Brachyspira pilosicoli
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Brachyspira pilosicoli | |
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | Spirochaetota |
| Klasa: | Spirochaecja |
| Zamówienie: | Brachyspirale |
| Rodzina: | Brachyspiraceae |
| Rodzaj: | Brachyspira |
| Gatunek: |
B. pilosicoli
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Brachyspira pilosicoli Brandt i Ingvorsen, 1998"
|
|
| Synonimy | |
|
|
Brachyspira pilosicoli jest Gram-ujemnym , beztlenowym , związanym z żywicielem krętkiem , który kolonizuje przewód pokarmowy zwierząt i ludzi. Pojawia się jako charakterystyczna „fałszywa rąbek szczoteczkowy” ze względu na swoje końcowe przyczepienie do enterocytów okrężnicy, gdzie zakłóca wchłanianie jelitowe. B. pilosicoli różni się od innych gatunków Brachyspira , ponieważ kolonizuje różne zwierzęta domowe, w tym świnie, kurczaki, psy, dzikie ptactwo, gryzonie i ludzi. Jest czynnikiem wywołującym spirochetozę jelitową u świń, kurcząt i ludzi. W szczególności B. pilosicoli została opisana jako ważny patogen okrężnicy świń i kurcząt, powodujący zapalenie okrężnicy i biegunkę skutkujące obniżeniem tempa wzrostu i upośledzeniem produkcji w gospodarstwach, w których zakażenia B. pilosicoli mogą mieć charakter endemiczny . Przyczepność bakteryjna uszkadza enterocyty okrężnicy i związane z nimi kosmki, powodując objawy charakterystyczne dla spirochetozy jelitowej . Ponadto B. pilosicoli jest powiązany z kliniczną chorobą zakaźną u ludzi, co ma wpływ na zdrowie publiczne.
Historia
Chociaż krętki zostały opisane już w 1877 r., minie kolejne sto lat, zanim Brachyspira pilosicoli zostanie po raz pierwszy opisany w 1980 r. i uznany za czynnik sprawczy biegunki i czerwonki u świń. To rozróżnienie zostało dokonane, ponieważ izolaty pochodzące od świń wykazujących biegunkę różniły się od Treponema hyodysenteriae, domniemanego patogenu , zarówno pod względem morfologii ogólnej i mikroskopowej, jak i obrazu patologicznego. To rozróżnienie zostało wzmocnione, gdy Brachyspira pilosicoli została uznana za czynnik patologiczny „spirochetozy jelitowej”. Nazwa ta odzwierciedla mikroskopijny opis sposobu, w jaki krętki pokrywają enterocyty, tworząc wygląd podobny do zdrowej rąbka szczoteczki, pomimo trwającego zapalenia okrężnicy i biegunki śluzowej. Zostało to jednak zakwestionowane przez dr Claude'a O. Burdicka, który zasugerował, że „fałszywa granica szczoteczek” była po prostu normalnymi mikrokosmkami jelitowymi przeciętymi stycznie, co daje morfologię podobną do krętka.
Po tych wczesnych opisach Brachyspira pilosicoli została odkryta w różnych populacjach ludzkich, w tym w społecznościach azjatyckich, społecznościach homoseksualnych i wielu różnych społecznościach w Maskacie , stolicy Omanu . Mniej więcej w tym samym czasie gatunek ten został również szeroko zidentyfikowany u kurczaków i przypisywano mu utratę produkcji w przemyśle drobiarskim. Dopiero w połowie lat 90. patogen został przypisany wszystkim trzem gatunkom żywicieli pod nazwą gatunkową Brachyspira pilosicoli. Po tej unifikacji bakterię opisano u kilku innych gatunków ptaków, gryzoni, psów i koni. Pomimo wyizolowania u innych gatunków, Brachyspira pilosicoli pozostaje głównie krętkiem związanym ze spirochetozą jelitową świń.
Charakterystyka mikrobiologiczna
Brachyspira pilosicoli jest Gram-ujemną , beztlenową bakterią krętka o długości około 4-10 μm i szerokości 0,2-0,3 μm. Jest to bardzo odporna bakteria, o której wiadomo, że toleruje bezpośrednią ekspozycję na tlen, mimo że jest beztlenowa. Krętek wykorzystuje wici peryplazmatyczne znajdujące się na obu końcach komórki, a każda komórka ma 8 lub 10 wici zawartych w jej zewnętrznej otoczce. Cechą wyróżniającą B. pilosicoli jest to, że należy ona do grupy bakterii Gram-ujemnych, które zamiast lipopolisacharydu zawierają lipooligosacharydy w błonie zewnętrznej . Optymalna temperatura do wzrostu występuje w przedziale 37 - 42 °C.
Gatunek ten jest trudny w uprawie na hodowli lub bulionie i brakuje mu charakterystycznych cech potrzebnych do identyfikacji na poziomie gatunku. Z tego powodu, aby dokładnie określić identyfikację Brachyspira na poziomie gatunku , należy rozważyć sekwencjonowanie genetyczne (tj. PCR). Jednak po wyizolowaniu i hodowli B. pilosicoli potrzebuje co najmniej 3 dni na wzrost na agarze z krwią sojową Trypticase, gdzie jest widoczny jako półprzezroczysta błona pokrywająca powierzchnię agaru. Film obejmuje również obszar słabej beta-hemolizy . Wcześniej sądzono, że B. pilosicoli można odróżnić od innych gatunków Brachyspira , ponieważ ma pozytywny wynik hydrolizy hipuranu; jednakże udokumentowano również szczepy hipuranowo-ujemne.
Czynniki wirulencji i patogeneza
B. pilosicoli przyczepia się do nabłonka błony śluzowej jelita grubego i zaburza wchłanianie wody w przewodzie pokarmowym. To przyczepienie końcowe tworzy wygląd „fałszywej granicy pędzla” i jest powszechną cechą spirochetozy u wszystkich gatunków zwierząt. Zapalenie błony śluzowej spowodowane przyczepem krętków może prowadzić do pogrubienia błony śluzowej, zmian ogniskowych z wysiękiem śluzu i krwinek białych oraz poszerzenia krypt okrężnicy. enterocytów okrężnicy i związanych z nimi mikrokosmków powoduje objawy biegunki i powolnego wzrostu, które są charakterystyczne dla spirochetozy jelitowej.
Jednak mogą występować różnice w charakterystyce kolonizacji i ciężkości infekcji u różnych osobników i między gatunkami, na przykład przyłączenie czysto końcowe z przerwaniem mikrokosmków u niektórych w porównaniu z inwazją i zniszczeniem enterocytów u innych. Pierwotnie uważano, że jest nieinwazyjny u ludzi, przyczepiając się tylko do powierzchni światła błony śluzowej jelit, nowsze badania wykazały, że może dojść do zniszczenia komórek związanego ze spirochetozą jelitową. Dieta może również odgrywać rolę w zmienności stopnia kolonizacji, a przebieg choroby może wahać się od subklinicznej do ciężkiej. Przypadki cięższej biegunki są związane z większym obciążeniem krętkami, zwiększoną destrukcją komórek i tępymi mikrokosmkami.
Ogólnie uważa się, że czynniki wirulencji w obrębie rodzaju Brachyspira są zaangażowane głównie w chemotaksję i ruchliwość, przyleganie i inwazję oraz hemolizę . Lipooligosacharydy w ścianie komórkowej mogą być związane z zapaleniem błony śluzowej, chociaż gatunki Brachyspira nie mają żadnych genów kodujących adhezyny lub toksyny. Wiadomo, że B. pilosicoli ma wici, które ułatwiają penetrację śluzu i interakcję z enterocytami żywiciela. Chociaż czynniki wirulencji specyficzne dla B. pilosicoli nie zostały dokładnie scharakteryzowane, zidentyfikowano różne białka powierzchniowe, o których wiadomo, że są powiązane ze zjadliwością innych gatunków bakterii. Należą do nich białka zaangażowane w chemotaksję i ruchliwość, hemolizyny zaangażowane w uszkodzenie enterocytów i późniejsze zapalenie oraz ankyryny , które umożliwiają interakcję bakterii z komórkami gospodarza.
Choroba
Wieprz
Brachyspira pilosicoli jest jednym z czynników wywołujących spirochetozę jelitową świń. Choroba występuje najczęściej w okresach stresu, takich jak odsadzanie i mieszanie. Świnie cierpiące na spirochetozę jelitową mają charakterystyczną biegunkę z luźnymi, wodnistymi odchodami, często opisywanymi jako mające wygląd mokrego cementu. Inne objawy kliniczne obejmują zmniejszoną produktywność, krwotoczne zapalenie jelita grubego oraz krwawą lub śluzowatą biegunkę. Biegunka zwykle szybko ustępuje, ale u niektórych zwierząt może się utrzymywać. Podczas sekcji zwłok jelito grube może być powiększone i mieć pogrubioną błonę śluzową. Zmniejszone spożycie paszy i przyrost masy ciała związane z chorobą powodują znaczące skutki ekonomiczne dla producentów. Najczęstszymi źródłami infekcji są zanieczyszczone kojce, pasza i woda, a także zanieczyszczony personel i sprzęt.
Drób
U drobiu zakażenie Brachyspira pilosicoli powoduje spirochetozę jelitową ptaków. Choroba występuje najczęściej u kur niosek i stad hodowlanych. Ptaki są narażone na kolonizację Brachyspira pilosicoli od około 15 tygodnia życia, a ryzyko to wzrasta wraz z wiekiem. W związku z tym, ze względu na młody wiek ptaków, wystąpienie spirochetozy u ptaków brojlerów iw wylęgarniach jest mało prawdopodobne. Kliniczne objawy choroby obejmują ciężką wodnistą biegunkę i zmniejszoną produktywność. U kur niosek spirochetoza jelitowa ptaków powoduje zmniejszenie produkcji jaj, opóźniony początek produkcji jaj, plamienie jaj odchodami, obniżoną jakość jaj i zwiększoną śmiertelność. Pisklęta wyklute z kur skolonizowanych przez Brachyspira pilosicoli mają zmniejszone tempo wzrostu i doświadczają mokrego kału. Do przenoszenia dochodzi najczęściej w wyniku kontaktu z dzikimi zwierzętami lub innymi zwierzętami domowymi będącymi nosicielami bakterii, a także od skażonych ludzi lub sprzętu. Krętkę jelitową ptaków odnotowano na całym świecie, a jej częstość występowania różni się w zależności od regionu. Wykazano, że kolonizacja Brachyspira pilosicoli powoduje podobne objawy kliniczne u innych gatunków drobiu, takich jak indyki i kaczki.
ludzie
Kliniczne zakażenie Brachyspira pilosicoli u ludzi jest rzadkie, ale wiąże się ze spirochetozą okrężnicy, zwaną również spirochetozą jelitową . Częstość występowania infekcji jest najwyższa w krajach rozwijających się. Warunki ubóstwa i niehigieniczne środowisko są czynnikami predysponującymi do infekcji. Dane epidemiologiczne z krajów rozwijających się wskazują, że rozpowszechnienie kolonizacji waha się od 11-25%. W krajach rozwiniętych identyfikacja Brachyspira pilosicoli jest często przypadkowym stwierdzeniem podczas biopsji odbytnicy lub kolonoskopii . Osoby z obniżoną odpornością , osoby żyjące z HIV i homoseksualni mężczyźni mają zwiększone ryzyko infekcji. Większość zakażeń ludzi Brachyspira pilosicoli przebiega bezobjawowo. Infekcje objawowe charakteryzują się biegunką, bólami głowy, wzdęciami, skurczami, krwawieniem z odbytu i zapaleniem jelita grubego. Leczenie przez 10 dni koamoksycyliną 1 g 2 razy dziennie + metronidazolem 500 3 razy dziennie wydaje się przynosić bardzo dobre efekty w zakresie objawów brzusznych.
Potencjał zoonotyczny
Wykazano międzygatunkową transmisję B. pilosicoli ; transmisja odzwierzęca jest wysoce prawdopodobna, chociaż nie zostało to ostatecznie wykazane. W kilku badaniach, w których wyizolowano B. pilosicoli z kału, zidentyfikowano czynniki środowiskowe, które mogą mieć znaczenie w przenoszeniu. W szczególności krętek jest wydalany z kałem i może przetrwać przez dłuższy czas w naturalnych systemach wodnych, takich jak jeziora i stawy, z których można go odizolować. Dlatego przypuszcza się, że zakażenie występuje u ludzi drogą pokarmową w następstwie narażenia na zakażony materiał kałowy pochodzenia ludzkiego lub zwierzęcego. Częściej opisywana jest kolonizacja przewodu pokarmowego i wynikająca z niej krętka jelita grubego, czyli obecność krętków tworzących gęsty frędzel lub rąbek szczoteczkowy na nabłonku okrężnicy. Przypadki [ pisownia? ] zakażenia krwiopochodnego , jednak przypadki spirochetemii wywołanej przez B. pilosicoli są stosunkowo rzadkie. Częstość występowania kolonizacji jelit przez B. pilosicoli i wynikającej z niej spirochetozy jest związana z zatłoczonymi i niehigienicznymi warunkami w krajach rozwijających się. W wyniku zdolności krętka do przetrwania przez długi czas w stojącej wodzie istnieją rozstrzygające dowody sugerujące, że zanieczyszczone źródła wody mogą odpowiadać za wysokie wskaźniki przenoszenia jelit przez B. pilosicoli występujące w rozwijających się społecznościach. Badania dotyczące rozpowszechnienia B. pilosicoli w ludzkich odchodach w Ameryce Łacińskiej pokazują, że kolonizacja ludzi przez B. pilosicoli jest znacznie częstsza u osób mieszkających na wsi niż w obszarach miejskich. W szczególności, jeśli higiena w wiosce jest niska z powodu braku nowoczesnych urządzeń sanitarnych i polegania na pobliskich strumieniach jako jedynym źródle wody, preferowane jest przenoszenie B. pilosicoli drogą fekalno-oralną. Podobnie częstość występowania B. pilosicoli w ludzkich odchodach jest większa na zatłoczonych obszarach podmiejskich, na których żyją świnie i inne gatunki zwierząt, gdzie woda jest pobierana z płytkich studni, a nie z czystej wody z kranu, jak widać na obszarach miejskich. Szanse na międzygatunkowe przenoszenie B. pilosicoli są bardziej prawdopodobne w gospodarstwach domowych, w których zwierzęta i ludzie mieszkają w bliskiej odległości, dlatego osoby pracujące ze świniami, kurami lub innymi gatunkami hodowlanymi w intensywnych hodowlach mogą być narażone na zwiększone ryzyko narażenia. Ponadto zasugerowano, że B. pilosicoli może przetrwać przetwarzanie mięsa, a tym samym stanowi potencjalne zagrożenie dla konsumentów poprzez skażone surowe mięso. W dużej mierze w wyniku znacznych podobieństw genetycznych między szczepami B. pilosicoli zakażającymi ludzi, świnie i drób istnieje potencjał przystosowania się do różnych żywicieli.
Opisano przypadki krętkowej krętki B. pilosicoli u ludzi, co sugeruje, że u osób skolonizowanych przez B. pilosicoli może rozwinąć się ogniskowe zapalenie okrężnicy i przewlekła biegunka, z bólem brzucha, wzdęciami, krwawieniem z przewodu pokarmowego, wydzieliną z odbytu, wodnistą biegunką i zapaleniem rzekomego wyrostka robaczkowego. Badanie kolonoskopowe często ujawnia normalnie wyglądającą błonę śluzową. Zgłaszano jednak obrzękowe i rumieniowe zmiany błony śluzowej. Po pojawieniu się jakichkolwiek objawów spirochetoza jelitowa jest potwierdzana biopsją . Ogólnie rzecz biorąc, krętka jelit u ludzi wywołana przez B. pilosicoli jest stosunkowo rzadka i toczy się debata na temat jej znaczenia klinicznego, ponieważ większość przypadków przebiega bezobjawowo. Częstość kolonizacji jest związana z zatłoczonymi i niehigienicznymi warunkami w krajach rozwijających się iw określonych populacjach, takich jak australijscy Aborygeni, a także wśród homoseksualnych mężczyzn i pacjentów zakażonych wirusem HIV w krajach zachodnich. Spośród osób już skolonizowanych, spirochetemię obserwowano u osób z upośledzoną obroną immunologiczną lub uszkodzeniem błony śluzowej przewodu pokarmowego. Dalsze dowody na B. pilosicoli obejmują przypadki inwazyjnego zakażenia wątroby u ludzi i zapalenia wątroby u osób przewlekle chorych lub z obniżoną odpornością, u których krętka prawdopodobnie była wtórna do immunosupresji. Przypadki te są prawdopodobnymi przykładami infekcji ludzi chorobotwórczym B. pilosicoli z jelitowych populacji komensalnych w wyniku zwiększonej zjadliwości mikroorganizmów lub osłabionej obrony żywiciela . Nie jest jasne, w jakim stopniu spirochetemia może przyczyniać się do objawów klinicznych u tych pacjentów, chociaż u niektórych pacjentów wystąpiła niewydolność wielonarządowa. Niemniej jednak spirochetemia wydaje się być stosunkowo rzadkim zjawiskiem u osób, u których zaobserwowano nosicielstwo kału.
Zobacz też
Dalsza lektura
- Hirsh DC, Maclachan NJ, Walker RL (2004). Mikrobiologia weterynaryjna (wyd. 2). Londyn: Wiley-Blackwell. s. 131–133.