elasmoterium

elasmoterium
Przedział czasowy: od późnego miocenu do późnego plejstocenu , 7–0,039 Ma
Elasmotherium skeleton, Azov Museum (1).jpg
Zrekonstruowany szkielet E. caucasicum , Azowskie Muzeum Historii, Archeologii i Paleontologii
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Zamówienie: Perissodactyla
Rodzina: Nosorożecowate
Podrodzina: † Elasmotheriinae
Rodzaj:
† Elasmoterium J. Fischer , 1808
Gatunek typowy
† Elasmotherium sibiricum
Inne gatunki
  • † E. caucasicum
  • † E. chaprovicum
  • † E. peii
  • † E. primigenium
Distribution of Elasmotherium.png
Przybliżona mapa zasięgu dla elasmoterium
synonimów
  • Stereoceros
  • Enigmatherium
  • E. fischeri = E. sibiricum
  • E. inexpectatum = E. caucasicum

Elasmotherium to wymarły rodzaj dużego nosorożca endemicznego dla Eurazji w okresie od późnego miocenu do plejstocenu , istniejący co najmniej 39 000 lat temu w późnym plejstocenie . Nowsza data 26 000 lat temu jest uważana za mniej wiarygodną. Był to ostatni żyjący członek Elasmotheriinae , charakterystycznej grupy nosorożców oddzielonej od grupy zawierającej żywe nosorożce (Rhinocerotinae). Szacuje się, że obie grupy podzieliły się co najmniej 35 milionów lat temu, zgodnie ze skamielinami i dowodami molekularnymi.

Rozpoznano pięć gatunków. Rodzaj pojawił się po raz pierwszy w późnym miocenie w Chinach, prawdopodobnie wyewoluował z Sinotherium , zanim rozprzestrzenił się na step pontyjsko-kaspijski , Kaukaz i Azję Środkową . Najbardziej znany E. sibiricum , czasami nazywany jednorożcem syberyjskim , był wielkości mamuta i uważa się, że miał duży, gruby róg na czole (choć patrz poniżej). Jak wszystkie nosorożce, elasmothery były roślinożerne . W przeciwieństwie do innych nosorożców i innych zwierząt kopytnych , z wyjątkiem niektórych notokopytnych , jego zęby trzonowe o wysokich koronach stale rosły i prawdopodobnie był przystosowany do diety wypasanej . Jego nogi były dłuższe niż u innych nosorożców i były przystosowane do galopowania, nadając mu chód podobny do konia.

Taksonomia

„Żuchwa moskiewska”, holotyp E. sibiricum

Elasmoterium zostało po raz pierwszy opisane w 1809 r. przez niemiecko-rosyjskiego paleontologa Gotthelfa Fischera von Waldheima na podstawie lewej dolnej szczęki, czterech zębów trzonowych i korzenia trzeciego przedtrzonowca , który został podarowany uniwersytetowi moskiewskiemu przez księżniczkę Ekaterinę Daszkową w 1807 r. Jako pierwszy ogłosił to podczas prezentacji w 1808 roku przed Moskiewskim Towarzystwem Przyrodników . Nazwa rodzaju pochodzi od starogreckiego elasmos „laminowany” i therion „bestia” w odniesieniu do laminowanego fałdowania szkliwa zębów ; a nazwa gatunku sibericus jest prawdopodobnie odniesieniem do przeważnie syberyjskiego pochodzenia kolekcji księżniczki Daszkowej. Jednak dokładne pochodzenie okazu nie jest znane. W 1877 roku niemiecki przyrodnik Johann Friedrich von Brandt umieścił go w nowo powstałej podrodzinie Elasmotheriinae , odrębnej od współczesnych nosorożców. W 1997 r. klasyfikacja McKenna/Bell uznała Elasmotherium za blisko spokrewnione z nosorożcami włochatymi i współczesnymi i umieściła je w podrodzinie Rhinocerotinae . Kompletny genom mitochondrialny uzyskany z okazu E. sibiricum vindicated von Brandt, stwierdzając, że jest to siostrzany takson wszystkich żyjących nosorożców, z szacowanym czasem dywergencji 47,4 miliona lat temu, z 95% najwyższą gęstością tylną 41,9–53,2 Mama.

Rodzaj znany jest z setek znalezisk, głównie fragmentów czaszki i zębów, ale w niektórych przypadkach prawie kompletnych szkieletów kości pozaczaszkowych, rozsianych po całej Eurazji od Europy Wschodniej po Chiny. Zrekonstruowano dziesiątki czaszek i nadano im identyfikatory archeologiczne. Podział na gatunki opiera się głównie na drobnych różnicach w zębach i szczękach oraz kształcie czaszki.

Ewolucja

Nosorożce są podzielone na dwie podrodziny , Rhinocerotinae i Elasmotheriinae , które rozeszły się prawdopodobnie 47,3 milionów lat temu, najpóźniej 35 milionów lat temu. Elasmotherium jest jedynym znanym przedstawicielem tego ostatniego z okresu po miocenie , inne wymierają wraz z ekspansją sawann. Najstarszym znanym gatunkiem Elasmotherium jest Elasmotherium primigenium z późnego miocenu hrabstwa Dingbian w Shaanxi w Chinach. Elasmoterium prawdopodobnie wyewoluowało z Sinotherium , rodzaju elasmoterium występującego również w Chinach. Elasmoterium przybyło do Europy Wschodniej około 2,5 miliona lat temu, w najwcześniejszej części epoki plejstocenu.

że hipsodoncja , wzór uzębienia, w którym zęby trzonowe mają wysokie korony , a szkliwo rozciąga się poniżej linii dziąseł, jest cechą charakterystyczną Elasmotheriinae, być może jako adaptacja do cięższych ziaren występujących w strefach nadbrzeżnych na brzegach rzek.

Gatunek

Oprócz wspomnianego wcześniej E. primigenium istnieją cztery chronogatunki Elasmotherium , którymi są - od najstarszego do najmłodszego - E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum i E. sibiricum, które razem obejmują okres od późnego pliocenu do późnego plejstocenu .

Skeletal reconstruction of Elasmotherium sibiricum
Rekonstrukcja szkieletu Elasmotherium sibiricum
Pierwsza opublikowana renowacja (1878) E. sibiricum autorstwa Rashevsky'ego pod nadzorem AF Branta

Gatunek elasmotherian pojawił się w poprzednim Khaprovian lub Khaprov Faunal Complex, za który początkowo uznano E. caucasicum , a następnie na podstawie uzębienia został przedefiniowany jako nowy gatunek, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), nazwany po Zespole Faunalnym Chaprowa. Khaprov znajduje się w środkowej willofranchii , MN17, która obejmuje piacenz z późnego pliocenu i gelasian z wczesnego plejstocenu Kaukazu Północnego , Mołdawii i Azji i jest datowany na 2,6–2,2 mln lat temu.

E. peii został po raz pierwszy opisany przez (Chow, 1958) dla szczątków znalezionych w Shaanxi w Chinach. Dodatkowe szczątki z Shaanxi zostały opisane w 2018 r. Gatunek znany jest również z licznych szczątków z klasycznego zasięgu Elasmotherium, niektóre źródła uznają ten gatunek za synonim E. caucasicum , ale obecnie uważa się go za odrębny. występuje w kompleksie fauny Psekups między 2,2 a 1,6 mln lat temu.

E. caucasicum została po raz pierwszy opisana przez rosyjskiego paleontologa Aleksieja Borissiaka w 1914 r., Który powiedział, że najwyraźniej kwitła w regionie Morza Czarnego jako członek wczesnej plejstoceńskiej jednostki tamańskiej fauny (1,1–0,8 mln lat temu, półwysep Taman ). Jest to najczęściej spotykany ssak z zespołu. E. caucasicum jest bardziej prymitywny niż E. sibiricum i być może reprezentuje ród przodków. Jest również znany w północnych Chinach z zespołu fauny Nihewan z wczesnego plejstocenu i wymarł około 1,6 mln lat temu . Sugeruje to, że elasmoterium rozwijało się oddzielnie w Rosji i Chinach.

Sztuka paleolitu z jaskini Rouffignac we Francji zinterpretowana jako Elasmotherium

E. sibiricum , opisany przez Johanna Fischera von Waldheima w 1808 r., chronologicznie ostatni gatunek z tej sekwencji pojawił się w środkowym plejstocenie , od południowo-zachodniej Rosji po zachodnią Syberię i na południe do Ukrainy i Mołdawii .

Opis

Elasmoterium jest zwykle rekonstruowane jako zwierzę wełniste, na ogół w oparciu o wełnistość, której przykładem jest współczesna megafauna, taka jak mamuty i nosorożec włochaty. Jednak czasami jest przedstawiany jako nagi, jak współczesne nosorożce. W 1948 roku rosyjski paleontolog Valentin Teryaev zasugerował, że był półwodny z rogiem przypominającym kopułę i przypominał hipopotama, ponieważ zwierzę to miało 4 palce u nóg, jak tapir z terenów podmokłych , a nie 3 u innych nosorożców . mieli tylko 3 funkcjonalne palce, a rekonstrukcja Teryaeva nie spotkała się z dużym zainteresowaniem naukowców.

Znane okazy E. sibiricum osiągają do 4,5 m długości, przy wysokości ramion do 2,5 m, podczas gdy E. caucasicum osiąga co najmniej 5 m długości ciała i szacowana masa 3,5–5 ton (3,9–5,5 ton amerykańskich), co czyni Elasmotherium największym nosorożcem czwartorzędu . Oba gatunki należały do ​​największych nosorożców, porównywalnych wielkością do mamuta włochatego i większych niż współczesne nosorożce włochate. Stopy były unguligrade , przód większy niż tył, z 3 cyframi z przodu iz tyłu, ze szczątkowym piątym śródręczem .

Uzębienie

Rozmiar Elasmoterium (jasnoszary) w porównaniu z człowiekiem i innymi nosorożcami
E. caucasicum zrekonstruowany bez włosów
E. sibiricum odlana w Museum für Naturkunde w Berlinie

Podobnie jak inne nosorożce, Elasmotherium miał dwa zęby przedtrzonowe i trzy zęby trzonowe do żucia oraz brakowało siekaczy i kłów , zamiast tego polegał na chwytnej wardze do usuwania pokarmu. Elasmoterium były hypsodontami eu , z dużymi koronami zębów i szkliwem rozciągającym się poniżej linii dziąseł oraz stale rosnącymi zębami.

elasmoterium rzadko wykazują ślady korzeni zębów . [ potrzebne źródło ]

Klakson

elasmoterium miało keratynowy róg, oznaczony okrągłą kopułą na czole, z bruzdowaną powierzchnią o głębokości 13 centymetrów (5 cali) i obwodem 90 cm (3 stopy). Bruzdy są interpretowane jako siedliska naczyń krwionośnych dla tkanki wytwarzającej róg.

Przywrócenie E. sibiricum

U nosorożców róg nie jest przyczepiony do kości, ale wyrasta z powierzchni gęstej tkanki skórnej, zakotwiczając się, tworząc nierówności i nierówności kości. Najbardziej zewnętrzna warstwa zrogowaciała. W miarę starzenia się warstw róg traci średnicę w wyniku degradacji keratyny pod wpływem światła ultrafioletowego, wysychania i ciągłego noszenia. Jednak melaniny i wapnia w środku utwardzają keratynę, co nadaje rogowi charakterystyczny kształt.

Na grzbiecie prawdopodobnie znajdował się duży garb mięśni, który, jak się powszechnie uważa, podtrzymywał ciężki róg.

Badanie z 2021 r. podważa przypuszczenia, że ​​Elasmotherium miało róg, porównując jego kopułę czaszki i mięśnie szyi z mięśniami współczesnych nosorożców. Badanie wykazało, że oba nie nadają się do dużego rogu i bardziej prawdopodobne jest, że wskazują na mniejszy róg, oraz że kopuła może funkcjonować jako swego rodzaju komora rezonansowa, podobna do komory Rusingoryx i grzebieni hadrozaurów .

Paleobiologia

Dieta

Restytucja E. sibiricum w środowisku stepowym

Współczesne ssaki kopytne hypsodont są na ogół pasącymi się otwartymi środowiskami, przy czym hipsodoncja prawdopodobnie jest przystosowaniem do żucia twardej, włóknistej trawy. Uzębienie elasmoterium jest podobne do uzębienia pasącego się białego nosorożca, a obie głowy mają skierowane w dół, co wskazuje na podobny styl życia i zdolność dosięgania tylko nisko położonych roślin . W rzeczywistości głowa Elasmotherium miała najbardziej rozwarty kąt ze wszystkich nosorożców i mogła sięgać tylko do najniższych poziomów, dlatego musiała paść się nawykowo. Elasmoterium wykazuje również euhipsodoncję, typową dla gryzoni , a na fizjologię zębów mogło mieć wpływ wyciąganie pokarmu z wilgotnej, ziarnistej gleby. Dlatego mogły zamieszkiwać zarówno mamutowe stepy , jak i nadbrzeżne brzegi rzek , podobnie jak współczesne mamuty.

Ruch

Elasmoterium miało kończyny do biegania podobne do nosorożca białego, które biegały z prędkością 30 km/h (19 mil/h) z maksymalną prędkością 40-45 km/h (25-28 mil/h). Jednak elasmotherium miał dwukrotnie większą wagę - około 5 ton (5,5 ton amerykańskich) - iw konsekwencji miał bardziej ograniczony chód i mobilność, prawdopodobnie osiągając znacznie mniejsze prędkości. Słonie ważące 2,5–11 t (2,8–12,1 ton amerykańskich) nie mogą przekraczać prędkości 20 km / h (12 mil / h).

Wygaśnięcie

elasmoterium wymarło około 200 000 lat temu w ramach normalnego wymierania , ale fragmenty czaszki E. sibiricum z regionu Pawłodar w Kazachstanie pokazują jego trwałość na Nizinie Zachodniosyberyjskiej około 36 000–35 000 lat temu. Z syberyjskich jaskiń Smelovskaya i Batpak znane są izolowane szczątki sprzed 50 000 lat, prawdopodobnie przyciągnięte tam przez drapieżnika.

Czas ten jest mniej więcej zbieżny z wyginięciem plejstoceńskim , podczas którego wymarło wiele gatunków ssaków o masie ciała > 45 kg. Zbiegło się to w czasie z przejściem do chłodniejszego klimatu - co spowodowało zastąpienie traw i ziół przez porosty i mchy - oraz migracją współczesnych ludzi na ten obszar.

Zobacz też

Notatki

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elasmotherium&oldid=1128883065 ”