Brachyspira
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Brachyspira | |
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | Spirochaetota |
| Klasa: | Spirochaecja |
| Zamówienie: | Brachyspirale |
| Rodzina: | Brachyspiraceae |
| Rodzaj: |
Brachyspira Hovind-Hougen i in. 1983 non Foliella non Pfeiffer 1855 |
| Wpisz gatunek | |
|
Brachyspira aalborgi Hovind-Hougen i in. 1983
|
|
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Brachyspira to rodzaj bakterii zaliczanych do typu Spirochaetota .
Gatunki Brachyspira obejmują patogeny u świń, ptaków, psów i ludzi.
B. pilosicoli kolonizuje miliony ludzi na całym świecie, prowadząc do spirochetozy jelitowej u ludzi , przewlekłej, przerywanej wodnistej biegunki, która jest bardzo niedodiagnozowana z powodu braku prostego narzędzia diagnostycznego dla klinicystów. Multipleksowe qPCR są obiecującymi narzędziami diagnostycznymi, ponieważ Brachyspira nie rosną na konwencjonalnych podłożach.
B. pilosicoli również powoduje spirochetozę ptaków: ptaki można uznać za naturalny rezerwuar.
B. hyodysenteriae prowadzi do chorób biegunkowych u tuczników na całym świecie, powodując tzw. dyzenterię świń, zapalenie jelita grubego lub spirochetozę jelitową świń , co przyczynia się do poważnych „strat produkcyjnych” w agrobiznesie.
Niektóre gatunki, takie jak B. innocens lub B. intermedia, wydają się być mniej zjadliwe.
Filogeneza
Obecnie akceptowana taksonomia oparta jest na Liście nazw prokariotycznych ze stałą nomenklaturą (LPSN) i National Center for Biotechnology Information (NCBI).
| LTP oparty na 16S rRNA _12_2021 | GTDB 07-RS207 przez bazę danych taksonomii genomu | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Hipoteza ewolucyjna
Warto wziąć pod uwagę, że Brachyspira może być brakującym ogniwem między niezależnymi gram-ujemnymi organizmami a ostatecznie zinternalizowanymi organizmami, takimi jak mitochondria . Można sobie wyobrazić następującą ścieżkę filogenetyczną: wolni mieszkańcy Gram-ujemni -> krętki przyczepione do cytoszkieletu komórki i eksprymujące poryny tworzące mostki cytoplazmatyczne i komplementarność genomu między pasożytem a komórką macierzystą -> riketsja z pełną internalizacją -> stały żywiciel wewnątrzkomórkowy = mitochondrium
Patogeneza ludzkiej spirochetozy jelitowej (HIS)
Bakterie Brachyspira rozwinęły pasożytniczy tryb życia poprzez redukcję genomu (~2,5 do 3,3 Mb) w porównaniu z innymi bakteriami Gram-ujemnymi (~5 Mb).
Ludzie zarażają się poprzez spożycie brudnej wody, prawdopodobnie przez pływanie w wodach zawierających bakterie lub przez bezpośrednią ekspozycję ustną na skażony kał (plemiona na wolnym powietrzu, zjadacze surowych jaj, mieszkańcy slumsów bez urządzeń sanitarnych, MSM).
Homologie genomu między Borellia, Treponema i Brachyspira sugerują, że oczekuje się, że Brachyspira:
- importuje węglowodany i krótkie kwasy tłuszczowe (6->3 atomy węgla) na swoje potrzeby energetyczne ze światła okrężnicy,
- pływać do i przez (wiskotaksja) warstwy mucyny dzięki swojemu spiroidalnemu kształtowi i wici (patrz film),
- przyczepiają się do kolonocytów wierzchołkowo i bocznie do siebie,
- tworząc w ten sposób ciągłą warstwę komórek bakteryjnych, które mogą wytrzymać ruch kału in vivo: jest to patognomoniczna granica szczoteczkowa [1] obserwowana w histologii biopsji okrężnicy
- wciąż pozostaje do wyjaśnienia, czy Brachyspira, tak jak Borrelia, jest w stanie przyłączać się do dekoryny i rozwijać się w luźnej tkance łącznej oraz atakować inne tkanki,
- jeśli chodzi o borrelię i kiłę, Brachyspira może być zdolna do przemieszczania się do pęcherzyków nasiennych, gdzie znalazłaby inną niszę „na zewnątrz” ciała z mucynami do inwazji, nabłonkiem do przyczepienia i dostępną glukozą. Brachyspira może być chorobą przenoszoną drogą płciową w społecznościach MSM drogą odbytowo-ustną, ale także penetracyjną.
Po przyczepieniu się wierzchołkowo do enterocytu, ukryciu przed naturalną i nabytą odpornością przez warstwę śluzu i zajęciu niszy, której inne bakterie nie mogą wykorzystać, Brachyspira najprawdopodobniej eksprymuje na swoim wierzchołku pory [2], co pozwala mu importować z cytoplazmy kolonocytu aminokwasy i kwasy nukleinowe niezbędne do replikacji.
Wykazano również, że Brachyspira tworzy środowisko sprzyjające jej poruszaniu się poprzez regulację w górę ekspresji mucyny: tworzy własną niszę.
Objawy kliniczne w medycynie człowieka
Obecnie publikacje zwracają uwagę, że kolonizacji Brachyspira nie należy uważać za nieszkodliwy komensalizm:
- Przewlekła biegunka
- Zespół jelita drażliwego
- Ostry ból jelit
- Wrzodziejące zapalenie okrężnicy
- Spirochetemia potranslokacyjna i wstrząs kardiogenny
Leczenie antybiotykami i oporności w medycynie człowieka
Leczenie przez 10 dni koamoksycyliną 1 g 2 razy dziennie + metronidazolem 500 3 razy dziennie wydaje się przynosić bardzo dobre efekty w zakresie objawów brzusznych. W tym cyklu antybiotykoterapii zaleca się podawanie Saccharomyces boulardii raz dziennie.
Oporność na doksycyklinę została udokumentowana i należy jej unikać. [ potrzebne źródło ]
Antybiotykoterapia i oporność w weterynarii
Antybiotyki weterynaryjne stosowane w leczeniu świń z czerwonką wywołaną przez gatunki Brachyspira obejmują linkozamid linkomycynę , jonofor salinomycynę , chinoksalinę karbadoks , pleuromoduliny tiamulinę i walnemulinę , a także aminoglikozyd gentamycynę , ważny antybiotyk stosowany u ludzi.
Coraz częściej zgłaszano oporność Brachyspira na powyższe antybiotyki. Chociaż nie ustalono wartości granicznych dla antybiotyków Brachyspira według Instytutu Standardów Klinicznych i Laboratoryjnych (CLSI), uważa się, że oporność na pleuromoduliny , tiamulinę i walnemulinę , wynosi MIC ≥ 2 µg/ml. Oporność na pleuromoduliny jest ważna, ponieważ są to antybiotyki „ostatniej deski ratunku”; od 2001 r. były to jedyne antybiotyki o wystarczających minimalnego stężenia hamującego (MIC) pozostałych do leczenia dyzenterii świń w Szwecji, według Narodowego Instytutu Weterynarii w Uppsali.
Oporność na antybiotyki różni się w zależności od regionu geograficznego i nie rozwija się tak szybko u izolatów z USA, jak zaobserwowano u izolatów z innych krajów. Oporność na tiamulinę została po raz pierwszy opisana w 1996 roku na Węgrzech, a następnie donoszono o niej w innych krajach Europy i Azji. W Hiszpanii w 2009 roku 7,4% izolatów Brachyspira było opornych na wenamulinę, a 17,6% na tiamulinę . /ml), aw latach 1990-2003 obserwowano stopniowy wzrost MIC tiamuliny u B. hyodysenteriae , który od tego czasu ustabilizował się.
Wśród polskich izolatów stwierdzono zmniejszoną wrażliwość na linkomycynę, ale nie na tiamulinę.
W USA oporność gatunków Brachyspira zebranych w latach 2008-2010 była powszechna tylko na linkomycynę (80% miało MIC 32 lub 64), MIC były umiarkowanie wysokie na gentamycynę, podczas gdy oporność na walnemulinę (4,7%) i tiamulinę (3,2% izolatów ) było jeszcze rzadkie, jak podano w jedynym do tej pory amerykańskim badaniu z Iowa.
Stosowanie pleuromodulin u zwierząt jadalnych w USA nie jest oddzielnie zgłaszane w corocznym raporcie Amerykańskiej Agencji ds. Żywności i Leków (ADUFA) dotyczącym opłat dla użytkowników leków dla zwierząt, „Środki przeciwdrobnoustrojowe sprzedawane lub dystrybuowane do użytku u zwierząt produkujących żywność”. Jednak ilość 190 ton użytych linkozamidów jest znaczna na ADUFA; antybiotyków stosowanych w USA u zwierząt jadalnych w 2011 r. to: Ionofory 4 123 259 kg, aminoglikozydy 214 895 kg i Linkozamidy 190 101 kg.
Identyfikacja mikrobiologiczna
Brachyspira są zdolne do hemolizy, której stopień wykorzystano do ich scharakteryzowania, przy czym B. hyodysenteriae wykazuje silną hemolizę beta, podczas gdy B. pilosicoli, B. intermedia, B. murdochii i B. innocens zostały opisane jako słabo hemolizujące. Jednak w niedawnym badaniu z Iowa State University wszystkie (10/10) izolatów B. intermedia , 91% (9/11) Brachyspira spp. izolatów i 20% (2/6) izolatów B. pilosicoli z gospodarstw w Karolinie Północnej (36), Iowa (23), Minnesocie (9), Nebrasce (3), Michigan (2), Illinois (2), Missouri (1), Północna Dakota (1), Południowa Dakota (1) i Ohio (1) wykazały silną beta-hemolizę.
Ostatnio ilościowy PCR wydaje się być bardziej czułym sposobem identyfikacji Brachyspira, która na całym świecie jest bakterią bardzo wymagającą w uprawie.
Zmiana w ekologii
W USA choroba świń związana z Brachyspira i izolacja gatunku Brachyspira od świń z chorobą biegunkową w dużej mierze zniknęła ze stad świń pod koniec lat 90. i na początku 2000 r., ale powróciła w połowie 2000 r. z nieznanych przyczyn.
roku opisało główne zmiany w częstości występowania i hemolizie Brachyspira spp . 25%), podczas gdy tylko 40,5% z 79 izolatów od chorych świń można było potwierdzić za pomocą PCR jako klasyczne patogeny B. hyodysenteriae lub Brachyspira pilosicoli . Stwierdzono , że gatunki Brachyspira zdolne wcześniej tylko do słabej hemolizy, takie jak B. intermedia i B. pilosicoli, powodują silną hemolizę. Często identyfikowano je również u chorych świń, co sugeruje, że są to nowe patogeny.
Przekonującym wyjaśnieniem tej zmiany w epidemiologii i ekologii jest selekcja poprzez coraz częstsze stosowanie antybiotyków u świń (np. jako stymulatorów wzrostu), ponieważ B. murdochii i niesklasyfikowane Brachyspira spp. są mniej podatne na środki przeciwdrobnoustrojowe niż wcześniej ustalone patogeny Brachyspira.
