna traszka grzebieniasta jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem, podczas gdy inne są ograniczone do mniejszych regionów, np. południowo-zachodni Półwysep Iberyjski w przypadku traszki marmurkowej oraz dorzecza Dunaju i niektórych jego dopływów w przypadku traszki grzebieniastej Dunaju. Traszka grzebieniasta włoska ( T. carnifex ) została introdukowana poza swoim rodzimym zasięgiem w niektórych krajach europejskich i na Azorach . Na północnych Bałkanach w bliskim sąsiedztwie występują cztery gatunki traszki grzebieniastej, które czasami mogą nawet współistnieć.
Triturus zwykle żyją na niskich wysokościach; na przykład traszka grzebieniasta Dunaju występuje na nizinach do 300 m (980 stóp) nad poziomem morza. Występują jednak na większych wysokościach na południe od ich zasięgu: włoska traszka grzebieniasta występuje do 1800 m (5900 stóp) w Apeninach, traszka grzebieniasta południowa do 2000 m (6600 stóp) na południowym Kaukazie , a traszka marmurkowa do około 2100 m (6900 stóp) w środkowej Hiszpanii.
Ewolucja
Najbliższymi krewnymi traszek grzebieniastych i marmurkowych są traszki potokowe ( Calotriton ). Analizy filogenomiczne rozwiązały pokrewieństwa w obrębie rodzaju Triturus : traszki grzebieniaste i traszki marmurkowe są grupami siostrzanymi , a wśród traszek grzebieniastych grupa bałkańsko-azjatycka z T. anatolicus , T. karelinii i T. ivanbureschi jest siostrą pozostałych gatunków. Traszka grzebieniasta północna ( T. cristatus ) i dunajska ( T. dobrogicus ), a także odpowiednio włoska ( T. carnifex ) i macedońska traszka grzebieniasta ( T. macedonicus ), są gatunkami siostrzanymi. Relacje te wskazują na ewolucję od krępej budowy i głównie lądowego trybu życia, jak to ma miejsce obecnie u traszek marmurkowych, do smukłego ciała i bardziej wodnego stylu życia, jak u traszki grzebieniastej Dunaju.
Licząca 24 miliony lat skamielina należąca do Triturusa , być może traszki marmurkowej, wskazuje, że rodzaj ten istniał już w tym czasie. Badanie zegara molekularnego oparte na tej i innych skamieniałościach wskazuje, że rozbieżność między Triturusem a Calotritonem wynosi około 39 milionów lat temu w eocenie , z zakresem niepewności od 47 do 34 milionów lat temu. Na podstawie tych szacunków autorzy zbadali zróżnicowanie w obrębie rodzaju i powiązali je z paleogeografią : Traszki grzebieniaste i traszki marmurkowe rozdzieliły się między 30 a 24 milionów lat temu, a dwa gatunki traszek marmurkowych zostały rozdzielone na 4,7–6,8 miliona lat.
Uważa się, że traszki grzebieniaste pochodzą z Bałkanów i promieniowały w krótkim przedziale czasowym między 11,5 a 8 milionów lat temu: po pierwsze, grupa bałkańsko-azjatycka (traszka grzebieniasta anatolijska, bałkańska i południowa) oddzieliła się od innych w zdarzeniu zastępczym spowodowanym oddzieleniem mas lądowych na Bałkanach i Anatolii. Pochodzenie współczesnych gatunków nie jest jak dotąd w pełni poznane, ale jedna z hipotez sugeruje, że różnice ekologiczne, zwłaszcza w przystosowaniu do wodnego stylu życia, mogły ewoluować między populacjami i doprowadzić do specjacji parapatrycznej . Alternatywnie, złożona historia geologiczna Półwyspu Bałkańskiego mogła mieć tam dalsze oddzielne populacje, z późniejszą specjacją allopatyczną i rozprzestrzenianiem się gatunków na ich obecne obszary występowania.
Lodowate refugia i rekolonizacja
Na początku czwartorzędowych cykli lodowcowych , około 2,6 milionów lat temu, pojawiły się już istniejące gatunki Triturus . Wpłynęły na nie cykle ekspansji i wycofywania się zimnych, niegościnnych regionów, które ukształtowały ich rozmieszczenie. Badanie wykorzystujące modelowanie nisz środowiskowych i filogeografię wykazało, że podczas maksimum ostatniego zlodowacenia , około 21 000 lat temu, traszki grzebieniaste i marmurkowe prawdopodobnie przetrwały w cieplejszych ostojach głównie w południowej Europie. Stamtąd ponownie skolonizowali północne części po ustąpieniu lodowców. Badanie wykazało również, że granice zasięgu gatunków uległy przesunięciu, a niektóre gatunki zastępowały inne podczas rekolonizacji, na przykład traszka marmurkowa, która rozszerzyła się na północ i zastąpiła traszkę marmurkową. Najbardziej rozpowszechniony dziś gatunek, traszka grzebieniasta, był prawdopodobnie ograniczony do małego regionu ostoi w Karpatach podczas ostatniego zlodowacenia, a stamtąd rozszerzył swój zasięg na północ, wschód i zachód, gdy klimat się ocieplił.
Hybrydyzacja i introgresja
Traszka grzebieniasta i traszka marmurkowa to jedyne gatunki w rodzaju, których zasięg występowania w znacznym stopniu pokrywa się (w zachodniej Francji). Na tym obszarze mają niejednolite, mozaikowe rozmieszczenie i generalnie preferują różne siedliska. Kiedy występują w tych samych stawach hodowlanych, mogą tworzyć mieszańce, które mają cechy pośrednie. Osobniki powstałe w wyniku skrzyżowania samca traszki grzebieniastej z samicą traszki marmurkowej zostały błędnie opisane jako odrębne gatunki Triton blasii de l'Isle 1862 , a odwrotne hybrydy jako Triton trouessarti Peracca 1886 . Pierwszy typ jest znacznie rzadszy ze względu na zwiększoną śmiertelność larw i składa się wyłącznie z samców, natomiast w drugim samce mają niższą przeżywalność niż samice. Ogólnie rzecz biorąc, żywotność tych mieszańców jest zmniejszona i rzadko krzyżują się one wstecznie z gatunkami rodzicielskimi. W różnych badaniach hybrydy stanowiły 3–7% dorosłych populacji.
Inne gatunki Triturus spotykają się tylko w wąskich strefach na granicach swojego zasięgu. Hybrydyzacja występuje w kilku z tych stref kontaktowych, jak pokazują dane genetyczne i formy pośrednie, ale jest rzadka, wspierając ogólną izolację reprodukcyjną . Krzyżowanie wsteczne i introgresja występują jednak, jak pokazuje analiza mitochondrialnego DNA. W studium przypadku w Holandii stwierdzono, że geny wprowadzonej włoskiej traszki grzebieniastej introgresowały do puli genów rodzimej traszki grzebieniastej północnej. Te dwa gatunki traszek marmurkowych można znaleźć blisko siebie na wąskim obszarze w środkowej Portugalii i Hiszpanii, ale zwykle rozmnażają się w oddzielnych stawach, a osobniki na tym obszarze można wyraźnie zidentyfikować jako jeden z tych dwóch gatunków. Niemniej jednak występuje introgresja, występująca w obu kierunkach w niektórych częściach strefy kontaktu i tylko w kierunku południowej traszki marmurkowej, gdzie gatunek ten historycznie zastąpił traszkę marmurkową (patrz także powyżej, Refugia lodowcowa i rekolonizacja ) .
Zagrożenia i ochrona
Większość traszek grzebieniastych i marmurkowych została uznana przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody za gatunki „ najmniejszej troski ” , ale u wszystkich ocenianych gatunków odnotowano spadki populacji. Traszka grzebieniasta naddunajska i traszka marmurkowa są uważane za „ prawie zagrożone ”, ponieważ ich populacja znacznie się zmniejszyła. W niektórych krajach populacje zostały dotknięte bardziej, a gatunki są wymienione na niektórych krajowych czerwonych listach. Anatolijska, bałkańska i macedońska traszka grzebieniasta, rozpoznana dopiero niedawno, nie została jeszcze oceniona osobno pod względem stanu ochrony.
Przyczyny upadku
Głównym zagrożeniem dla traszek grzebieniastych i marmurkowych jest utrata siedlisk. Dotyczy to zwłaszcza miejsc lęgowych, które są tracone w wyniku zwiększania skali i intensyfikacji rolnictwa, melioracji, rozrastania się miast i sztucznych reżimów powodziowych (dotyczących w szczególności traszki grzebieniastej Dunaju). Szczególnie w pasmach południowych eksploatacja wód gruntowych i malejące wiosenne opady, prawdopodobnie spowodowane globalnym ociepleniem , zagrażają stawom lęgowym. Siedliska wodne są również degradowane przez zanieczyszczenie pestycydami rolniczymi i nawozami. Wprowadzenie raków i ryb drapieżnych zagraża rozwojowi larw; chiński śpiący stanowił poważny problem w Europie Wschodniej. Egzotyczne rośliny mogą również degradować siedliska: rozchodnik bagienny zastępuje naturalną roślinność i przyćmiewa zbiorniki wodne w Wielkiej Brytanii, a jego twarde liście nie nadają się do składania jaj przez traszki grzebieniaste.
Siedliska lądowe, równie ważne dla populacji traszek, są tracone w wyniku zastępowania lasów naturalnych plantacjami lub zrębami zupełnymi (zwłaszcza w pasie północnym) oraz przekształcania bogatych w strukturę krajobrazów w jednolite pola uprawne. Ich ograniczone rozproszenie sprawia, że traszki są szczególnie narażone na fragmentację , czyli utratę połączeń wymiany między odpowiednimi siedliskami. Stwierdzono, że wysokie stężenia soli drogowej są śmiertelne dla traszek grzebieniastych.
Inne zagrożenia to nielegalne zbieranie na handel zwierzętami domowymi, co dotyczy głównie traszki grzebieniastej południowej oraz traszki grzebieniastej północnej w jej wschodnim zasięgu. Możliwość krzyżowania się, zwłaszcza u traszki grzebieniastej, powoduje, że rodzime gatunki mogą być skażone genetycznie poprzez wprowadzanie gatunków bliskich, jak ma to miejsce w przypadku włoskiej traszki grzebieniastej wprowadzonej w zasięg występowania traszki grzebieniastej północnej. Cieplejsze i bardziej wilgotne zimy spowodowane globalnym ociepleniem mogą zwiększyć śmiertelność traszek, zakłócając ich hibernację i zmuszając je do wydatkowania większej ilości energii. Wreszcie rodzaj jest potencjalnie podatny na wysoce zjadliwe grzyby Batrachochytrium salamandrivorans , sprowadzony do Europy z Azji.
Środki ochronne
Traszki grzebieniaste są wymienione w załączniku II do Konwencji berneńskiej jako „ściśle chronione”, a traszki marmurkowe w załączniku III jako „chronione”. Znajdują się one również w załączniku II (gatunki wymagające wyznaczenia specjalnych obszarów ochrony; traszki grzebieniaste) i IV (gatunki wymagające ochrony ścisłej; wszystkie gatunki) unijnej dyrektywy siedliskowej i gatunkowej . Zgodnie z wymogami tych ram chwytanie, niepokojenie, zabijanie lub handel, a także niszczenie ich siedlisk jest zabronione w większości krajów europejskich. Dyrektywa siedliskowa UE jest również podstawą sieci Natura 2000 obszary chronione, z których kilka wyznaczono dla traszki grzebieniastej.
Ochrona siedlisk i zarządzanie nimi są postrzegane jako najważniejszy element ochrony traszek Triturus . Obejmuje to zachowanie naturalnych zbiorników wodnych, ograniczenie stosowania nawozów i pestycydów, kontrolę lub eliminację wprowadzonych ryb drapieżnych oraz łączenie siedlisk poprzez wystarczająco szerokie korytarze nieużytków. Sieć siedlisk wodnych w pobliżu jest ważna dla utrzymania populacji, a tworzenie nowych stawów hodowlanych jest na ogół bardzo skuteczne, ponieważ są one szybko kolonizowane, gdy w pobliżu znajdują się inne siedliska. W niektórych przypadkach całe populacje zostały przeniesione, gdy zagrożone były projekty rozwojowe, ale takie translokacje muszą być starannie zaplanowane, aby odnieść sukces. Ścisła ochrona traszki grzebieniastej w Wielkiej Brytanii doprowadziła do konfliktów z lokalnymi projektami rozwojowymi; jednocześnie charyzmatyczna traszka grzebieniasta jest postrzegana jako gatunek flagowy , którego ochrona jest korzystna również dla szeregu innych płazów.
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Triturusem w Wikimedia Commons
