Lactarius torminosus
.jpg)
|
|
| Lactarius torminosus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | rusałki |
| Rodzina: | Russulaceae |
| Rodzaj: | Mleczarz |
| Gatunek: |
L. torminosus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Lactarius torminosus |
|
| Synonimy | |
|
|
|
Lactarius torminosus | |
|---|---|
 |
skrzela na błonie dziewiczej |
|
jadalność kapelusz wypukły lub wklęsły |
 |
obłocznica jest zbiegająca |
 |
trzon jest nagi |
 |
odcisk zarodników jest kremowy do żółtego |
 |
ekologia jest mikoryzowa |
 |
: nie zalecana |
Lactarius torminosus , powszechnie znany jako wełniany lub brodaty , jest dużym grzybem agarowym . Powszechny i szeroko rozpowszechniony gatunek, występuje w Afryce Północnej, północnej Azji, Europie i Ameryce Północnej. Po raz pierwszy został opisany naukowo przez Jacoba Christiana Schäffera w 1774 jako Agaricus , a później przeniesiony do rodzaju Lactarius w 1821 przez Samuela Fredericka Graya . Odmiana L. torminosus var . Nordmanensis , znany jest ze Stanów Zjednoczonych, Kanady i Szwajcarii. L. torminosus oficjalnie stał się gatunkiem typowym Lactarius w 2011 roku po tym, jak badania molekularne spowodowały przetasowanie taksonomiczne gatunków między kilkoma rodzajami Russulaceae .
Gatunek mikoryzy , L. torminosus, występuje z różnymi drzewami, najczęściej brzozą , a jej owocniki ( grzyby ) rosną pojedynczo lub w grupach w lasach mieszanych . Czapki grzybów L. torminosus są wypukłe z centralnym zagłębieniem i osiągają średnicę do 10 cm (3,9 cala) . Mieszanka różu i ochry odcieniach, czapka ma czasami koncentryczne strefy naprzemiennych jaśniejszych i ciemniejszych odcieni. Krawędź czapki jest zwinięta do wewnątrz i kudłata, gdy jest młoda. Na spodniej stronie kapelusza znajdują się wąskie, cieliste skrzela , które są ciasno stłoczone. Cylindryczna łodyga ma blady, miąższowy kolor z delikatnie puszystą powierzchnią i kruchym miąższem ; ma do 8 cm (3,1 cala) długości i 0,6–2 cm (0,2–0,8 cala) grubości. Po przecięciu lub uszkodzeniu owocniki wydzielają gorzki biały lateks , który nie zmienia koloru pod wpływem powietrza. odmiana nordmanensis , w przeciwieństwie do tego, ma lateks, który zmienia kolor z białego na żółty. Lactarius torminosus można odróżnić od podobnych gatunków, takich jak L. pubescens lub L. villosus , dzięki różnicom w morfologii i ubarwieniu lub cechom mikroskopowym, takim jak kształt i rozmiar zarodników .
Chociaż jest ceniony za swój pieprzny smak i spożywany po odpowiednim przygotowaniu w Rosji i Finlandii, gatunek ten jest silnie drażniący dla układu pokarmowego, gdy jest spożywany na surowo. Toksyny, odpowiedzialne również za mocno gorzki lub cierpki smak, są niszczone przez gotowanie. Badania zidentyfikowały kilka substancji chemicznych obecnych w grzybach, w tym ergosterol i jego pochodne oraz ostry w smaku weleral .
Taksonomia i filogeneza
Niemiecki przyrodnik Jacob Christian Schäffer jako pierwszy opisał gatunek, umieszczając go w rodzaju Agaricus w 1774 r. Siedem lat później, w 1781 r., Jean Bulliard opisał gatunek, który nazwał Agaricus necator i zilustrował go w pierwszym tomie swojego Herbier de la France ; uważa się , że ta nazwa i synonim Lactarius necator , wynikające z przeniesienia Christiana Hendrika Persoona do Lactarius w 1800 r. , odnoszą się do L. torminosus . Otto Kuntze , ze swojej strony zdecydował się umieścić go w Lactifluus , podczas gdy Paul Kummer uważał , że Galorrheus jest odpowiednim miejscem; aż do niedawnego zmartwychwstania Lactifluus , oba rodzaje były długo uważane za niepotrzebne segregacje Lactarius . Według Index Fungorum innym synonimem jest Lactarius necans Samuela Fredericka Graya . Gray nadał również gatunkowi jego współczesną nazwę, kiedy przeniósł go do Lactariusa w swoim 1821 roku Naturalny układ roślin brytyjskich .
Specyficzny epitet torminosus oznacza „dręczący” lub „powodujący kolkę”, w odniesieniu do zaburzeń żołądkowo-jelitowych związanych ze spożywaniem surowego grzyba. Wczesne angielskie narodowym to „mleczny stołek brzucha” Graya (1821) i „brodaty papryka” Jamesa Edwarda Smitha (1824). Nowsze nazwy zwyczajowe to „kudłaty czepek mleczny”, „mleczny czepek pudrowy”, „mleczny czepek z różowymi frędzlami”, „mleczny czepek brodaty” oraz zalecany przez Brytyjskie Towarzystwo Mikologiczne „mleczny czepek wełniany”.
Według klasyfikacji rodzaju Lactarius dokonanej przez Heslera i Smitha w 1979 r . L. torminosus należy do podrodzaju Piperites , sekcja Piperites (w której jest gatunkiem typowym ), podsekcja Piperites . Gatunki w tej podsekcji charakteryzują się posiadaniem lateksu, który nie żółknie po wystawieniu na działanie powietrza i/lub który nie plami na żółto przeciętej powierzchni grzyba. Filogenetyka z 2004 roku analiza europejskich gatunków Lactarius wykazała, że L. torminosus należy do grupy obejmującej L. torminosulus i że te dwa gatunki są blisko spokrewnione z grupą obejmującą L. tesquorum , L. scoticus i L. pubescens .
Wielogenowa analiza molekularna opublikowana w 2008 roku wykazała, że gatunki występujące wówczas w rodzajach Lactarius i Russula w rzeczywistości składały się z czterech odrębnych linii . Późniejsza reorganizacja Russulaceae - zmiana taksonomiczna potrzebna do uczynienia Russula i Lactarius monofiletycznymi - wymagała zdefiniowania nowego typu gatunku dla Lactarius , ponieważ poprzedni typ, L. piperatus należał do kladu, który zostanie przeniesiony do rodzaju Lactifluus . Propozycja zachowania gatunku Lactarius z L. torminosus została zaakceptowana przez Komitet Nomenklaturowy ds. Grzybów i przyjęta na Międzynarodowym Kongresie Botanicznym w 2011 roku . Zmiana minimalizuje „zakłócenia taksonomiczne”, pozwalając większości pospolitych i dobrze znanych Lactarius zachować swoje nazwy.
Opis
.JPG)
Kapelusz jest początkowo wypukły, ale w miarę dojrzewania środek tworzy zagłębienie, a zewnętrzne krawędzie unoszą się, aż przybierają kształt płytkiego lejka ; jego ostateczna szerokość wynosi zwykle od 2 do 12 cm (0,8 do 4,7 cala). Brzeg kapelusza jest mocno zawinięty do wewnątrz; za młodu jest owłosiony (pokryty grubym zmatowieniem włosów), tworząc welon -jak struktura, która częściowo zakrywa skrzela. Tomentum maleje z wiekiem. Powierzchnia kapelusza jest początkowo podobnie owłosiona, ale ostatecznie włosy ścierają się, pozostawiając powierzchnię mniej więcej gładką. Powierzchnia zaczyna się nieco lepka z wyraźnymi koncentrycznymi pierścieniami o ciemniejszym odcieniu ( strefowy ); pierścienie te, zwłaszcza zewnętrzne, zwykle blakną z wiekiem. Kolor kapelusza jest różowawo-pomarańczowy do blado matowego różu, przechodzący w kierunku pomarańczowego do białawego w kierunku krawędzi, gdy róż stopniowo zanika. Miąższ biały do cielistego jest jędrny i kruchy, ale z wiekiem staje się wiotki. Lateks _ który powstaje, gdy tkanka grzyba jest cięta lub uszkodzona, jest biała do kremowej i nie zmienia koloru przy dłuższym wystawieniu na działanie powietrza ani nie plami skrzeli. Ma cierpki smak, z lekkim do ostrego zapachu.
.JPG)
Skrzela są subdecurrent (przebiegają tylko w niewielkiej odległości wzdłuż łodygi), prawie stłoczone razem, wąskie, a czasem rozwidlone w pobliżu łodygi . Ich kolor jest białawy, z wiekiem staje się różowawy, przechodzący w bladobrązowy. Dorosła łodyga ma 1,5–8 cm (0,6–3,1 cala) długości, 0,6–2 cm (0,2–0,8 cala), jest krucha, mniej więcej równa szerokości na całej długości i cylindryczna lub zwężona u podstawy. Jego powierzchnia jest sucha i gładka do oprószonej (pokryty bardzo drobnym białawym proszkiem na powierzchni). Kolor waha się od jasnoróżowego do żółtawego lub lekko różowawo-pomarańczowego do pomarańczowo-białego, czasem cętkowanego. Wnętrze łodygi jest mocne, beżowo-białe i wypełnione miękkim rdzeniem, ale ostatecznie staje się puste. Czasami biała grzybnia jest widoczna u podstawy łodygi, gdzie styka się z ziemią.
Tworzenie owocników L. torminosus jest pileostipitocarpic. W tym typie rozwoju obłocznia tworzy się wcześnie na spodniej stronie kapelusza i górnej łodydze zawiązka grzyba . W miarę powiększania się kapelusza brzeg, utworzony z rozszerzających się nitkowatych strzępek , które rosną na zewnątrz i w dół, ma tendencję do zakrzywiania się do wewnątrz, ostatecznie tworząc płat tkanki mniej więcej równoległy do powierzchni łodygi. W miarę dalszego rozwoju strzępki te stykają się z błoną dziewiczą łodygi i przylegają do niej, pokrywając podstawki i makrocystydy (bardzo długie cystydy ) już obecne. Połączenie między dwiema tkankami tworzy wnękę, która zapewnia tymczasową ochronę podstawkom, chociaż są one już płodne, gdy brzeg kapelusza zaczyna rosnąć.
Charakterystyka mikroskopowa
Wysyp zarodników L. torminosus jest kremowy do bladożółtego, a zarodniki 8–10,2 na 5,8–6,6 μm , z grubsza kuliste do szeroko eliptycznych w widoku z boku i szkliste (półprzezroczyste). Jedynie ornamenty na ich powierzchni to amyloid ; jest częściowo siatkowaty (podobny do sieci) z przerywanymi grzbietami o wysokości około 0,5–0,7 μm i kilkoma izolowanymi brodawkami. Zarodniki mają rzucający się w oczy apiculus , wyznaczający miejsce, w którym był kiedyś przyczepiony do podstawki przez sterigma . Podstawki są czterozarodnikowe, szkliste i maczugowate do cylindrycznych, o wymiarach 30–47,7 na 7,3–8,2 μm.
Pleurocystydy występują tylko w postaci makrocystyd osadzonych i pochodzących z błony dziewiczej, a tuż pod nią osiągają 40,3–80,0 na 5,1–9,5 μm. Obłocznia obfituje w makrocystydy. Charakteryzują się kształtem wrzecionowatym do brzuchatego (spuchniętego z jednej strony), który stopniowo zwęża się na szerokość, mają ziarnistą hialinową zawartość. Cystydy skrzelowe (cheilocystydy) są mniejsze: 30–52 na 4,5–8,0 μm. Łuska kapelusza zbudowana jest z żelatynizowanych, splecionych strzępek ułożonych mniej więcej równolegle do powierzchni kapelusza (forma znana jako ixocutis ); cienkościenne, nitkowate strzępki tej warstwy mają szerokość 2,5–7,3 μm.
odmiana nordmanensis
Lactarius nordmanensis został opisany przez Alexandra Smitha w 1960 r. Jako gatunek północnoamerykański bardzo przypominający wyglądem L. torminosus , ale z nieco większym zakresem rozmiarów zarodników (9–11 na 6,5–8 μm). W przeciwieństwie do niezmiennego lateksu L. torminosus , L. nordmanensis ma białawy lateks, który powoli zmienia się na bladożółty pod wpływem powietrza; lateks plami również tkanki grzybów i papier na żółto. Hesler i Smith zredukowali L. nordmanensis do statusu odmiany pod L. torminosus w 1979 roku. Lactarius torminosus var. nordmanensis został nagrany z Kalifornii , Idaho , Michigan i Wisconsin w Stanach Zjednoczonych, Quebecu w Kanadzie i Szwajcarii. Odmiana przypomina Lactarius pubescens var. betulae , ale różni się dłuższymi pleurocystydami, większymi zarodnikami z nieco inną ornamentacją zarodników i silnie palącym, cierpkim smakiem. Holotyp L. torminosus var . Nordmanensis został zebrany przez Smitha w 1956 roku w pobliżu Nordman w stanie Idaho .
Podobne gatunki
Wełnisty brzeg kapelusza, różowawe odcienie kapelusza, gryzący lateks i skojarzenie z brzozą to wiarygodne cechy terenowe, które pomagają zidentyfikować L. torminosus . Istnieje jednak kilka włochatych Lactarius , z którymi często jest mylony, a czasem konieczne jest zbadanie cech mikroskopowych, aby je rozróżnić. Blisko spokrewniony L. torminosulus jest karłowatą wersją L. torminosus , arktycznego gatunku związanego z brzozami Betula nana lub B. glandulosa . Niedojrzałe owocniki L. scrobiculatus przypominają L. torminosus , ale mają biały lateks, który szybko żółknie pod wpływem powietrza, a ich łodygi mają błyszczące, zagłębione plamy. Kapelusze słabo poznanego gatunku L. cilicioides nie są strefowe, a zarodniki są mniejsze. L. pubescens jest fizycznie dość podobny, ale można go odróżnić po jaśniejszym kolorze i mniejszych zarodnikach (6,0–7,5 na 5,0–6,5 μm). L. controversus ma brzeg kapelusza, który nie jest tak owłosiony, skrzela białawe do kremowych i większe zarodniki o wymiarach 7,5–10 na 6–7,5 μm. L. mairei ma zabarwienie podobne do L. torminosus , ale jest rzadszy i zazwyczaj spotykany w powiązaniu z dębami na glebie wapiennej . Znany tylko z Północnej Karoliny i zachodniej Kanady, L. subtorminosus został nazwany ze względu na podobieństwo do L. torminosus . Można go odróżnić po łagodnym w smaku lateksie i mniejszych, z grubsza kulistych zarodnikach o wymiarach 5,5–7 na 5,5–6,5 μm.
Jadalność i toksyczność
„Jego smak jest gryzący, gorszy niż pieprz Cayenne… Gdyby nie miał specjalnie zbudowanego żołądka, człowiek, który dotknął takiego jedzenia, miałby przed sobą wyjątkowo zły czas”.
Intensywnie pieprzny smak surowego grzyba może wywołać pęcherze na języku, jeśli zostanie pobrany w nadmiarze. Niektórzy autorzy opisali gatunek jako całkowicie trujący lub powodujący „łagodne do śmiertelnego zapalenie żołądka i jelit ”. W publikacji z 1930 roku Hans Steidle poinformował, że chociaż grzyb nie był toksyczny dla "organizmów jednokomórkowych i zimnokrwistych" po spożyciu, płynny ekstrakt i wyciśnięty sok z owocników, po wstrzyknięciu pod skórę żaby, skutkowały zaburzenia oddychania, paraliż , a w końcu śmierć. Objawy, które zwykle występują po spożyciu surowych grzybów, obejmują nudności , wymioty i ciężka biegunka rozpoczynająca się około godziny po spożyciu. Ta kombinacja może prowadzić do odwodnienia , skurczów mięśni i zapaści krążeniowej . Zapalenie żołądka i jelit zwykle ustępuje bez leczenia w ciągu kilku dni.
Pomimo tych doniesień o toksyczności grzyby L. torminosus są przygotowywane w Finlandii, Rosji i innych krajach Europy Północnej i Wschodniej przez parowanie , moczenie w solance przez kilka dni lub marynowanie, po czym są cenione za pieprzny smak. W Norwegii jest palona i dodawana do kawy. Grzyby są zbierane do sprzedaży komercyjnej w Finlandii. Skład odżywczy fińskich okazów został przeanalizowany i stwierdzono, że zawiera następujące składniki (jako procent suchej masy ): białko , 17,20%; fosfor 0,46%; wapń , 0,12%; magnez 0,09%; potas , 2,97%; sód 0,01%.
Chemia
Uważa się, że związkiem odpowiedzialnym za toksyczność surowego L. torminosus jest welleral o ostrym smaku obecny w stężeniu 0,16 mg/g grzyba. Velleral jest produktem rozpadu stearylo -velutinalu. Uszkodzone laktifery - wyspecjalizowane komórki strzępek, które wytwarzają lateks grzyba - przepuszczają prekursory chemiczne, których produkty rozpadu działają jako środki obronne toksyczne dla ludzi, skutecznie odstraszając niektóre kręgowce, które mogłyby zjeść grzyba. Lakton seskwiterpenowy typu laktaranu 15-hydroksyblenina A jest jednym z kilku seskwiterpenów wytwarzanych przez ten gatunek. Inne laktarany występują u różnych Lactarius , takich jak blennin A u L. deliciosus i L. blennius oraz lactarorufin N u Lactarius rufus . Grzybowe seskwiterpeny są powszechnie wytwarzane jako toksyny do obrony przed drapieżnikami , w wyniku czego niektóre z nich mają właściwości chemiczne, które mogą mieć zastosowanie w chemii medycznej .
Owocniki Lactarius torminosus zawierają szereg steroli , z których przeważa ergosterol (składnik ścian komórkowych grzybów) stanowiący 60,5% wszystkich steroli, następnie jego pochodne i ergosta-5/7-dien-3-ol ( 17,0%), ergost-7-en-3-ol (13,7%) i ergosta-7-22-dien-3-ol (8,3%). Naukowcy zidentyfikowali 28 lotnych związków, które przyczyniają się do zapachu grzyba. Wiele z nich to alkohole i związki karbonylowe z ośmioma atomami węgla; dominującym związkiem lotnym (około 90%) jest 1-okten-3-on , środek zapachowy powszechny w grzybach.
Ekologia i dystrybucja
Lactarius torminosus jest gatunkiem mikoryzowym i jako taki odgrywa ważną rolę w ułatwianiu pobierania składników odżywczych i wody przez drzewa. Rośnie w towarzystwie brzozy ( Betula ) i cykuty ( Tsuga ) w lasach mieszanych . Wiadomo również, że rośnie w środowisku miejskim, gdy w pobliżu znajdują się brzozy. Badanie terenowe w Szkocji wykazało, że gatunek ten jest bardziej prawdopodobny w starszych niż młodszych lasach brzozowych. Owocniki rosną na ziemi, rozproszone lub zgrupowane razem. Są składnikiem diety wiewiórki rudej i służą jako miejsca rozrodu dla niektórych much żywiących się grzybami z rodzin Drosophilidae i Mycetophilidae . Grzyby Lactarius torminosus mogą być pasożytowane przez pleśń Hypomyces lithuanicus , która wytwarza ziarnisty lub aksamitny wzrost grzybni w kolorze od kremowej ochry do cynamonu na powierzchniach skrzeli i powoduje ich deformację.
Gatunek występuje w północnych klimatach umiarkowanych i borealnych , przenikając czasem do regionów subarktycznych . Został zarejestrowany w Afryce Północnej, północnej Azji, Europie i jest powszechny w Ameryce Północnej, gdzie czasami rośnie z osiką ( gatunek Populus ). Dystrybucja w Ameryce Północnej rozciąga się na północ do Jukonu i Alaski oraz na południe do Meksyku.
Zobacz też
Cytowane teksty
- Bessette AR, Bessette AE, Harris DB (2009). Grzyby mleczne Ameryki Północnej: przewodnik terenowy po rodzaju Lactarius . Syracuse, Nowy Jork: Syracuse University Press. ISBN 978-0-8156-3229-0 .
- Hesler LR, Smith AH (1979). Północnoamerykańskie gatunki Lactarius . Ann Arbor, Michigan: The University of Michigan Press. ISBN 978-0-472-08440-1 .