Aspergillus clavatus

Aspergillus clavatus
Głowa konidialna Aspergillus clavatus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Ascomycota
Klasa:	Eurotiomycetes
Zamówienie:	Eurotiales
Rodzina:	Trichocomaceae
Rodzaj:	kropidlak
Gatunek:	A. clavatus
Nazwa dwumianowa
Aspergillus clavatus Desm. (1834)
Synonimy
Aspergillus pallidus (Samson, 1979)

Aspergillus clavatus to gatunek grzyba z rodzaju Aspergillus o wymiarach konidiów 3–4,5 x 2,5–4,5 μm . Występuje w glebie i odchodach zwierzęcych . Grzyb został po raz pierwszy opisany naukowo w 1834 roku przez francuskiego mykologa Johna Baptiste Henri Josepha Desmazièresa .

Grzyb może wytwarzać toksynę patulinową , która może być związana z chorobami u ludzi i zwierząt. Gatunek ten jest patogenny tylko sporadycznie .

Inne źródła zidentyfikowały wiele gatunków Aspergillus jako wytwarzających suche, hydrofobowe zarodniki , które są łatwo wdychane przez ludzi i zwierzęta. Ze względu na mały rozmiar zarodników około 70% zarodników A. fumigatus jest w stanie przeniknąć do tchawicy i oskrzeli pierwotnych , a blisko 1% do pęcherzyków płucnych . Wdychanie zarodników Aspergillus stanowi zagrożenie dla zdrowia. A. clavatus jest uczulający, powodując zapalenie płuc związane z nadwrażliwością zawodową , znane jako płuco pracownika słodu .

Historia i taksonomia

Aspergillus clavatus jest gatunkiem Aspergillus i charakteryzuje się wydłużonymi pęcherzykami w kształcie maczugi i niebiesko-zielonymi jednorzędowymi konidiami . Grzyb po raz pierwszy opisany naukowo w 1834 roku przez francuskiego mykologa Johna Baptiste Henri Josepha Desmazièresa . Należy do sekcji Aspergillus Clavati (wcześniej znanej jako grupa Aspergillus clavatus ) uznanej przez Charlesa Thoma i Margaret Church (1926), obok dwóch gatunków, Aspergillus clavatus i Aspergillus giganteus . W kolejnych latach odkryto cztery kolejne gatunki należące do sekcji Aspergillus Clavati , do których należały Aspergillus rhizopodus , Aspergillus longivesica , Neocarpenteles acanthosporus i Aspergillus clavatonanicus . Później stwierdzono , że Aspergillus pallidus jest białym wariantem ( synonimem ) A. clavatus przez Samsona (1979), co zostało poparte identycznymi sekwencjami DNA obu gatunków. Etap seksualny został opisany w 2018 roku z Neocarpenteles , ale zgodnie z konwencją jednego grzyba i jednej nazwy zachowano oryginalny epitet A. clavatus .

Wzrost i morfologia

Aspergillus clavatus ulega szybkiemu wzrostowi, w wyniku czego powstaje aksamitny i dość gęsty filc, który ma niebieskawo-szary zielony kolor. Wyłaniające się główki konidiów są duże i maczugowate, gdy są bardzo młode, szybko dzieląc się na rzucające się w oczy i zwarte, rozbieżne kolumny. Konidia zawierające konidiofory są na ogół grube, gładkie, bezbarwne, hialinowe i mogą urosnąć do bardzo długich rozmiarów. Wydłużone pęcherzyki w kształcie maczugi zwijają się i noszą fialidy ( liczba pojedyncza : fialida ) na całej swojej powierzchni, przyczyniając się do jej krótkiej i gęsto upakowanej struktury. Sterygmaty zwykle jednorzędowe, liczne i zatłoczone. Powstałe w nich konidia są eliptyczne, gładkie i stosunkowo grubościenne. A. clavatus zwykle wyraża konidiofory o długości 1,5–3,00 mm, które powstają z wyspecjalizowanych i poszerzonych komórek strzępek , które ostatecznie stają się rozgałęzionymi komórkami stopy. Konidia na A. clavatus zostały zmierzone do 3,0 – 4,5 X 2,5 – 3,5 μm. Cleistothecia są produkowane w krzyżówkach po około 4–10 tygodniach inkubacji na odpowiedniej pożywce wzrostowej w temperaturze 25 ° C. Cleistothecia mają kolor od żółtawobrązowego (płowego) do ciemnobrązowego i mają średnicę w zakresie od 315-700 µm oraz stosunkowo twardą ścianę zewnętrzną (peridium). Dojrzałe cleistotecia zawierają worki, które same zawierają askospory, które są przezroczyste, soczewkowate (z widocznymi grzbietami) i mają średnicę od 6,0 ​​do 7,0 µm.

Wzrost na agarze z roztworem Czapka (

Aspergillus clavatus rosną szybko na agarze z roztworem Czapka , osiągając 3,0–3,5 cm, w ciągu 10 dni w temperaturze 24–26°C. Wzrost jest zwykle płaski lub umiarkowanie bruzdowany, z okazjonalnym pojawieniem się kłaczków. obserwuje się stosunkowo cienką warstwę powierzchniową filcu grzybni , która wytwarza obfitą liczbę wyprostowanych konidioforów. Rewers jest zwykle bezbarwny, ale w niektórych odmianach z czasem staje się brązowy. Chociaż zapach nie jest wyraźny w przypadku niektórych szczepów, w innych może być wyjątkowo nieprzyjemny. Duże główki konidiów rozciągają się od 300 do 400 μm na 150 do 200 μm, gdy są młode. Jednak z czasem podzieliły się na dwa lub więcej rozbieżnych i ściśniętych łańcuchów serdecznych, osiągając 1,00 mm, przedstawiając kolor składający się z zieleni artemizji do łupkowej oliwki. Obserwowane konidiofory dorastają do 1,5–3,00 mm długości i 20–30 μm średnicy. Powoli i ostatecznie powiększają się na wierzchołku do pęcherzyka maczugowatego, który składa się z żyznego obszaru o długości od 200 do 250 μm i szerokości 40–60 μm. Sterygmaty zwykle wahają się od 2,5 do 3,5 μm na 2,0 do 3,0 μm u podstawy pęcherzyka, do 7,0 lub 8,0, a czasami od 10 μm do 2,5 do 3,0 μm na wierzchołku. Konidia są stosunkowo grubościenne i mają wymiary od 3,0 do 4,5 μm na 2,5 do 3,5 μm. Chociaż mogą być większe w niektórych szczepach, w innych ich wygląd może być nieregularny.

Wzrost na agarze z ekstraktem słodowym

Kolonia Aspergillus clavatus rosnąca na szalce Petriego

Na agarze z ekstraktem słodowym morfologia strukturalna A. clavatus wydaje się być inna niż na agarze z roztworem Czapka. Typowe szczepy ekstrahowane z pożywek słodowych zawierają mniej liczne struktury konidialne, które mogą być większe. W innych (nietypowych) szczepach główki konidiów zwiększają liczbę, ale zmniejszają się. Konidiofory mają wielkość od 300 do 500 μm i mają luźne, kolumnowe głowy. Typowe szczepy mogą przypominać silny i nieprzyjemny zapach, podczas gdy szczepy nietypowe charakteryzują się bezwonnością. Kolonie powstałe z jednego konidium na agarze z ekstraktem słodowym składały się z 25X10^7 konidiów po obserwacji przez sześć dni.

Badanie

Rozwój fialidów i tworzenie konidium w A. clavatus zbadano za pomocą TEM . Za pomocą SEM odkryto, że pierwsze uformowane konidium i fialid mają wspólną ciągłą ścianę. Dodatkowo rekombinacja z mutantem albinosem doprowadziła do wytworzenia heterokariotycznych główek konidiów o mieszanych kolorach konidiów. W analizie DNA wykryto również zawartość GC 52,5–55 % . A jego rozpuszczalne węglowodany ścienne składają się z mannitolu i arabitolu .

Fizjologia

Światło stymuluje wydłużanie konidioforów u A. clavatus. Korzystniejsze źródła C obejmują skrobię , dekstrynę , glikogen , a zwłaszcza fruktozę . Następuje znaczny stopień lipidów , podczas gdy celuloza i kwas uznynowy ulegają degradacji. A. clavatus w płynnej hodowli wytwarza również ryboflawinę , rybonukleazę , kwaśną fosfodiesterazę i kwaśną fosfatazę .

A. clavatus ma właściwości utleniania tryptaminy do kwasu indolooctowego . Może absorbować i zbierać węglowodory z oleju opałowego, włączać metafosforany i syntetyzować etylen , klawatol i kwas kojowy . Odpowiada również za produkcję mykotoksyn Patuliny i sterygmatocystyny . I ma wyjątkowo wysoką zdolność do fermentacji alkoholowej.

Jeśli chodzi o genomikę, analiza bioinformatyczna wykazała, że ​​A. clavatus zawiera pełny zestaw zidentyfikowanych genów płciowych euaskomycetów. Następnie opisano heterotaliczny cykl płciowy obejmujący krzyżowanie się izolatów MAT1-1 i MAT1-2 . A. clavatus może być również źródłem pożywienia dla Collembola i stwierdzono, że pasożytuje na nim Fusarium solani .

Siedlisko i ekologia

Aspergillus clavatus jest często opisywany jako organizm psujący się na łajnie iw glebie, który może również rosnąć w silnie zasadowych warunkach. Jeśli chodzi o rozmieszczenie geograficzne, A. clavatus został zauważony na obszarach tropikalnych, subtropikalnych i śródziemnomorskich. Zostało to uwzględnione w niskich częstotliwościach w glebach Indii. Występuje również w Bangladeszu, Sri Lance, Hongkongu, Jamajce, Brazylii, Argentynie, RPA, Wybrzeżu Kości Słoniowej, Egipcie, Libii, Turcji, Grecji, Włoszech, Stanach Zjednoczonych Ameryki, Japonii, ZSRR i Czechosłowacji. Został wyśledzony w skałach jaskini krasowej i próbkach rdzenia stratygraficznego schodzących do 1200 mw środkowej Japonii. Jednak jest on zwykle i wyłącznie zbierany z gleb uprawnych, w tym z upraw bawełny, ziemniaków, trzciny cukrowej, roślin strączkowych, ryżu i Artemisia herba-alba . Pozyskiwano go również z gleby pod spaloną roślinnością stepową, gleb pustynnych, ryzosfer bananów, orzeszków ziemnych i pszenicy. A. clavatus wykryto również w dojrzałym kompoście odpadów komunalnych, a nawozy azotowe i NPK odgrywają ważną rolę w procesie jego stymulacji.

A. clavatus jest również określany jako grzyb kosmopolityczny. Oprócz gleby i obornika można go dodatkowo znaleźć w przechowywanych produktach o wysokim poziomie uwięzionej wilgoci. Takich jak przechowywane zboża, ryż, kukurydza i proso. Został dodatkowo odizolowany od owadów, zwłaszcza od martwych dorosłych pszczół i plastrów miodu. Ponadto został pobrany z piór i odchodów ptaków wolno żyjących. A. clavatus często rozkłada materiały. Ich zdolność do opierania się silnie alkalicznym warunkom pozwala im działać jako katalizatory rozkładu w sytuacjach, w których inne grzyby zwykle nie działają.

Zastosowania i zastosowania medyczne

Weisner w marcu 1942 po raz pierwszy zauważył wytwarzanie antybiotyku przez szczepy A. clavatus , a substancja czynna była znana jako klawatyna. Później antybiotyk został nazwany klawacyną w sierpniu 1942 roku przez Waksmana, Horninga i Spencera. Klawacyna jest również znana jako patulina. Patulina cieszy się obecnie dużym zainteresowaniem na świecie ze względu na jej przejawy w sokach jabłkowych. Zaobserwowano, że klawacyna jest cenna w leczeniu przeziębienia i działa grzybostatycznie lub grzybobójczo na niektóre dermatofity. A. clavatus z Phytophthora cryptogea w glebie zapewniała ochronę przed zawilgoceniem sadzonek pomidora, zmniejszając rozprzestrzenianie się patogenów. Odwrotnie, A. clavatus z dodatkiem glukozy zwiększał patogeniczność Verticillium albo-atrum na pomidorach. A. clavatus wytwarza również: Cytochalazynę E, Cytochalasynę K, Tryptokwiwalinę, Nortryptokwiwalon, Nortryptokwiwalinę, Dezoksytryptokwiwalinę, Deoksynortryptochwalinę, Tryptokwiwalinę E i Tryptokwiwalinę N. Ponadto izolaty A. clavatus wytwarzają rybotoksyny, które mogą pomóc w opracowaniu procesów immunoterapii raka. A.clavatus był również używany do tworzenia zewnątrzkomórkowych bionanocząstek z roztworów azotanu srebra . Te nanocząsteczki wykazują właściwości przeciwdrobnoustrojowe , które działają przeciwko MRSA i MRSE .

Patogeniczność

Aspergillus clavatus jest znany jako czynnik wywołujący alergiczną aspergilozę i jest powiązany z wieloma infekcjami płuc. Został również oznaczony jako grzyb oportunistyczny, ponieważ jest odpowiedzialny za wywoływanie aspergilozy u pacjentów z upośledzeniem. A. clavatus może również powodować neurotoksykozę u owiec i otomykozę . W Szkocji i innych krajach A. clavatus powoduje alergię na pleśń „płuco malstera”, inaczej „płuco słodowca”.

Zewnętrzne alergiczne zapalenie pęcherzyków płucnych ( EAA ) jest również powodowane przez Aspergillus clavatus z reakcją immunologiczną typu 1. Opisywana jest jako prawdziwe nadwrażliwe zapalenie płuc, które zwykle występuje u pracowników słodowni, w tym objawy gorączki, dreszczy, kaszlu i duszności. W ciężkich przypadkach stosuje się glikokortykosteroidy . Mikroziarniniakowe zapalenie płuc z nadwrażliwości, w którym dochodzi do śródmiąższowego nacieku ziarniniakowego, zwykle u pracowników słodowni, jest spowodowane alergią na antygeny Aspergillus clavatus . EAA jest spowodowane alergią na konidia Aspergillus, zwykle u osób nieatopowych. Takie osobniki są zwykle narażone na działanie pyłu organicznego, mocno upakowanego zarodnikami i pozostałościami grzybni. Ten stan obejmuje miąższ płuc.

Szczep A. clavatus powodował również hiperkeratozę u cieląt. Ściany zarodników pochodzącego z plwociny izolatu Aspergillus clavatus ekstrahowano i traktowano etanolem po hydrolizie alkalicznej. I dało mutageny. Ekstrakty podawano nieimmunizowanym myszom, wywołując reakcję płucną i prowadząc do przypadków mykotoksykozy płucnej. Zaobserwowano również wzrost zachorowań na nowotwory płuc. Badanie to ujawniło, że izolat A. clavatus , który jest zdolny do przekształcania wysoce toksycznych metabolitów w komórkach bakteryjnych i ssaków, wywoła reakcję zapalną w płucach nieimmunizowanych myszy.