Arsenophonus nasoniae

Arsenophonus nasoniae
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Gromada:	pseudomonadota
Klasa:	Gammaproteobakterie
Zamówienie:	Enterobacterale
Rodzina:	Morganellaceae
Rodzaj:	Arsenofon ; Gherna i in. 1991
Gatunki typu
	Arsenophonus nasoniae ;

Arsenophonus nasoniae to gatunek bakterii, który został wcześniej wyizolowany z Nasonia vitripennis , gatunku osy pasożytniczej . Te osy to generaliści, którzy atakują larwy pasożytniczych much padlinożernych, takich jak plujki , muchy domowe i muchy cielesne. A. nasoniae należy do gromady Pseudomonadota i rodziny Morganellaceae . Rodzaj Arsenophonus ma bliskie pokrewieństwo z Proteus (bakterią) , a nie z Salmonellą i Escherichią . Rodzaj składa się z gammaproteobakterii , wtórnych endosymbiontów , które są Gram-ujemne. Komórki nie są biczowane , nieruchome , nie tworzą zarodników i tworzą długie lub bardzo nitkowate pałeczki. Podział komórkowy objawia się poprzez przegrody. Nazwa Arsenophonus nasoniae gen. listopad, sp. listopad' dlatego zaproponowano odkrytą bakterię ze względu na jej cechy i interakcję mikrobiologiczną z N. vitripennis . Typowym szczepem A. nasoniae jest szczep SKI4 (ATCC 49151).

Izolacja i profilowanie genomowe

Genom A. nasoniae przeprowadzono metodą pirosekwencjonowania DNA i złożenia genomu . Złożony szkic genomu składał się z 3567128 par zasad i zawierał mieszaninę zarówno pozachromosomalnego DNA , jak i chromosomów bakteryjnych. Analizy filogenetyczne wykazały, że najbliższymi zsekwencjonowanymi krewnymi A. nasoniae są P. mirabilis i P. luminescens . Analizy ujawniły również, że 67% otwartych ramek odczytu A. nasoniae miało homologiczne geny w rodzajach Proteus , Yersinia lub Photorhabdus . Analiza genomu pozachromosomalnego wykazała, że istnieje grupa przypuszczalnych plazmidów kodujących kilka grup genów pilusów typu IV ; z których te wykazywały wysoką homologię z koniugacyjnego gammaproteobacteria . Dalsza analiza filogenetyczna przy użyciu podstawowej macierzy wykazała, że rodzaj Arsenophonus tworzy klad monofiletyczny .

Jeśli chodzi o metabolizm bakteryjny , A. nasoniae występuje tylko u części żywicieli osy, dlatego jest mało prawdopodobne, aby bakteria znacząco przyczyniła się do odżywiania owada żywiciela. A. nasoniae był w stanie rosnąć na podłożu bezkomórkowym, ale wymagał dodatkowej suplementacji odżywczej. To odkrycie sugeruje, że bakteria prawdopodobnie zachowała wiele kluczowych szlaków metabolicznych wspólnych dla wolno żyjących bakterii; jednak bakteria prawdopodobnie utraciła również geny w szlakach, w których środowisko żywiciela ( Nasonia vitripennis ) dostarcza wymaganych metabolitów.

A. nasoniae nie miał genów odpowiedzialnych za metabolizm proliny , histydyny i argininy . Utrata utraty szlaku histydynowego jest typowa dla różnych obligatoryjnych bakterii pasożytniczych. Analiza genomowa wykazała, że A. nasoniae miał zachowane geny transporterów kasetowych wiążących ATP dla argininy, metioniny i proliny; w związku z tym sugeruje, że bakteria jest w stanie uzupełnić swoje ograniczone zdolności biosyntetyczne poprzez pobieranie tych aminokwasów ze swojego środowiska. Jeśli chodzi o inne szlaki biologiczne, A. nasoniae wykazuje podobieństwa z genomami rodzaju bakterii infekujących owady, Wolbachia , dzięki czemu analiza genomowa ujawniła tendencję do zachowania genów kodujących enzymy i białka zaangażowane w nukleotydy, kofaktory, witaminy i lipidy metabolizm.

Cecha syna zabójcy u os

Mikroorganizmy często mają wpływ na gatunki owadów, przy czym niektóre owady wymagają obecności rezydentnych bakterii symbiotycznych do prawidłowego funkcjonowania fizjologicznego. W innych przypadkach zakażające bakterie mogą nadać owadom odporność na naturalnych wrogów, zwiększając w ten sposób wskaźniki przeżywalności owadów. W przeciwieństwie do pozytywnych ról, jakie niektóre bakterie symbiotyczne odgrywają w odniesieniu do owadów, istnieje wiele interakcji mikrobiologicznych, które utrudniają gospodarzowi. W tym przypadku infekujący drobnoustrój jest przenoszony pionowo z rodzica na potomstwo, ale prowadzi to do zmniejszenia sprawności gospodarza. To działanie następuje poprzez zmianę biologii reprodukcyjnej żywiciela , na przykład powodując nierównowagę proporcji płci u potomstwa .

A. nasoniae jest bakterią pasożytniczą odziedziczoną po matce , która zakaża pasożytnicze gatunki os Nasonia vitripennis . Genetycznie potomstwo samic osy jest diploidalne i rozwija się z zapłodnionych jaj. Z drugiej strony samce są haploidalne i rozwijają się z niezapłodnionych jaj. A. nasoniae wykazuje cechę zabójcy syna, która powoduje śmierć około 80% męskich zarodków wyprodukowanych przez zakażone samice os. A. nasoniae powoduje zahamowanie tworzenia centrosomu matczynego w męskich zarodkach N. vitripennis . Centrosom matki jest organellą , która jest szczególnie wymagana do wczesnego rozwoju embrionalnego mężczyzny. Działanie cechy syna zabójcy przez A. nasoniae skutkuje niezorganizowanymi wrzecionami mitotycznymi i zatrzymaniem rozwoju przed ustaleniem somatycznej tożsamości płciowej potomstwa os żywiciela. Ogólny wpływ na potomstwo osy polega na indukowaniu zabijania męskich zarodków haploidalnych ; co skutkuje wypaczonym stosunkiem płci do potomstwa płci żeńskiej.

Przenoszenie bakterii następuje poprzez pośrednią infekcję żywiciela poczwarki muchy . Jest to spowodowane wstrzyknięciem do żywiciela podczas użądlenia przez osę, co skutkuje późniejszym nabyciem zakażenia A. nasoniae podczas żerowania larw osy . Ten sposób przenoszenia powoduje również, że infekcja bakteryjna przemieszcza się poziomo między poszczególnymi osami w populacjach N. vitripennis po koinfekcji w obrębie poczwarki żywiciela. A. nasoniae jest następnie utrzymywany w populacjach os żywiciela z powodu trwającej transmisji poziomej . A. nasoniae można łatwo hodować poza organizmem żywiciela, co jest niezwykłe w przypadku symbiontów owadów. Zdolność bakterii do życia poza komórkami żywiciela może być zaletą adaptacyjną do wykorzystywania wielu różnych organizmów i gatunków żywicieli

95% córek zarażonej kobiety dziedziczy cechę syna zabójcy. Ponieważ żywiciele płci męskiej działają jak ślepy zaułek ewolucyjny dla A. nasoniae , symbiont zwiększy swoją sprawność, jeśli spowoduje, że zainfekowany żywiciel osy wytworzy więcej córek lub córki o wyższej jakości w porównaniu z niezainfekowanym żywicielem. Zabijanie samców zapewnia zatem przyrost sprawności zakażonych samic w stosunku do samic zakażonych bakteriami, które nie zabijają samców. Korzyści adaptacyjne dla potomstwa płci żeńskiej poprzez zabijanie potomstwa płci męskiej obejmują zmniejszoną rywalizację rodzeństwa o zasoby, ograniczenie chowu wsobnego i zwiększoną konsumpcję lokalnych zasobów poprzez konsumpcję martwego rodzeństwa płci męskiej. Oprócz cechy zabójcy syna, nie stwierdzono, aby infekcja bakterią wymiernie wpływała na gospodarza.

Różnorodność gospodarzy

Kilka badań wykazało, że różnorodność gatunków żywicieli Arsenophonus jest szczególnie duża i że rodzaj Arsenophonus reprezentuje jedno z najbogatszych i najbardziej rozpowszechnionych skupisk bakterii symbiotycznych infekujących owady. Różnorodność żywiciela A. nasoniae i innych gatunków można wytłumaczyć bakteryjnymi drogami przenoszenia; dzięki któremu bakteria może być przenoszona zarówno wertykalnie, jak i poprzez poziomy transfer genów między gatunkami żywicieli.

Infekcję przez A. nasoniae wykryto u wielu innych gatunków os, w tym u dwóch innych przedstawicieli rodzaju Nasoniae , Nasonia longicornis i Nasonia giraulti . Infekcję wykryto również u gatunku osy Spalangia cameroni z rodzaju Spalangia oraz u gatunku Muscidifurax uniraptor z rodzaju Muscidifurax . U wszystkich czterech gatunków zaobserwowano zabijanie samców, co odzwierciedla zdolność A. nasoniae do infekowania różnych organizmów żywicielskich i przenoszenia się w pionie i poziomie. A. nasoniae wykryto również u różnych gatunków much, w tym u raptora Muscidifurax i Pachycrepoideus vindemmiae. Badania mikroskopowe ujawniły morfologicznie podobne symbionty do A. nasoniae z różnych tkanek krwiopijnych owadów triatomowych . Stwierdzono również, że kilku przedstawicieli rodzaju Arsenophonus infekuje gatunki twardych kleszczy , mszyce , mrówkolewy , pszczoły , wszy i dwa gatunki roślin.

Potencjalną korzyścią zarażenia żywiciela przez A. nasoniae jest zmniejszenie liczebności populacji pasożytów, które mają negatywny wpływ na potencjalnie zagrożone lub ważne ekologicznie gatunki. Na przykład przeprowadzono badanie, w którym pasożytnicza osa Pteromalus venustus została zainfekowana poziomo przez A. nasoniae . Ta osa infekuje populacje pszczoły tnącej liście lucerny , Megachile rotundata . Zaobserwowano, że infekcja indukuje cechę syna zabójcy u P. venustus , obniżając w ten sposób odsetek potomstwa samców osy i negatywnie wpływając na sukces krycia potomstwa samic. Ogólnie rzecz biorąc, działanie A. nasoniae może przyczynić się do zmniejszenia populacji P. venustus wśród pszczół, co może znaleźć zastosowanie w ochronie ważnych lub zagrożonych gatunków.

Linki zewnętrzne