Serpula
Serpula Przedział czasowy: kreda – współczesność
|
|
---|---|
Rurki wapienne , Serpula vermicularis | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | |
Gromada: | |
Klasa: | |
Zamówienie: | |
Rodzina: | |
Rodzaj: |
Serpula
Linneusz , 1758
|
Gatunki i podgatunki | |
29, patrz tekst. |
Serpula (znany również jako tubeworm wapienny , tubeworm serpulidowy , fanworm lub robak pióropuszowy ) to rodzaj osiadłych robaków morskich pierścienic należących do rodziny Serpulidae . Robaki serpulidowe są bardzo podobne do robaków tubylczych z blisko spokrewnionej rodziny sabellidów , z wyjątkiem tego, że te pierwsze mają chrzęstne wieczko która blokuje wejście do tuby ochronnej po wycofaniu się zwierzęcia do niej. Najbardziej charakterystyczną cechą robaków z rodzaju Serpula jest ich kolorowa „korona” w kształcie wachlarza. Korona, używana przez te zwierzęta do oddychania i odżywiania się , jest strukturą najczęściej widzianą przez płetwonurków i innych przypadkowych obserwatorów.
Taksonomia
się krótki opis kladystyki i klasyfikacji taksonomicznej Serpuli :
- Wyższe stopnie taksonomiczne
- Rodzaj Serpula należy do rodziny Serpulidae , znanej również jako robaki serpulidalne lub tubeworms .
- Rodzina Serpulidae jest jedną z 31 opisanych rodzin z rzędu Canalipalpata , znanych również jako pierścienice włosowate lub robaki wachlarzowate . Oprócz Serpulidae, Canalipalpata obejmuje również fanworms ( Sabellidae ) i rodzinę robaków głębinowych związanych z otworami hydrotermalnymi ( Alvinellidae ).
- Rząd Canalipalpata należy do klasy Polychaeta , znanej również jako włosie robaka . Istnieje ponad 10 000 opisanych gatunków wieloszczetów; można je znaleźć w prawie każdym środowisku morskim. Niektóre gatunki żyją w najzimniejszych temperaturach oceanu równiny głębinowej , podczas gdy inne można znaleźć w ekstremalnie gorących wodach sąsiadujących z kominami hydrotermalnymi . Wieloszczety występują w oceanach Ziemi na wszystkich głębokościach, od form, które żyją jako plankton blisko powierzchni, po 2-3 cm okazy (wciąż niesklasyfikowane) obserwowane przez automatyczną sondę oceaniczną Nereus na dnie Challenger Deep , najgłębszego miejsca w oceanach Ziemi.
- Klasa Polychaeta należy do gromady Annelida , zwanej także robakami obrączkowanymi . Istnieje ponad 17 000 żywych gatunków pierścienic, od mikroskopijnych do australijskiej gigantycznej dżdżownicy Gippsland , która może dorastać do 3 metrów (9,8 stopy) długości.
Gatunek Serpuli
Podczas gdy wyższa taksonomia jest dość dobrze poznana, niższa taksonomia w obrębie rodzaju Serpula jest nieco zagmatwana i nie została jeszcze dokładnie opracowana. Wcześniejsze źródła opisywały aż 77 różnych gatunków i podgatunków. Jednak obecnie istnieje tylko 29 uznanych gatunków w rodzaju Serpula . Liczba i nazwy tych gatunków mogą wkrótce ulec zmianie w wyniku trwającej rewizji rodzaju przez taksonomów.
- Serpula cavernicola (Fassari & Mollica, 1991), Mesyna , Włochy
- Serpula columbiana (Johnson, 1901), Puget Sound , Waszyngton
- Serpula concharum (Langerhans, 1880), Madera , śródziemnomorsko-atlantycki
- Serpula crenata (Ehlers, 1908), Zanzibar , Indo-West Pacific ; kąpiel
- Serpula granulosa (Marenzeller, 1885) , Kagoshima i Enoshima, Japonia, Indo-West Pacific
- Serpula hartmanae (Reish, 1968), Bikini , Indo-West Pacific
- Serpula indica (Parab i Gaikwad, 1989), Indie
- Serpula israelitica (Amoureux, 1976), Hajfa , Basen Lewantu, Izrael
- Serpula japonica (Imajima, 1979), Honsiu , Japonia ; ewentualnie Seszele
- Serpula jukesii ( Baird , 1865) , Indo-Zachodni Pacyfik
- Serpula lobiancoi (Rioja, 1917), śródziemnomorsko-atlantycki
- Serpula longituba (Imajima, 1979), Honsiu, Japonia
- Serpula maorica (Benham, 1927) , Nowa Zelandia
- Serpula nanhaiensis (Sun & Yang, 2001), Morze Południowochińskie
- Serpula narconensis ( Baird , 1865) , wyspa Narcon, Antarktyda, subantarktyka
- Serpula oshimae (Imajima i ten Hove, 1984), Indo-Zachodni Pacyfik
- Serpula pacifica (Uchida, 1978), Sabiura, Japonia
- Serpula philippensis (McIntosh, 1885), Filipiny ; kąpiel
- Serpula planorbis (Southward, 1963), Morze Irlandzkie ; kąpiel
- Serpula rubens (Straughan, 1967), Queensland , Nowa Południowa Walia , Australia
- Serpula sinica (Wu i Chen, 1979), Morze Południowochińskie
- Serpula tetratropia (Imajima i ten Hove, 1984), Palau i Caroline Island
- Serpula uschakovi (Kupriyanova, 1999), wyspa Gilderbrandt, Morze Japońskie
- Serpula vasifera (Haswell, 1885), Port Jackson , Nowa Południowa Walia, Australia
- Serpula vermicularis ( Linnaeus , 1767) , Europa Zachodnia
- Serpula vittata (Augener, 1914), Shark Bay , Australia Zachodnia ; Indo-Zachodni Pacyfik
- Serpula watsoni (Willey, 1905) , Trincomalee , Sri Lanka ; Indo-Zachodni Pacyfik
- Serpula willeyi (Pillai, 1971) , Sri Lanka
- Serpula zelandica ( Baird , 1865) , Nowa Zelandia
Rozmieszczenie geograficzne, ewolucja i siedlisko
Na całym świecie, bardzo powszechne. Oceany Spokojny , Atlantycki i Indyjski , Morze Śródziemne , Morze Północne , Morze Czerwone . Gatunki z rodzaju Serpula są powszechne na zachodnim wybrzeżu Ameryki Północnej, od Alaski po Baja California , ale rzadko, jeśli w ogóle, można je znaleźć na wschodnim wybrzeżu Stanów Zjednoczonych . Występują powszechnie w Europie i Afryce .
Podobnie jak większość wieloszczetów budujących rury, robaki z rodzaju Serpula są bentosowymi , osiadłymi żywicielami zawiesinowymi . Wydzielają i zamieszkują stałą wapienną przymocowaną do twardego podłoża. Ponieważ nie przemieszczają się poza swoimi tubami, robaki te nie mają żadnych wyspecjalizowanych wyrostków do pływania.
Robaki z rodzaju Serpula są powszechnie spotykane przyczepione do zanurzonych skał, muszli, a nawet łodzi w wielu obszarach przybrzeżnych na całym świecie. Występują na głębokościach od pływów do co najmniej 800 metrów. Drapieżniki obejmują drapieżne rozgwiazdy, takie jak Ochra Sea Star ( Pisaster ochraceous ).
Serpula żyje od okresu kredowego , zgodnie ze skamielinami znalezionymi w kredowej formacji Black Creek w Karolinie Północnej .
Anatomia
Głowa
perystomium w kształcie lejka jest połączone z prostomem , tworząc głowę na przednim końcu ciała. Robaki z rodzaju Serpula mają dwa fotoreceptory lub „plamki oczne” na okostnej. Prostomium nosi rozgałęzioną „koronę”, wyspecjalizowany wyrostek gębowy, który przypomina wachlarz (od którego zwierzętom nadano nazwę fanworms ).
Ta korona, którą można wysunąć w celu karmienia i wymiany gazowej oraz szybko schować w razie zagrożenia, składa się z dwóch wiązek (jednej prawej, drugiej lewej) przypominających pióra „ skrzeli ”, znanych jako branchiae lub radioles . Każda z tych wiązek składa się z pojedynczego rzędu radioli przymocowanych do rozgałęzionej łodygi i zakrzywionych w półkole. Te dwa półkola tworzą koronę rozgałęzioną w kształcie lejka. Usta znajdują się na szczycie lejka między dwiema łodygami skrzelowymi.
Po rozciągnięciu te silnie urzęsione radiole wychwytują cząsteczki materii organicznej i transportują je w kierunku ust. Chociaż są to głównie struktury odżywcze, radiole służą również jako narządy oddechowe. Radiole różnych Serpula są zwykle koloru czerwonego, różowego lub pomarańczowego z białymi poprzecznymi pasmami. Astaksantyna , barwnik karotenoidowy , odpowiada za jaskrawoczerwony kolor korony S. vermicularis . U osoby dorosłej jest zwykle około 40 radioli.
Jeden z tych radioli, zwany operculum , jest wysoce wyspecjalizowaną strukturą zlokalizowaną na grzbietowej części głowy. Wieczko składa się z długiej, grubej łodygi z chrzęstną , stożkowatą zatyczką na dystalnym końcu. Korek ten może służyć do uszczelnienia otworu tuby po wycofaniu się zwierzęcia do środka. Wieczko, zwykle koloru czerwonego, wydziela śluz, który wydaje się mieć antybiotyczne . Nie jest niczym niezwykłym, że zwierzę ma dwie wieczka. Zarówno robaki serpulidowe, jak i sabellidowe mają radiole, ale sabellidy (takie jak Sabella pavonina ) nie mają wieczko.
Pojedynczy środkowy nefrydiopor znajduje się na grzbiecie głowy, między górną wargą a środkową brodawką grzbietową. Przedni koniec rowka kałowego przechodzi nad nim i mocz jest uwalniany z niego do prądu odpadowego. Podobnie jak wszystkie serpulidy i sabellidy, mają tylko jedną parę metanefrydiów , które opróżniają się przez ten nefrydiopor.
Tułów
Część piersiowa ciała składa się z siedmiu chaetigerów (segmentów z chaetae). Chaetae to małe wyrostki, które pomagają robakowi w poruszaniu się. Pierwszym z tych segmentów jest segment kołnierza (peristomium), do którego przymocowany jest prostom. Perystomium ma skomplikowany, delikatny, błoniasty kołnierz, który zachodzi na brzegi otworu rurki i zakrywa otwór rurki, gdy głowa jest wysunięta.
W pobliżu linii środkowo-brzusznej na tylnym końcu okostnej znajduje się para gruczołów wydzielających wapń. Gruczoły te otwierają się na „tarcze brzuszne”, które są szerokimi poduszkami gruczołowymi po brzusznej stronie przednich odcinków klatki piersiowej. Tarcze brzuszne wydzielają organiczny i wykorzystują go, w połączeniu z wapniem wydzielanym przez gruczoły, do utworzenia pasty, z której wykonana jest rurka.
Te białe rurki wapienne są wykonane zarówno z kalcytu , jak i aragonitu . Zwykle są gładkie z lekkimi podłużnymi grzbietami, zakrzywione, ale nie mocno zwinięte i rzadko mają więcej niż 12 cm długości. Wydaje się, że rura jest ukształtowana przez tarcze brzuszne i kołnierz, który znajduje się tuż za głową.
Na grzbietowej linii środkowej klatki piersiowej znajduje się środkowa, podłużna, rzęskowa bruzda kałowa. Jest to szerokie, płytkie, stosunkowo niewyraźne koryto biegnące wzdłuż klatki piersiowej i kończące się na głowie.
Brzuch
Robaki z rodzaju Serpula mają wyraźny obszar brzuszny, składający się z nawet 190 bardzo krótkich, szerokich segmentów. Końcowym obszarem ciała jest maleńkie pygidium , na którym znajduje się odbyt . Rowek kałowy rozciąga się na długość brzusznej linii środkowej brzucha. Rowek kałowy spiralnie przechodzi do pozycji grzbietowej, gdy dociera do obszaru klatki piersiowej.
Pionowe drogi rzęskowe w rowkach między sąsiednimi segmentami brzusznymi przesuwają cząsteczki w kierunku rowka kałowego brzusznego. Po dostaniu się do rowka kałowego w jamie brzusznej, dalsze prądy rzęskowe przenoszą cząstki stałe (kał, gamety itp.) Z głębi rurki, przez odcinek piersiowy do otworu, skąd może zostać uwolniona do morza.
Fizjologia
Układ krążenia
Unaczynienie
Robaki z rodzaju Serpula mają bardzo nietypowy podwójny układ krążenia, składający się z centralnego układu dużych naczyń, przez które utrzymywany jest ciągły prawdziwy obieg krwi, a także obwodowego układu małych, przeważnie ślepo zakończonych naczyń, które na przemian opróżniają i napełniają w sposób pływowy.
W centralnym układzie krążenia krew przemieszcza się do przodu od czubka brzucha do przodu klatki piersiowej przez zatokę otaczającą przewód pokarmowy i do tyłu przez brzuszne naczynie krwionośne. Naczynie brzuszne i zatoka komunikują się ze sobą za pomocą segmentowo ułożonych naczyń pierścieniowych oraz naczynia grzbietowego, naczynia poprzecznego i pary naczyń okołoprzełykowych usytuowanych na przednim końcu klatki piersiowej. Naczynie grzbietowe niektórych większych serpulidów, takich jak Serpula , posiada zastawkę i zwieracz mięśniowy , prawdopodobnie w celu zapobieżenia cofaniu się krwi z naczynia poprzecznego.
Krążenie krwi na obwodzie, zwłaszcza promieniowym, jest szczególnie niezwykłe. Zamiast żylnej i tętniczej przepływającej przez naczynia doprowadzające i odprowadzające w radiole, istnieje pojedyncza zatoka skrzelowa, przez którą krew przepływa w obu kierunkach, w sposób pływowy. Naczynia układu obwodowego otrzymują krew z układu centralnego, zwracając ją z powrotem tymi samymi kanałami (tj. kanały te służą zarówno w kierunku aferentnym, jak i eferentnym).
Obwodowy układ krążenia składa się z następujących elementów: dwóch naczyń skrzelowych i ich odgałęzień w koronie; okołoprzełykowe sploty naczyniowe ; naczynia kołnierza i warg; naczynia zaopatrujące ścianę ciała, błonę piersiową i parapodia . Pojedyncze naczynia w każdym promieniu korony skrzelowej i naczynia wieczka są wszystkie gałęziami dwóch naczyń skrzelowych.
Kiedy korona jest schowana do rurki, radioles i wieczko przestają funkcjonować jako narząd oddechowy. Jednak ruch krwi w naczyniach włosowatych błony piersiowej i ściany ciała trwa nadal. W tych warunkach prawdopodobnie odbywa się wymiana oddechowa między krwią w tych naczyniach a otaczającą wodą, która jest utrzymywana w ruchu przez rurkę dzięki energicznym pompującym ruchom brzucha, a także dzięki aktywności dróg rzęskowych.
Mechanizmy transportu tlenu
Dobrze rozwinięte mięśnie podłużne ściany ciała serpulidów nie mają specjalnego dopływu krwi. Powierzchnia ciała większych serpulidów, takich jak Serpula , jest bogata w krew, a woda w kontakcie z tą powierzchnią jest stale odnawiana. Wydaje się prawdopodobne, że zewnętrzna powierzchnia ciała serpulidów służy jako błona oddechowa , dostarczająca tlen do leżących poniżej mięśni na drodze dyfuzji .
Biochemia krwi Serpuli jest szczególnie niezwykła, ponieważ zawiera ona nie tylko hemoglobinę, ale także chlorokruorynę . Podczas gdy wszystkie sabellidy i serpulidy wykorzystują chlorokruorynę jako makrocząsteczkę transportującą tlen, Serpula jest jedynym rodzajem, który wydaje się posiadać zarówno hemoglobinę, jak i chlorokruorynę.
Chlorokruoryna jest hemebiałkiem wiążącym tlen , którego powinowactwo do tlenu jest słabsze niż w przypadku większości hemoglobin . Związek dichromatyczny , chlorokruoryna, ma kolor zielony w rozcieńczonych roztworach, chociaż w stężonych roztworach wydaje się jasnoczerwony. Jego struktura jest bardzo podobna do erytrokruoryny , każda cząsteczka składa się z ponad stu powiązanych ze sobą podjednostek podobnych do mioglobiny o masie 16-17 kDa , ułożonych w gigantyczny kompleks o łącznej masie przekraczającej 3600 kDa . Ta ogromna makrocząsteczka swobodnie unosi się w osoczu i nie jest zawarty w krwinkach czerwonych.
Stosunek hemoglobiny w osoczu do chlorokruoryny jest wysoki u młodszych osobników, ale stosunek ten odwraca się wraz z dojrzewaniem zwierzęcia. Przypuszczalnie odzwierciedla to mniejsze zużycie tlenu u dorosłego robaka w porównaniu z młodymi.
System nerwowy
Podobnie jak inne pierścienice, robaki te mają dobrze rozwinięty układ nerwowy. Układ nerwowy składa się z centralnego mózgu w górnej części głowy, który jest stosunkowo duży w porównaniu z innymi pierścieniami. Z mózgu rozciąga się duży brzuszny przewód nerwowy biegnący wzdłuż ciała. znajduje się wiele zwojów podtrzymujących (w tym zwoje opłucnej, stopy i mózgu) oraz szereg małych nerwów w każdym segmencie ciała. Sygnały przesyłane przez zwoje pedałów umożliwiają robakom szybkie wycofanie się do ich rurki, jeśli są zagrożone.
Układ rozrodczy
Płcie są oddzielne. Podobnie jak inne pierścienice, koelom przechowuje i dostarcza składniki odżywcze dla gamet. Kiedy się rozmnażają, po prostu zrzucają swoje gamety prosto do wody, gdzie komórki jajowe i plemniki stają się częścią zooplanktonu i są przenoszone przez prądy do nowych miejsc, gdzie młode robaki osadzają się w podłożu. Długość stadium planktonu jest nieznana, ale porównanie z innymi serpulidami sugeruje, że może to być od sześciu dni do dwóch miesięcy, chociaż wykazano, że u innych gatunków okres ten zmienia się w zależności od pory roku, zasolenia lub dostępności pożywienia, a opóźnione zasiedlanie może powodować mniejszą dyskryminację substrata podczas osadzania się (patrz ten Hove, 1979 w celu uzyskania dodatkowych odniesień).
Układ trawienny
Robaki z rodzaju Serpula są filtratorami i posiadają kompletny układ pokarmowy. Podobnie jak inne wieloszczety, Serpula wydalają z w pełni rozwiniętymi nefrydiami .
Galeria
Serpula vermicularis (gruźlica wapienna)
Serpula vermicularis (gruźlica wapienna)
Serpula vermicularis (gruźlica wapienna)
Kliknij tutaj , aby zobaczyć więcej zdjęć różnych okazów z rodzaju Serpula .
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Raffles Museum of Biodiversity Research: Polychaete Families of Singapore: Serpulidae
- Annelida.net: O rodzinie wieloszczetów Serpulidae w Nowej Zelandii . Dostęp 1 maja 2010 r.
- Chamberlin, Ralph V. 1920. Wieloszczety zebrane przez kanadyjską ekspedycję arktyczną, 1913–18. Sprawozdanie z kanadyjskiej ekspedycji arktycznej 9. Annelids, pasożytnicze robaki, pierwotniaki itp. (B. Polychaeta): 1-41. pl.1-6. Thomasa Mulveya. Ottawa.
- Hartmann-Schröder, G. (1996). Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta [Annelida, bristleworms, Polychaeta]. wydanie drugie poprawione. Fauna Niemiec i mórz przyległych wraz z ich charakterystyką i ekologią, 58. Gustav Fischer: Jena, Niemcy. ISBN 3-437-35038-2 . 648 s. (patrz w IMIS)