Okazy Archaeopteryx
.jpg)
archaeopteryksa z kamieniołomów wapienia Solnhofen reprezentują najbardziej znane i znane skamieniałości z tego obszaru. Są bardzo istotne dla paleontologii i ewolucji ptaków , ponieważ dokumentują najstarsze znane ptaki w zapisie kopalnym .
Na przestrzeni lat znaleziono dwanaście skamieniałych okazów Archaeopteryxa i pióro, które może do niego należeć, chociaż okaz z Haarlemu został przeniesiony do innego rodzaju przez dwóch badaczy w 2017 roku. Wszystkie skamieniałości pochodzą z górnej jury litograficznej złoża wapienia , wydobywany od wieków w pobliżu Solnhofen w Niemczech .
Pióro
.jpg)
Pierwsze odkrycie, pojedyncze pióro, zostało odkryte w 1860 lub 1861 roku i opisane w 1861 roku przez Christiana Ericha Hermanna von Meyera . Skamieniałość składa się z dwóch kontrpłyt, oznaczonych jako BSP 1869 VIII 1 (płyta główna) i MB.Av.100 (płyta przeciwpłytowa), które obecnie znajdują się w Bawarskim Państwowym Zbiorze Paleontologii i Geologii Uniwersytetu w Monachium oraz Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie . odpowiednio. Chociaż był to początkowy holotyp , istniały przesłanki, że mogło to nie pochodzić od tego samego zwierzęcia, co skamieliny ciała, ale od innego, jeszcze nieodkrytego ptaka .
Historia
Odkrycie i nabycie
Pióro zostało po raz pierwszy opisane w serii listów korespondencyjnych między Hermannem von Meyerem a Heinrichem Georgiem Bronnem , redaktorem niemieckiego czasopisma Jahrbuch für Mineralogie . Badając skamielinę na obu równoległych, podzielonych płytach, von Meyer natychmiast rozpoznał ją jako asymetryczne ptasie pióro, najprawdopodobniej ze skrzydła, z „tępo zakrzywioną końcówką” i „tu i tam rozwartą łopatką” i zauważył jego czarniawy wygląd. Sześć tygodni po napisaniu tego pierwszego listu w sierpniu 1861 r. von Meyer ponownie napisał do wydawcy, stwierdzając, że został poinformowany o prawie kompletnym szkielecie pierzastego zwierzęcia z tych samych litograficznych złóż łupków, który później będzie znany jako okaz londyński . Przypadkowo von Meyer zaproponował tę nazwę Archaeopteryx lithographica dla pióra, ale nie dla szkieletu. Dlatego oficjalna nazwa zwierzęcia była pierwotnie powiązana z pojedynczym piórem, a nie z jakimkolwiek rzeczywistym szkieletem, i jest formalnie uważana za oryginalny holotyp.
Chociaż rok 1860 jest często określany jako rok odkrycia pióra, nie ma dowodów na tę datę, a niektórzy autorzy uważają, że bardziej prawdopodobne jest, że został znaleziony w 1861 r., Ponieważ wydaje się rozsądne, że oryginalny list von Meyera został prawdopodobnie wysłany nie później. wszedł w jego posiadanie. Pióro odkryto w przegrodzie kamieniołomu społeczności Solnhofen, położonego na południowy zachód od gminy Solnhofen, w zalesionej dzielnicy znanej jako Truhenleite, która została otwarta w 1738 r. Odsłonięto tu 25 metrów profilu wapiennego warstw Górnego Solnhofen, ale brak informacji podano, z jakiego horyzontu pochodzi pióro, chociaż ciemny kolor skamieniałości może wskazywać, że pochodzi z głębszego poziomu, gdzie był chroniony przed warunkami atmosferycznymi. Dziś kamieniołom jest opuszczony, a miejsce zabudowane.
Oryginalny opis
Von Meyer opublikował swój oficjalny opis pióra w czasopiśmie Palaeontographica w kwietniu 1862 roku, w którym wyraził pewne wątpliwości co do jego dokładnego wieku i pokrewieństwa. W swoim oryginalnym opisie von Meyer nie wymienił ani nazwiska pierwotnego odkrywcy, ani kolekcjonera, a także pominął wszelkie informacje diagnostyczne dotyczące jego wcześniejszego posiadania. Dopiero w roku śmierci von Meyera, 1869, płyta główna trafiła do zbiorów monachijskich. Kontrpłyta pióra została zakupiona przez Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie w 1876 r., po wejściu do prywatnej kolekcji monachijskiego lekarza von Fischera.
Istniała również początkowa niepewność co do tego, czy skamielina przedstawiała prawdziwe pióro, jak u współczesnych ptaków, chociaż von Meyer zaznaczył, że nie mógł wykryć żadnej morfologicznej różnicy między odciskiem kopalnym a współczesnymi piórami i był w stanie rozpoznać centralny trzon, kolce i kolce. Opisał dolny koniec drzewca ( tatarak ) jako mniej wyraźnie odciśnięty niż reszta i doszedł do wniosku, że pióro mogło należeć do młodocianego osobnika, dla którego trzon był wciąż miękki. Von Meyer zauważył również, że z powodu ściśnięcia łopatka została podzielona w kilku miejscach. W ramach swojego oryginalnego opisu von Meyer porównał pióro do kuropatwy, zauważając, że jedyną dostrzegalną różnicą było to, że było nieco mniejsze i mniej zaokrąglone na końcu.
Na początku istniały również pewne wątpliwości, czy pióro było prawdziwą skamieniałością z wapienia litograficznego Solnhofen. Konserwacja została uznana przez von Meyera za niezwykłą, a zatem podejrzaną, ponieważ wydawała się „przekształcona w czarną substancję”, która przypominała mu dendryty , które są nieorganicznymi pseudoskamieniałościami . Pomyślał, że to możliwe, że ktoś umiejętnie namalował pióro na kamieniu. Jednak nie mógł sobie wyobrazić sztucznego sposobu, w jaki tak doskonałe pióro - zwłaszcza, że zostało odtworzone w doskonałym lustrzanym odbiciu na obu kontrpłytach - mogło zostać stworzone ludzką ręką, dlatego doszedł do wniosku, że pióro musi być autentyczne.
Chociaż von Meyer był pewien, że skamieniałe pióro jest prawdziwe, bardzo niechętnie przypisywał je z całą pewnością ptakowi, zauważając, że współistniejący pierzasty szkielet może być „pierzastym zwierzęciem, które zasadniczo różni się od naszych ptaków”. Jego niechęć do łączenia piór z ptakami z pewnością była prorocza, ponieważ wyprzedziła odkrycie bardzo zaawansowanych, ptasich piór u nieptasich teropodów o ponad sto lat.
Próbka
Po oryginalnym opisie von Meyera z 1862 roku nie przeprowadzono żadnych dodatkowych analiz pióra aż do 1996 roku, kiedy to Griffiths dokonał szczegółowej oceny jego morfologii, funkcji, taksonomii i tafonomii, a pióro zostało później zbadane w świetle ultrafioletowym w 2004 roku przez Tischlingera i Nie wygrywaj. Pióro było dalej badane przy użyciu skaningowej mikroskopii elektronowej i analizy rentgenowskiej z dyspersją energii w 2012 r., A także fluorescencji stymulowanej laserem w 2019 r.
Morfologia
Pióro ma całkowitą długość 58 mm (2,3 cala), a łopatka ma 12 mm (0,47 cala) na najszerszym marginesie. Koniec pióra ma kąt rozwarty 110°, podczas gdy zadziory odchodzą od osadki pod kątem około 25°. Kolce wyraźnie rozgałęziają się w kolce, jak w piórach współczesnych ptaków. Podstawa pióra składa się z śliwkowatych zadziorów, które nie są ze sobą połączone i dają wygląd przypominający puch. Ta kępka puchu doprowadziła Griffithsa do wniosku, że Archaeopteryx mógł być endotermiczny , co oznacza użycie izolacji termicznej.
Pióro jest wyraźnie asymetryczne, co zostało zinterpretowane przez naukowców jako wyraźna wskazówka jego funkcji aerodynamicznej jako lotnego pióra. Ponieważ pióro w niewielkim stopniu przypomina sterówki ( pióra ogona) innych pełnych szkieletów Archaeopteryx , ogólnie uważa się, że jest to pióro skrzydłowe: Griffiths i inni doszli do wniosku, że był to remex ( pióro skrzydłowe), podczas gdy Carney i współpracownicy w 2012 r. zinterpretował to jako ukrytą pióro. Pióro ma stosunkowo niski stopień asymetrii, co Speakman i Thompson w 1994 roku uznali za wtórny remeks. Jeśli tak jest, to pochodziłoby od zwierzęcia mniejszego nawet od okazu z Eichstätt, który jest najmniejszym znanym do tej pory okazem archaeopteryksa . Jest to zgodne ze znacznie wcześniejszą interpretacją von Meyera, że pióro należało do nieletniego.
Chociaż tatarak (pióro) pióra nie jest już widoczny, Kaye i współpracownicy zidentyfikowali odpowiednie halo geochemiczne za pomocą fluorescencji stymulowanej laserem w 2019 roku. Na tej podstawie podali w wątpliwość wszystkie te interpretacje. Po pierwsze, zauważyli, że pióro jest bardziej zakrzywione i mniej asymetryczne niż znane pierwotne lotki Archaeopteryxa i zbyt krótkie w stosunku do lotek wtórnych innych okazów. W przeciwieństwie do osłon współczesnych ptaków, zauważyli również, że linia środkowa tataraku jest prosta, a nie w kształcie litery S, chociaż nie wykluczyli tożsamości piór ukrytych lub konturowych (ciała). Carney i współpracownicy przedstawili obalenie Kaye i współpracownikom w 2020 roku; zauważyli, że Kaye i współpracownicy nie docenili długości tataraku na podstawie opisu von Meyera i zauważyli, że na końcach skrzydeł ptaków znajdują się pokrywy bez linii środkowych w kształcie litery S. Uważali, że pióro jest bardziej spójne z górnym głównym ukryciem niż jakikolwiek inny rodzaj pióra.
Ubarwienie
Pióro zostało zbadane w świetle UV przez Tischlingera i Unwina w 2004 roku i odkryli, że po obu stronach trzonu widoczny był wzór ciemnych i jasnych plam. Zostało to zinterpretowane jako pozostałości oryginalnego projektu pigmentu, który znajdowałby się na piórze za życia, podobnie jak plamy i pręgi na piórach współczesnych kuropatw lub ptaków drapieżnych. Nie można jednak być tego pewnym, więc na podstawie tego badania nie można z całą pewnością wyciągnąć wniosków dotyczących ubarwienia i wzoru upierzenia.
W 2012 roku Carney i współpracownicy przeprowadzili pierwsze badanie kolorów na okazie Archaeopteryx ze skamieniałością tego pojedynczego pióra. Korzystając z technologii skaningowej mikroskopii elektronowej i analizy rentgenowskiej z dyspersją energii, zespół był w stanie wykryć strukturę melanosomów w skamieniałości. Powstała struktura została następnie porównana z 87 współczesnymi gatunkami ptaków i została określona z dużym prawdopodobieństwem czarnego koloru. Podczas gdy badanie nie oznacza, że Archaeopteryx był całkowicie czarny, sugeruje to, że miał jakieś czarne zabarwienie, które obejmowało pokrywy (lub ewentualnie wtórne lotki). Carney zwrócił uwagę, że jest to zgodne z tym, co wiemy o współczesnych cechach lotu, ponieważ czarne melanosomy mają właściwości strukturalne, które wzmacniają pióra do lotu. W 2020 roku ponownie przeprowadzili analizę, korzystając z odcisków melanosomów okazu i rozszerzonego zbioru danych ptaków, i z dużym prawdopodobieństwem przewidzieli matowo-czarne (nie opalizujące ) zabarwienie. Zrekonstruowali całe pióro jako czarne, z ciemniejszą końcówką.
Tafonomia
Zachowanie kopalnego pióra jest niezwykłe. W przeciwieństwie do odcisków piór znalezionych na pełnych szkieletach Archaeopteryx , izolowane pióro jest zachowane jako ciemna warstwa, która może składać się albo z materii organicznej (jak w większości kopalnych piór), albo z minerałów nieorganicznych. Chociaż teoretycznie możliwe jest ustalenie, który to jest, zbadanie fizycznego składnika zachowanej ciemnej błony wymagałoby pobrania pewnej ilości materiału ze skamieniałości, a żaden kustosz nie chciał wyrazić zgody na takie uszkodzenie cennego okazu holotypowego. Ponieważ dendryty są bardzo powszechne w wapieniach Solnhofen, możliwe jest, że struktury mogły powstawać wzdłuż pęknięć i szczelin wapienia, a następnie penetrować maleńkie zagłębienie pozostawione w wapieniu po rozpadzie pióra. Roztwory dwutlenku manganu mogły wtedy naśladować wszystkie drobne szczegóły oryginalnego pióra, tworząc pseudomorf .
Billy i Cailleux w 1969 roku zaproponowali mechanizm, dzięki któremu bakterie mogły wywołać podobny efekt z dwutlenkiem manganu. Davis i Briggs (1995) badali, że fosylizacja piór często wiąże się z tworzeniem mat bakteryjnych i znaleźli skamieniałe bakterie za pomocą skaningowej mikroskopii elektronowej na kopalnych piórach ptaków z eoceńskiej formacji Green River i kredowej formacji Crato . Jednak badanie SEM izolowanego Archaeopteryx również wymagałoby pobrania próbki i nie zostało jeszcze wykonane.
Jednym z wyjaśnień wyraźnej różnicy w zachowaniu między pojedynczym piórem a piórami ciała znanych okazów szkieletowych jest to, że pojedyncze pióro zostało prawdopodobnie zrzucone podczas linienia. Oznacza to, że nie byłby połączony z ciałem więzadłami i tkanką łączną i prawdopodobnie zaginął na suchym lądzie i został wypłukany lub wdmuchnięty do laguny. Pióro mogło zostać skolonizowane przez bakterie podczas podróży pióra, ponieważ prawdopodobnie nie opadło na dno natychmiast po zrzuceniu, co mogło zainicjować procesy tafonomiczne zależne od obecności bakterii.
Unikalną cechą izolowanego okazu pióra jest to, że zawiera on szereg małych czarnych plamek i włókien, które mają mniej więcej taką samą średnicę jak kolce pióra, zarówno w poprzek pióra, jak i wzdłuż powierzchni obu płyt. Von Meyer wskazał te struktury w swoim oryginalnym opisie i opisał je jako podobne do „krótkich włosów”, które prawdopodobnie pochodzą ze skóry zwierzęcia. Jednak ze względu na występowanie zarówno na górnej, jak i dolnej powierzchni płyt, co wskazuje, że były one deponowane w różnym czasie, bardziej prawdopodobne jest, że są to pozostałości materiału roślinnego, który mógł zostać rozdrobniony przed zmyciem do laguny wraz z pióro.
Taksonomia
Archeopteryx lithographica został pierwotnie nazwany na cześć tego oryginalnego pióra, a nie pełnego szkieletu, który został znaleziony mniej więcej w tym samym czasie, a pióro było pierwotnie formalnym okazem typu i holotypem dla gatunku. Pomysł ten wiąże się z oczywistymi problemami, takimi jak fakt, że pióro mogło pochodzić od osobnika młodocianego lub całkiem innego gatunku.
Dystalny kąt rozwarty na czubku nie występuje na piórach żadnego innego szkieletu Archaeopteryx z odciskami na skórze. Możliwe jednak, że dziwny kąt czubka jest artefaktem spowodowanym niewłaściwą konserwacją, na co wskazali Tischlinger i Unwin w 2004 roku. Speakman i Thomson stwierdzili również, że stopień asymetrii tego izolowanego pióra jest inny niż jest w podobnych piórach szkieletowych okazów Archaeopteryx - asymetria piór w szkielecie wahała się od 1,44 u okazu londyńskiego do 1,46 u okazu berlińskiego, natomiast pojedyncze pióro jako współczynnik asymetrii 2,2. Pomiary te nie są jednak rozstrzygające, ponieważ różnice w asymetrii mogą wynikać z niekompletnych dystalnych końców, nakładania się lub monomorficznego skalowania i mogą być bez znaczenia dla ustalenia pozycji filogenetycznej tego pióra.
Ze względu na niespójność morfologii między piórem a innymi znanymi okazami archeopteryksa , Kaye i współpracownicy zasugerowali również w 2019 r., że mógł on pochodzić od innego dinozaura, ptaka lub bardziej podstawowego członka szerszej grupy Pennaraptora . Jednak Carney i współpracownicy podali w wątpliwość tę sugestię w 2020 r., Zauważając, że pióro jest bliższe w czasie i przestrzeni innym Archaeopteryx i że bardziej prawdopodobne byłoby, aby pióro mieściło się w zakresie indywidualnych zmienności między Archaeopteryx .
To, czy pióro naprawdę należy do archeopteryksa , czy do innego taksonu, pozostaje nierozstrzygnięte, ale pewne jest, że pióro to jest najstarszym przykładem ptasiego pióra w zapisie kopalnym.
Egzemplarz londyński
Pierwszy szkielet, znany jako London Specimen (BMNH 37001), został odkryty w 1861 roku w pobliżu Langenaltheim w Niemczech i być może został przekazany miejscowemu lekarzowi Karlowi Häberleinowi w zamian za usługi medyczne. Następnie sprzedał go za 700 funtów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, gdzie pozostaje. Pozbawiony większości głowy i szyi, został opisany w 1863 roku przez Richarda Owena jako Archaeopteryx macrura , dopuszczając możliwość, że nie należał do tego samego gatunku co pióro. W kolejnym, czwartym wydaniu O powstawaniu gatunków , Charles Darwin opisał, jak niektórzy autorzy utrzymywali, „że cała klasa ptaków pojawiła się nagle w okresie eocenu ; ale teraz wiemy, na podstawie autorytetu profesora Owena, że ptak z pewnością żył podczas osadzania się górnego zielonego piasku; i jeszcze niedawno w oolitycznych łupkach Solnhofen odkryto tego dziwnego ptaka, Archaeopteryksa, z długim ogonem podobnym do jaszczurki, z parą piór na każdym stawie i skrzydłami wyposażonymi w dwa wolne pazury . Prawie żadne niedawne odkrycie nie pokazuje dobitniej niż to, jak mało jeszcze wiemy o dawnych mieszkańcach świata”.
Grecki termin „pteryx” (πτέρυξ) oznacza przede wszystkim „skrzydło”, ale może również oznaczać jedynie „pióro”. Von Meyer zasugerował to w swoim opisie. Początkowo odnosił się do pojedynczego pióra, które wyglądało jak remex współczesnego ptaka (pióro skrzydłowe), ale słyszał o szkicu londyńskiego okazu i pokazano mu go jako „Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres” ” („szkielet zwierzęcia pokryty podobnymi piórami”). W języku niemieckim tę dwuznaczność rozwiązuje termin Schwinge co niekoniecznie oznacza skrzydło używane do latania. Urschwinge był ulubionym tłumaczeniem Archaeopteryx wśród niemieckich uczonych pod koniec XIX wieku. W języku angielskim „starożytne koło zębate” oferuje przybliżone przybliżenie.
Historia
Hermann von Meyer dowiedział się o odkryciu czegoś, co później nazwano Londyńskim Okazem, zanim opublikował swoją analizę pojedynczego pióra Archaeopteryxa . We wrześniu 1861 roku napisał do „Neues Jahrbuch”, że dowiedział się o odkryciu od Friedricha Ernsta Witte, zapalonego zbieracza skamielin i z zawodu prawnika, i skomentował przypadkowość odnalezienia pierzastego szkieletu z warstw Solnhofen podczas badania pióro. Witte odwiedził znanego kolekcjonera skamielin z Solnhofen, dr Karla Häberleina, latem 1861 roku, po czym po raz pierwszy zobaczył ten „szkielet zwierzęcia wyposażonego w pióra” w domu kolekcjonera skamieniałości w Pappenheim. Wyraźnie uznając znaczenie takiej skamieliny, natychmiast napisał do Hermanna von Meyera oraz Andreasa Wagnera, monachijskiego profesora paleontologii. Następnie udał się do Monachium, aby przekonać Wagnera do zakupu skamieniałości do Bawarskich Zbiorów Państwowych.
Witte opisał później swoją wizytę u Wagnera w 1863 roku w liście do redaktora „Neues Jahrbuch”:
Kiedy po raz pierwszy powiedziałem mu o okazie, aby nakłonić go do zakupu go do kolekcji monachijskich, zareagował z całkowitym niedowierzaniem, ponieważ według niego upierzone stworzenie może być tylko ptakiem. Ale po jego systemie stworzenia ptak nie mógł istnieć już w okresie jurajskim...
— Friedrich Ernst Witte, Witte 1863
Następnie opisuje wizytę asystenta Wagnera w skamieniałości po tym, jak dowiedział się o kopalnym piórze Solnhofen opublikowanym przez von Meyera. Mimo to nadal trzymał się przekonania, że zwierzę przedstawiało jaszczura i nazwał je Griphosaurus .
Witte jest uważany za główną osobę odpowiedzialną za zaalarmowanie społeczności naukowej o istnieniu i znaczeniu okazu londyńskiego. Zajął niezwykle prorocze stanowisko, twierdząc, że debata na temat tego, czy jest sprzymierzona z ptakami, czy gadami, jest nieistotna, a zwierzę „ma cechy obu i absolutnie nie jest żadnym z nich”. Jedynym istotnym pytaniem, powiedział, było to, które postacie dominują i z jaką klasą musi być sprzymierzone „na razie”.
Nie wiadomo na pewno, w jaki sposób dr Häberlein po raz pierwszy wszedł w posiadanie okazu, chociaż ponieważ znaleziono go w sekcji kamieniołomu społeczności Solnhofen należącej do Johanna Friedricha Ottmana, uzasadnione jest założenie, że Ottman sprzedał skamielinę bezpośrednio Häberleinowi . Häberlein ofiarował swoją pierzastą skamielinę do Państwowej Kolekcji Paleontologicznej w Monachium po tym, jak jej dyrektor, Albert Oppel, zbadał ją w 1861 roku w Pappenheim. Chociaż Oppel nie otrzymał pozwolenia od właściciela na narysowanie skamieliny, zachował dokładną pamięć jej wyglądu i był w stanie odtworzyć ją po powrocie. Szkic został później przekazany Wagnerowi, który jako pierwszy chciał dostąpić zaszczytu opisania skamieniałości.
Wkrótce potem Wagner wygłosił przemówienie w Bawarskiej Akademii Nauk , które później opublikowano jako artykuł w 1862 roku. W wykładzie tym Wagner szczegółowo opisuje ciekawą kombinację cech ptaków i jaszczurek, która sprawiła, że skamielina była tak wyjątkowa i tajemnicza . Opisuje odciski piór skamieniałości jako „odciski prawdziwych ptaków”, a następnie opisał inne cechy, takie jak długi ogon, które „nie przypominały w najmniejszym stopniu ptaka”. Porównuje skamielinę do Rhamphorhynchus , pterozaura z Solnhofen który posiadał również długi, kościsty ogon. Uważał to stworzenie za „kundla” ptaka i gada, którego całość była dla niego niezrozumiała.
Pomimo tych komentarzy Wagner dał jasno do zrozumienia, że nie uważa odcisków przypominających pióra za dowód na istnienie prawdziwych ptasich piór. Twierdził, że odciski mogą być jedynie „osobliwymi ozdobami” i że nie wahał się uważać go za gada. Wellnhofer zwraca uwagę, że jego rozumowanie stojące za tą opinią było prawdopodobnie spowodowane jego antydarwinistycznym podejściem do paleontologii, co zostało potwierdzone w przemówieniu Wagnera z listopada 1862 r., w którym wypowiada się na temat nowej skamieliny z zamiarem „odparcia darwinowskich błędnych interpretacji naszego nowy jaszczur”. Nie podobał mu się pomysł, że może istnieć „przejściowa skamielina”, i to w przypadku Wagnera w interpretacji paleontologii skoncentrowanej na stworzeniu , nie było miejsca na formę pośrednią między gadem a ptakiem.
Zakup przez British Museum
Podczas gdy trwały spory o naturę nowego pierzastego zwierzęcia, toczyły się negocjacje między dr Häberleinem a British Museum of London, ponieważ oferta sprzedaży Bawarskiej Kolekcji Państwowej nie powiodła się. 28 lutego 1862 r. George Robert Waterhouse , kustosz działu geologicznego British Museum, napisał list do Häberleina z pytaniem, czy byłby skłonny sprzedać skamielinę. Ten list został napisany na prośbę Richarda Owena , który był kierownikiem działu Historii Naturalnej Muzeum Brytyjskiego. Häberlein był zainteresowany sprzedażą, ale wyjaśnił, że ma wielu innych zainteresowanych potencjalnych nabywców z różnych krajów, a konkurencja podnosi cenę. Miał wtedy 74 lata i był bardzo chory. Chciał sprzedać całą swoją kolekcję skamieniałości Solnhofen, która była dość pokaźna. Jego pierwotna cena za całą kolekcję została ustalona na 750 funtów szterlingów . Owen przedstawił ten list swojemu muzeum, a następnie został wysłany do Pappenheim, aby negocjować z Häberleinem, ale otrzymał rozkaz wydania nie więcej niż 500 funtów. Häberlein nie chciał jednak rozstać się ze skamieniałością za mniej niż 650 funtów.
Później przez kilka tygodni muzeum walczyło o znalezienie rozwiązania, które zmieściłoby się w granicach ich budżetu. Waterhouse i Owen w końcu zaproponowali, że Häberlein otrzyma w tym roku sumę 450 funtów za Archaeopteryx , aw następnym roku dodatkowe 250 funtów za resztę kolekcji. Häberlein zgodził się na to nieco niechętnie, a skamielinę spakowano i wysłano do Londynu pod koniec września 1862 roku. Zgodnie z obietnicą reszta kolekcji - łącznie 1756 okazów Solnhofen - została zakupiona w następnym roku. W ten sposób Muzeum Londyńskie pozyskało naprawdę ważną kolekcję skamieniałości, z których wiele było wówczas dość rzadkich lub nieopisanych.
Wellnhofer zauważa, że prawdopodobnie to nie cena powstrzymała Bawarską Państwową Kolekcję Paleontologiczną w Monachium przed pozyskaniem skamieniałości, ale raczej wahająca się postawa Andreasa Wagnera, która opóźniła wszelkie działania. Po śmierci Wagnera w 1861 r. negocjacje z Häberleinem byłyby z pewnością jeszcze trudniejsze. W następstwie tej ważnej transakcji dotyczącej pierwszej archaeopteryksa , wielu niemieckich naukowców gorzko żałowało, że wyjechał on z ojczyzny do Londynu. Na przykład frankfurcki zoolog David Friedrich Weinland skomentował, że „Anglicy stali się chciwi skarbu”.
Ostateczna cena sprzedaży kolekcji wynosząca 700 funtów, czyli 8400 guldenów bawarskich , została obliczona na około 18 340 funtów brytyjskich w 1987 r., Chociaż ta kalkulacja może być niska. W każdym razie uważano to wówczas za małą fortunę. Häberlein rzekomo wykorzystał płatność jako posag dla jednej ze swoich córek.
Recenzje historyczne
_London_Archaeopteryx_sketch.jpg)
Andreas Wagner przedstawił pierwszy opis skamieniałości, mimo że jeszcze jej nie widział; jego interpretacja opierała się na relacjach Alberta Oppela i Friedricha Ernsta Witte. Wagner porównał okaz do długoogoniastego pterozaura Rhamphorhynchus i zasugerował, że powłoka londyńskiego okazu nie jest identyczna z ptasimi piórami. Rzeczywiście, Wagner uważał, że okaz przedstawia gada i próbował nazwać go Griphosaurus , enigmatyczny gad.
W październiku 1862 skamielina dotarła do Londynu i Richard Owen natychmiast rozpoczął badania naukowe. Będąc wówczas zagorzałym przeciwnikiem teorii ewolucji darwinowskiej, Owen był żywo zainteresowany tą tak zwaną skamieniałością przejściową, która wykazywała dziwną mieszankę cech ptaków i gadów. Jego pierwszą prezentacją wyników dochodzenia było przemówienie w Royal Society w Londynie w listopadzie i zostało opublikowane jako streszczenie w Proceedings of the Royal Society w następnym roku. Tutaj wziął pod uwagę pojedyncze pióro opisane przez von Meyera w 1861 roku i przypisał nowemu szkieletowi ten sam rodzaj. Owen spekulował na temat możliwych krótko- i długoogoniastych form Archaeopteryx i na tej podstawie nadał londyńskiemu okazowi nazwę gatunkową macrura , co oznacza „długi ogon”.
Owen, który opublikował monografię okazu w 1863 roku, ogólnie uważał to zwierzę za ptaka, pomimo opisywania jego budowy i proporcji jako przypominającej latającą wiewiórkę . Po przeprowadzeniu porównania embriologicznego ze współczesnymi ptakami zauważył podobieństwo między Archaeopteryxem a stadium embrionalnym ptaków, dochodząc do wniosku, że ten pierwszy był prawdopodobnie „archetypem” lub stworzonym rodzajem ptasiej linii. Monografia Owena zawierała opis osteologii i upierzenia, choć pominął szereg elementów. Ze względu na jego ogólne podobieństwo do budowy współczesnych ptaków, Owen postulował bezzębny, zrogowaciały dziób instrument „nadający się do czyszczenia” i błędnie zinterpretował fragment górnej szczęki z zębami, znajdujący się obok miednicy na okazie, jako resztki ryby. Fragmenty puszki mózgowej i górnej szczęki zostały później zidentyfikowane i opublikowane przez innych badaczy.
Podczas gdy monografia Owena z 1863 roku na temat okazu jest historycznie uważana za pierwszy prawdziwy opis Archaeopteryxa , Henry Woodward , asystent Działu Geologicznego Muzeum Brytyjskiego, opublikował w grudniu 1862 r. krótszy artykuł na temat okazu. Przedstawił w nim szczegółowy opis oraz pierwszą opublikowaną ilustrację okazu, naszkicowaną na podstawie oryginału. Zamiast próbować ukraść chwałę Owenowi, Woodward przyznał mu należyte uznanie w tym artykule jako oficjalnego opisującego. Niemniej jednak artykuł Woodwarda przyspieszył pierwszy wzrost powszechnej wiedzy o okazie w całej Europie. W kolejnych latach XIX wieku okaz londyński był przedmiotem szeregu analiz innych badaczy o znaczeniu historycznym, m.in. Thomasa Huxleya , Othniel Charles Marsh , Wilhelm Dames i Bronislav Petronievics . Wiele z tych wczesnych badań dotyczyło kontrowersji wokół możliwych podziałów taksonomicznych Archaeopteryx .
Próbka
Londyński okaz ma oczywiście szczególne znaczenie, ponieważ był pierwszym odkrytym szkieletem Archaeopteryxa . Tworząc nazwę Archaeopteryx , oznaczającą „starożytne skrzydło”, von Meyer ogłosił, że to zwierzę jest ptakiem. Pomimo wcześniejszego odkrycia pióra, von Meyer uczynił londyńską skamielinę typowym okazem rodzaju ( Archaeopteryx ) i gatunku ( lithographica ), uznając ją za wzór cech gatunku. Jego odkrycie i późniejsze opisy zaledwie kilka lat po Darwinowskim O powstawaniu gatunków , spełniło nadzieję na prawdziwie przejściową formę w unikalnym wówczas połączeniu postaci ptaków i gadów.
Egzemplarz zachowany jest na dwóch kontrpłytach rozbitych pierwotnie na cztery części. Główna, nadkładkowa płyta zawiera większość elementów szkieletowych, natomiast na płycie kontrującej widoczne są jedynie odciski i nieliczne fragmenty kości. Oznacza to, że tusza zwierzęcia została dociśnięta do dna laguny, reprezentującego główną płytę. Płyta główna ma grubość około 6 cm, a skrzynia, w której jest ustawiona, ma wymiary łącznie 60 x 40 cm.
Tafonomia
Londyński okaz pokazuje, że zwierzę przeszło po śmierci zaawansowany stan rozkładu, odzwierciedlony w brakujących częściach, w tym stopie, niektórych palcach i głowie. Oba skrzydła zachowane są wachlarzowato, z wyraźnymi odciskami piór. Lewa kończyna tylna jest zachowana w komplecie z czterema szponiastymi palcami; pozostają tylko górna i dolna część prawej nogi. Kość udowa, miednica i pozostałe paliczki, choć stosunkowo kompletne, są rozczłonkowane i rozrzucone po płytce. Z powodu tego rozproszenia kości dłoni, Owen błędnie opisał ręce jako pierwotnie z dwoma palcami; trzy palce zwierzęcia były znane na pewno dopiero po odkryciu berlińskiego okazu. Rozkład londyńskiego okazu szacuje się na kilka tygodni, z maksymalnym „czasem dryfowania” szacowanym na 27 dni. Tygodnie lub miesiące prawdopodobnie upłynęły między czasem depozycji a pochówkiem.
Czaszka
Podczas gdy Owen zasadniczo przeoczył jakiekolwiek ślady obecności fragmentów czaszki, późniejsi badacze zauważyli te fragmenty, ale szczegółowe badania były utrudnione, ponieważ były one częściowo ukryte w kamieniu. Spowodowało to, że rekonstrukcje puszki mózgowej były węższe niż prawdopodobnie miało to miejsce w życiu do ostatnich dziesięcioleci. Chociaż wydaje się, że okazowi brakuje głowy i jako taki został opisany w oryginalnym opisie, fragmenty czaszki zostały wyizolowane w dalszych badaniach w 1982 r., A szczegółową rekonstrukcję puszki mózgowej uzyskano rok później. Dalsze badania przeprowadzone w latach 80. i 90. wykazały, że puszka mózgowa i okolice uszu, choć prymitywne, są zasadniczo ptasie i mają podobną budowę do współczesnych ptaków. Analizy te dodatkowo wzmocniły wnioski, że londyński okaz prawdopodobnie reprezentuje młodocianego osobnika.
Pozostałości górnej szczęki londyńskiego okazu zachowały się również na płycie głównej w pobliżu kości udowej, która zawiera co najmniej jeden ząb nadal w zębodole, którego analizy wykazują podobieństwo do zębów okazu berlińskiego. Chociaż w pobliżu leżą jeszcze inne fragmenty czaszki, są one na ogół na tyle fragmentaryczne, że niewiele można z nich jednoznacznie wywnioskować.
Pień
Kręgosłup okazu londyńskiego przedstawia niekompletną serię kręgów szyjnych, 22 kręgi przegubowe powyżej ogona, pięć lub sześć kości krzyżowych i 23 kręgi ogonowe. Liczba ogonów jest o jeden większa niż w przypadku okazów z Berlina i Eichstätt io jeden więcej niż w przypadku okazów z Monachium, co może wynikać z indywidualnej zmienności.
Trzy lewe i sześć prawych żeber grzbietowych zachowały się w szorstkim połączeniu z kręgami. Zachowało się kilka gastraliów rozsianych po całej płycie. Łopatka, krukowaty i furcula są zachowane na płycie głównej. Kruczasty ma około jednej trzeciej długości łopatki i jest znacznie mniej wydłużony niż u współczesnych ptaków. Ta krótkość pierwotnie skłoniła de Beera do włączenia tego, że krótkie mięśnie piersiowe Archaeopteryxa prawdopodobnie wskazywały, że miał on bardzo małą zdolność lotu. Furcula (wahacz) jest dobrze zachowany i leży między łopatkami; jego kształt przypominający bumerang ujawnia kąt 75 stopni między gałęziami. De Beer zidentyfikował skompresowaną masę kości jako mostek w londyńskim okazie, ale później badacze zakwestionowali to jako bardziej prawdopodobne, że jest to konkrecja kręgów inkrustowanych kalcytem. To Archaeopteryxowi brakowało kościstego mostka, co jest zgodne ze współczesnym konsensusem, że wiele okazów archeopteryksa , w tym londyński, prawdopodobnie reprezentowało niedojrzałe zwierzęta, których mostek był nadal chrzęstny. Obręcz miednicy jest podzielona na trzy elementy na płycie głównej.
_-_Plate_IV.png)
Odnóża
Obie ręce są zachowane blisko ich naturalnego połączenia z obręczą barkową, choć przesunięte. Łokieć jest bardziej wytrzymały i zakrzywiony niż smukły promień. Zagmatwana mieszanina kości śródręcza doprowadziła niektórych badaczy do wniosku, że początek połączenia kości nadgarstka i śródręcza; zostało to odrzucone przez późniejszych badaczy. Brakuje większości kości manualnych prawego skrzydła, a lewe skrzydło zachowało dwie kości śródręcza, półksiężycowate nadgarstki i dwa długie, smukłe paliczki z dużymi, mocno zakrzywionymi pazurami. Brakujący trzeci palec doprowadził Owena do zawarcia dwupalczastej dłoni dla Archaeopteryxa w jego oryginalnym opisie.
Lewa kończyna tylna jest całkowicie zachowana na płycie głównej i pokazuje lekko zakrzywioną kość udową, proksymalną bliznę mięśniową, która prawdopodobnie reprezentuje krętarz większy, smukłą piszczel i kość strzałkową, niezwykle ptasi piszczel i cztery delikatne palce stopy . Prawa kończyna tylna pokazuje tylko rozczłonkowaną kość udową i piszczel. Pierwszy palec jest bardzo krótki i zawiera solidny i mocno zakrzywiony pazur, który jest skierowany przeciwnie do pozostałych palców. Chociaż wniosek ten niekoniecznie zostałby potwierdzony przez kolejne okazy, kształt i położenie palucha skłoniły de Beera do wniosku, że zwierzę prowadzi siedzący, nadrzewny styl życia.
Upierzenie
Lotki składające się z lotek głównych, lotek wtórnych i sterówek ogonowych zachowały się na okazie londyńskim, chociaż nie udokumentowano żadnych piór konturowych. Prawe skrzydło wykazuje lepsze zachowanie niż lewe, chociaż nawet tutaj nie można określić dokładnego rozmieszczenia prawyborów i drugorzędnych, zamiast tego wydaje się, że wyłaniają się jak wachlarz z centralnego obszaru. Pierwotne i dalsze drugorzędowe wydają się mieć tę samą długość, około 130 mm. Oryginalna liczba De Beera obejmująca sześć prawyborów i dziesięć drugorzędnych jest znacznie mniejsza niż liczba udokumentowana w późniejszym okazie berlińskim. Zaobserwował również ukryte pióra nad podstawą prawyborów, które pokazują drobne szczegóły zadziorów. Zauważył podobieństwo kształtu i struktury tych ukrytych piór do oryginalnego okazu pióra opisanego przez von Meyera.
Ogon przedstawia całkowicie zachowane sterówki wzdłuż każdej strony długiego, kościstego ogona. Są sparowane, z jednym piórem po każdej stronie każdego kręgu od szóstego ogona do końca. Bliższe pięć par ma długość 60 mm i znacznie się zwiększa, aż do osiągnięcia maksymalnej długości 120 mm w jedenastym ogonie; tutaj zaczynają się zmniejszać, aż do osiągnięcia końcowej długości 90 mm na końcu ogona.
Egzemplarz berliński
Berliński okaz (MB.Av.101) został odkryty w 1874 lub 1875 roku w kamieniołomie Blumenberg w pobliżu Eichstätt w Niemczech przez rolnika Jakoba Niemeyera, który podobno sprzedał skamielinę za pieniądze na zakup krowy około rok później do gospody. bramkarz Johann Dörr, który ponownie sprzedał go Ernstowi Otto Häberleinowi, synowi K. Häberleina. Wystawiony na sprzedaż w latach 1877-1881, z potencjalnymi nabywcami, w tym OC Marsh z Peabody Museum Uniwersytetu Yale, został ostatecznie kupiony przez Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie , gdzie jest obecnie wystawiany, za 20 000 marek w złocie . Transakcję sfinansował Ernst Werner von Siemens , założyciel słynnej firmy noszącej jego imię. Opisany w 1884 roku przez Wilhelma Damesa , jest to najbardziej kompletny okaz i pierwszy z kompletną głową. Został nazwany w 1897 przez Damesa jako nowy gatunek, A. siemensii ; ocena z 2002 r. potwierdza A. siemensii .
Historia
Odkrycie i zakupy
Ponieważ londyński okaz jest obecnie własnością Wielkiej Brytanii, drugi kompletny okaz, odkryty kilka lat później, przyciągnął wiele uwagi i późniejszy konflikt w Niemczech. Po jego prywatnym zakupie przez Häberleina, jego pierwsza publiczna wzmianka pojawiła się w czasopiśmie „Leopoldina”, a wkrótce potem notka w gazecie „Neues Jahrbuch”, obie w maju 1877 r. W „Neues” ukazał się pod nagłówkiem „Petrefaktenhandel” („handel skamielinami”), gdzie został wystawiony na sprzedaż przez Häberleina - jako pterozaur - wraz z jego kolekcją (rzeczywistych) pterozaurów Solnhofen.
Dokładna data pierwotnego odkrycia okazu nie jest znana, ale szacuje się, że było to już od 1874 do jesieni 1876, na krótko przed przekazaniem go z Dörr do Häberlein. Istnieje pewien konflikt w raportach dotyczących roku jego odkrycia. Na przykład Tischlinger (2005) twierdzi, że skamielina została odkryta w 1874 lub 1875 roku, na jakiś czas przed jej zakupem przez Häberleina. Podobnie pierwotna cena skamieniałości jest kwestią sprzecznych i spekulacyjnych doniesień. Sugestie wahają się od 140 marek, 1400 marek do 2000 marek. Wellnhofer (2009) wspomina nawet, opierając się na oświadczeniu prawnuczki właściciela kamieniołomu Jakoba Niemeyera, że tylko Häberlein znał prawdziwą wartość okazu i kupił go udając pterozaura.
Oryginalną preparację okazu, odsłaniając tylko część ogona, wykonał Ernst Häberlein, który zakupił go nadal w większości pokryty matrycą . To prawdopodobnie wyjaśnia jego błędną identyfikację jako pterozaura, pomimo teraz wyraźnych odcisków szkieletu i piór. Po ujawnieniu tych unikalnych cech, Häberlein najpierw zaoferował okaz do Bawarskiej Państwowej Kolekcji Paleontologicznej po cenie sprzedaży 15 000 guldenów, co odpowiada 25 710 markom. Kolekcja państwowa nie była w stanie zebrać pieniędzy, a parlament Bawarii nie zezwolił na wydatek, pomimo wysiłków ówczesnego dyrektora kolekcji państwowej, Karla Zittela , który z pasją opisał „bezbłędne piękno” samego odsłoniętego ogona.
Jedna z pierwszych wczesnych ofert na skamielinę pochodziła od OC Marsh z Yale Peabody Museum w Ameryce, który zaoferował za skamielinę 1000 marek niemieckich. Häberlein odrzucił tę ofertę, a po niej nastąpiła znacząca kontroferta w wysokości 10 000 dolarów ze strony FA Schwartza z Norymbergi . Nie ma dowodów na to, że Marsh był zainteresowany dalszymi negocjacjami, a historycy spekulują, że może to wynikać z podejrzeń Marsha, że skamielina może być oszustwem, po twierdzeniach takich w norymberskiej gazecie.
W tym momencie Häberlein zaproponował, że sprzeda skamielinę British Museum w Londynie w liście skierowanym do dyrektora Departamentu Geologii GR Waterhouse, który negocjował z ojcem Häberleina w sprawie pierwszego okazu. Tym razem jednak Waterhouse opóźnił potencjalną transakcję i starał się negocjować cenę, prawdopodobnie ze względu na to, że okaz nie był jeszcze w pełni przygotowany. W następnym roku Häberlein próbował sprzedać okaz King's College London za cenę 1600 funtów - ponad dwukrotnie więcej niż jego ojciec sprzedał pierwszy okaz - bez powodzenia. W międzyczasie kontynuował pracę nad przygotowaniem skamieniałości, choć „niezwykle chaotycznie, prymitywnie i amatorsko”. Do 1877 roku ponownie złożył negatywowe odciski na płycie kontuaru, odsłaniając cały szkielet i upierzenie jego rozpostartych skrzydeł i ogona na płycie głównej. Teraz, gdy kompletność i piękno skamieliny było w pełni widoczne, Häberlein zaczął żądać 36 000 marek na jej sprzedaż, ceny, której nie może podnieść żadne muzeum na świecie.
Ponieważ przedstawiciele Niemiec coraz bardziej pragnęli cennej skamieniałości, podjęto próby wstawiennictwa u niemieckiego cesarza, a także króla Bawarii, które ostatecznie zakończyły się niepowodzeniem. To niepowodzenie rozwścieczyło profesora geologii Uniwersytetu Genewskiego , Carla Vogta , który zauważył, że cesarz „zgodziłby się na nabycie okazu, gdyby była to armata lub skamieniała broń”. Oświadczenie to zostało zinterpretowane w Niemczech jako zdrada stanu, zwłaszcza biorąc pod uwagę jego późniejszą publikację we francuskim czasopiśmie. W tym momencie Häberlein próbował sprzedać swoją skamieniałość muzeom w Monachium, Berlinie i Genewie; w tym celu zwrócił się do Vogta i obniżył jego cenę do 26 000 marek, ceny wciąż nieosiągalnej dla muzeum w Genewie.
W 1880 r. Häberlein napisał do Muzeum Mineralogicznego Uniwersytetu Friedricha-Wilhelmsa w Berlinie z kolejną próbą sprzedaży po „znacznie obniżonej cenie 26 000 marek”. Dyrektor muzeum Ernst Beyrich udał się na spotkanie z Häberleinem i zbadał skamielinę wiosną marca 1880 roku. Pomimo jego pilnego zalecenia dotyczącego jej nabycia, nie udało się zebrać wymaganych funduszy. Dopiero dzięki interwencji znanego niemieckiego przemysłowca Wernera von Siemensa , założyciela firmy Siemens firmie inżynieryjnej, że okaz został ostatecznie pozyskany dla berlińskiego muzeum. Von Siemens, który dowiedział się o okazie i jego problemach ze sprzedażą za pośrednictwem kustosza muzeum Wilhelma Damesa , zaproponował po prostu zakup skamieniałości osobiście, a następnie pozwolenie skamieliny na wejście pod opiekę kolekcji paleontologicznej Uniwersytetu Fryderyka Wilhelma (Uniwersytet Berliński, który od 1949 roku nosi nazwę „Uniwersytet Humboldta w Berlinie”). Po kilku latach napięć skamielina została ostatecznie odzyskana przez Niemcy za sumę 20 000 marek w kwietniu 1880 r., Po czym von Siemens natychmiast udostępnił ją do badań Muzeum Mineralogicznemu w Berlinie.
Recenzje historyczne
Profesor geologii Uniwersytetu Genewskiego Carl Vogt był pierwszą osobą, która wyraziła zainteresowanie przekazaniem okazu do badań naukowych. Jego pierwotne próby zostały jednak popełnione, zanim okaz został zabezpieczony przez instytucję naukową i nadal znajdował się w posiadaniu lekarza Karla Häberleina. Podczas gdy Häberlein walczył ze sprzedażą okazu, Vogt starał się zbadać i opublikować badanie naukowe na temat okazu, pomimo zgody Häberleina, aby nikomu nie pozwolić na wykonanie odlewu, powielania, rysowania lub fotografowania skamieniałości. Mimo to Vogt opublikował zdjęcie okazu powierzonego mu przez Häberleina w berlińskim czasopiśmie „Naturforscher” we wrześniu 1879 r., Pierwsze opublikowane zdjęcie skamieniałości. Później opublikował na temat okazu w kilku artykułach w Niemczech, Szwajcarii, Anglii i Francji, a także zaprezentował okaz na spotkaniu szwajcarskich przyrodników w 1879 roku.
Pomimo niedociągnięć tych wczesnych prób, Vogt wyróżniał się tym, że jego żarliwa obrona teorii ewolucji, w dużej mierze zgodna z wcześniejszymi przewidywaniami Thomasa Huxleya dotyczącymi dinozaurów i ptaków, była w dużej mierze trafna, jeśli chodzi o rolę Archaeopteryxa w ewolucji ptaków. Opierając się na berlińskim okazie, Vogt opisał rodzaj jako „latającego gada wyposażonego w ptasie pióra”, który nie jest ani ptakiem, ani gadem, ale „pośrednim ogniwem między obydwoma”. Niemniej jednak błędnie przewidział Aves jako takson parafiletyczny, w którym bezgrzebieniowce wyewoluowały z dinozaurów, a ptaki latające z Archeopteryks . Wiele z tych wczesnych wniosków zostało obalonych przez londyńskiego paleontologa Harry'ego Goviera Seeleya w 1881 roku, który uważał, że zwierzę jest prawdziwym ptakiem. Seeley pierwotnie zakładał również, że okaz berliński może reprezentować inny gatunek niż okaz londyński, opierając się na porównaniu pomiarów szkieletu między tymi dwoma.
Słynny paleontolog Othniel Charles Marsh z Yale miał okazję badać zarówno okazy z Londynu, jak iz Berlina w 1881 roku. skamieniałości, w tym prawdziwe zęby. Marsh, podobnie jak Seeley, bronił zwierzęcia jako reprezentującego prawdziwego ptaka, choć najbardziej znanego gada. Geolog John Evans zbadał również skamielinę w 1881 roku i zauważył, że pióra na tylnych kończynach zwierzęcia wydają się mieć taką samą strukturę jak pióra na skrzydłach i mogły działać jako konstrukcje podnoszące w locie. Pomysł ten stał się później podstawą przewidywania amerykańskiego zoologa Williama Beebe , że czteroskrzydlaty przodek odegrał kluczową rolę w ewolucji ptaków.
Kustosz muzeum Wilhelm Dames był odpowiedzialny za pierwszy pełny opis naukowy berlińskiego okazu. Przed tą obszerną monografią z 1884 roku Dames opublikował już kilka krótszych artykułów na temat morfologii czaszki, gdy była ona jeszcze częściowo pokryta macierzą. Teraz, gdy okaz był pod jego kontrolą iw pełni odsłonięty, jego późniejsze badania i monografia były pierwszym kompleksowym opisem okazu Archaeopteryx , który nie został rozczłonkowany.
Próbka
Berliński okaz Archaeopteryx jest jak dotąd najpełniejszym istniejącym okazem tego rodzaju i jest powszechnie uważany za jedną z najpiękniejszych skamielin na świecie. Jego dobrze zachowany szkielet oraz zachowane pióra skrzydeł i ogona sprawiły, że stał się obiektem zainteresowania wielu naukowców, poczynając od Wilhelma Damesa i Carla Vogta wkrótce po jego odkryciu.
Ta kultowa skamielina zachowuje zwierzę z przegubowym szkieletem, kompletną czaszką i dolną szczęką oraz rozpostartymi skrzydłami z doskonale zachowanymi odciskami piór. Trzy palce każdej dłoni są pokazane z każdym pazurem skierowanym do przodu, a tylne kończyny są ustawione na bok, jakby biegły. Kościsty ogon jest długi, seryjnie upierzony i lekko zagięty za miednicą. Główna płyta ma wymiary 46 cm na 38 cm i została podzielona na dwie nierówne części (widoczne dziś po długim pęknięciu). Ze względu na niefachowe próby montażu Ernsta Häberleina, płyta kontuaru jest stosunkowo niekompletna i pokazuje jedynie negatywowe formy kości i odciski piór.
Tafonomia
Jak to zwykle bywa wśród kręgowców z Solnhofen, szyja i głowa okazu berlińskiego są silnie zakrzywione. Obręcz barkowa została przesunięta względem kręgosłupa o około 4 cm; daje to okazowi iluzję posiadania niższych skrzydeł niż prawdopodobnie w życiu. Naturalne połączenie kości ramiennej z jamą panewkową obręczy ujawnia, że skrzydła żywego zwierzęcia znajdują się w pozycji bardziej grzbietowej.
Naukowcy sądzili, że zwierzę prawdopodobnie zmarło w wyniku utonięcia w jurajskim jeziorze Solnhofen, unosiło się na powierzchni przez jakiś czas, a następnie zatopiło się na dnie laguny, gdzie osadziło się w błocie bogatym w wapń. Znakomity stan zachowania okazu wskazuje na stosunkowo krótki czas przebywania w jeziorze przed złożeniem, być może rzędu godzin lub dni.
Czaszka
Podczas gdy londyński okaz zawierał tylko kilka fragmentów czaszki i górnej szczęki, berliński okaz Archaeopteryxa ma coś, co na pierwszy rzut oka wydaje się być prawie idealnie zachowaną czaszką. Bliższe oględziny ujawniają, że czaszka, choć godna uwagi, ma znaczne uszkodzenia i defekty, w tym kompresję i uszkodzenie okolicy potylicznej, której częściowo brakuje. Żuchwa jest tak mocno dociśnięta do górnej szczęki, że jej część jest zasłonięta przez zachodzenie na siebie. Oczodół (oczodół) ma średnicę 14 mm i zawiera zachowany pierścień sklerotyczny składa się z 12 nakładających się na siebie elementów. Wiele mniejszych elementów czaszki jest zniekształconych, a ich dokładny kształt, położenie i rozmiar były historycznie przedmiotem pewnej debaty. Jednak nowe techniki obrazowania w ultrafiolecie ujawniły bardziej ostateczny charakter morfologii czaszki.
Analiza uzębienia próbki pokazuje dwanaście zębów w każdej połowie górnego rzędu zębów, prawdopodobnie cztery w kości przedszczękowej i osiem w szczęce. Zęby dziobowe (w pobliżu wierzchołka) są najdłuższe i nieco zmniejszają się ku tyłowi. Dames (1884) opisał kształt zęba jako „cylindryczny”; inni autorzy opisali ich kształt jako podobny do kołka, z zakrzywioną końcówką i ogólnie smukły, mający gładką emaliowaną powierzchnię i przeważnie zorientowany pionowo w szczęce. Niewielkie zwężenie lub „talia” jest widoczne mniej więcej w połowie odległości między korzeniem a wierzchołkiem korony.
Pień
Pod czaszką skamielina wykazuje niezwykły stopień artykulacji. Na przykład kręgi szyjne, z wyjątkiem jednego, są zachowane w swojej naturalnej pozycji. Analiza tych kręgów doprowadziła Damesa do oszacowania długości szyi na 60,5 mm. Późniejsi badacze postulowali dodatkowy kręg i nieco inny pomiar. Ta rozbieżność opiera się na różnych interpretacjach pierwszych dwóch kręgów szyjnych. Britta i in. (1998) zaobserwowali boczne otwory w tych kręgach szyjnych i zinterpretowali je jako otwory pneumatyczne, sugerując nowoczesny system worków powietrznych. Pierwsze jedenaście lub dwanaście kręgów grzbietowych ma żebra, które mają długość od 5,5 do 7 mm z dużymi kolcami nerwowymi. Wywnioskowano długość krzyżową około 6,5. Damy zaobserwowały 20 kręgów ogonowych; Wellnhofer twierdzi, że 21. Dames zauważył również podobieństwo w długich, przypominających pręty strukturach ogona do tych u latającego pterozaura Rhamphorhynchus , uważając je za skostniałe ścięgna. Cienkie, spiczaste żebra szyjne zaczynają się od trzeciego kręgu. Najdłuższe mają około 50 mm i łącznie jest ich jedenaście. Gastralia , czyli żebra brzuszne, ułożone są w 10 równoległych rzędach, a ich położenie sugeruje pośmiertne kurczenie się ciała. Łopatki są oddalone od siebie o około 17 mm i są spłaszczone, wąskie i ustawione w swoim naturalnym położeniu . Kruczasty , który obejmuje drugą połowę pasa piersiowego , jest dobrze zachowana tylko po lewej stronie, ale przedstawia spłaszczoną, prostokątną strukturę. Zidentyfikowano również małe fragmenty furkuli i podobnie jak w przypadku innych okazów Archaeopteryx jest to pojedyncza struktura w kształcie bumerangu.
mostek , pojawiły się pewne kontrowersje . Dames (1897) po raz pierwszy zidentyfikował trójkątną strukturę, a Petronievics (1925) później próbował zrekonstruować ją jako stępkę. Z kolei mostek zidentyfikowany w okazie londyńskim wydawał się nietknięty i ta rozbieżność skłoniła Petronievics do zaklasyfikowania okazu berlińskiego jako innego rodzaju, Archaeornis . amerykański paleontolog John Ostrom później zidentyfikował strukturę jako część prawej kości kruczej na podstawie zdjęć rentgenowskich tego okazu. Twierdzenie to zostało zbadane za pomocą technologii UV, a później odrzucone przez Wellnhofera (1993) oraz Tischlingera i Unwina (2004), którzy przeklasyfikowali je jako część mostka, choć minimalnie skostniałe (głównie chrzęstne). Potwierdza to pogląd, że berliński Archaeopteryx nie był w pełni dorosłym osobnikiem w chwili śmierci, a zamiast tego reprezentuje niedojrzałe zwierzę.
Dames uznał, że miednica okazu berlińskiego znacznie różni się od miednicy okazu londyńskiego, co było głównym argumentem przemawiającym za przypisaniem nowego gatunku berlińskiemu archaeopteryxowi, siemensii , na cześć jego hojnego dawcy. Jednak inni badacze kwestionowali tę różnicę, twierdząc, że można ją całkowicie wytłumaczyć deformacją okazów podczas konserwacji. Dlatego okaz berliński miał w pewnym momencie badaczy argumentujących zarówno za odrębną nazwą rodzaju, jak i gatunku; Petronievics (1921) stworzył rodzaj Archaeornis i poparł twierdzenie, że „ Archaeornis siemensii "całkowicie nie miał spojenia łonowego. De Beer nadal twierdził, że te różnice miały charakter konserwatorski i że oba okazy, choć różniły się wielkością, miały identyczną morfologię, co było ogólnie akceptowane przez późniejszych paleontologów.
Odnóża
Do najlepiej zachowanych elementów szkieletu należą przednie kończyny okazu berlińskiego. Obie ręce są rozłożone w widoku grzbietowym, nadal połączone przegubowo z panewką barkową. Przegubowy łokieć łączy ramię i ramię pod kątem 45 stopni; nadgarstek łączy przedramię i rękojeść pod kątem 100 stopni. Chociaż ten pierwiastek początkowo mylił Damesa, Petronievics ostatecznie zidentyfikował dużą dystalną i mniejszą proksymalną kość nadgarstka, którą duński paleontolog Gerhard Heilmann zidentyfikowany jako pojedyncza zrośnięta kość. Dziś rozpoznajemy tę kość jako półksiężycowatą kość nadgarstka, po jej kształcie półksiężyca. Ręce okazu berlińskiego są pięknie zachowane iw przeciwieństwie do okazu londyńskiego zdecydowanie pokazywały ręce jako trójpalczaste, a nie dwupalczaste. Chociaż są w bliskim kontakcie i ustawione równolegle do siebie, palce nie są zrośnięte, jak u współczesnych ptaków. Pierwsza cyfra ręki jest najkrótsza, druga najdłuższa, a trzecia pośrednia. Pierwsza cyfra okazała się bardziej mobilna niż pozostałe. Pozycja trzeciego palca, który pokrywał się z drugim na obu kończynach przednich, prawdopodobnie jest przemieszczeniem pośmiertnym. Całkowita długość kończyny przedniej okazu berlińskiego wynosi około 20 cm, nieco ponad połowę długości całego zwierzęcia od nosa do ogona.
W przeciwieństwie do kończyn przednich, obie tylne kończyny są zachowane po prawej stronie zwierzęcia, odzwierciedlając skręcenie ciała zwierzęcia podczas konserwacji. Lewa kość udowa jest w większości ukryta pod miednicą. Na kości udowej widoczne są dwie blizny mięśniowe, które John Ostrom porównał do krętarza głównego współczesnych ptaków, a także do dinozaurów teropodów. Piszczel jest smukły i prosty, znacznie dłuższy niż kość udowa i ma podłużny grzbiet w miejscu styku z kością strzałkową. Stępy są stosunkowo słabo zachowane. Stopy z czterema palcami przedstawiają krótką, skierowaną do przodu pierwszą cyfrę, a krzywizna pazurów pedału jest mniejsza niż w pazurach ręcznych, chociaż z większymi guzkami zginaczy. Cała stopa mierzy około 75 mm długości. Te proporcje kończyn tylnych zgadzają się z grubsza z proporcjami okazu londyńskiego. Łuk pazura środkowego pedału wynosi około 120 stopni, co jest bliskie średniej dla wszystkich Archaeopteryx . Ten łuk jest również zbliżony do średniej dla ptaków siedzących i jest znacznie powyżej średniej dla ptaków żyjących na ziemi, pomimo wniosków przeciwko nawykom żerowania opartym na krótkim paluchu i słabych guzkach zginaczy.
Upierzenie
Znakomicie zachowane upierzenie jest jedną z wielu cech, które odróżniają berliński okaz od wszystkich innych skamieniałości archeopteryksa . Wyraźne odciski piór są widoczne na obu skrzydłach, ogonie, podudziach i u nasady szyi. Pióra prawdopodobnie zachowały się jako formy i odlewy, a nie same odciski. Ich zachowanie jest wyjątkowe: skrzydła nazwane „reliefową pseudomorfozą” przedstawiają brzuszną powierzchnię piór, z ich negatywową pleśnią na płycie głównej i pozytywnym odlewem na płycie kontrującej. Oznacza to, że zwierzę prawdopodobnie zmarło na grzbiecie, ukazując zachowaną dolną część skrzydeł. Podobnie jak u ptaków, lotki pierwotne przyczepiają się do drugiej cyfry dłoni na II śródręczu i paliczkach. Wtórne lotki są mniej wyraźnie zachowane, przyczepione do przedramienia (łokciowej). Oba zestawy lotek nakładają się na siebie przez rozległe osłony. Istnieje pewna różnica zdań co do interpretacji lotek, przy czym niektórzy badacze twierdzą, że jedenaście lotek, a inni dwanaście. Dystalne prawybory są asymetryczne, chociaż stopnia nie można dokładnie zmierzyć ze względu na zachodzenie na siebie i mają długość od 140 mm do 55 mm.
Zachowanie piór sterówek wzdłuż długiego, kościstego ogona jest podobne do zachowania skrzydeł. Te zorientowane grzbietowo-brzusznie pióra mają wyraźnie zaznaczone zadziory i składają się z co najmniej sześciu par krótkich (45 mm) piór do bliższych kręgów zakrzyżowych oraz kolejnych dziesięciu lub jedenastu par piór ogonowych o długości do 87 mm, których długość zmniejsza się do kręg końcowy.
Pióra na ciele są opisane jako obecne u podstawy szyi, na grzbiecie i na tylnych łapach. Pióra kości piszczelowej zostały zinterpretowane jako podobne do „bryczesów” z piór ptaków drapieżnych i miały długość od 25 mm do 30–40 mm.
Próbka Maxberga
Złożony z tułowia okaz Maxberga (S5) został odkryty w 1956 roku w pobliżu Langenaltheim; zwrócił na niego uwagę profesor Florian Heller w 1958 r. i opisał go w 1959 r. Obecnie go nie ma, choć kiedyś był wystawiany w Muzeum Maxberga w Solnhofen. Należał do Eduarda Opitscha , który użyczył go muzeum do 1974 roku. Po jego śmierci w 1991 roku odkryto, że okaz zaginął i mógł zostać skradziony lub sprzedany. Okazowi brakuje głowy i ogona, chociaż reszta szkieletu jest w większości nienaruszona. Swoją nazwę wziął od Muzeum Maxberga, w którym był wystawiany przez wiele lat.
Archaeopteryx jest od 2011 r. Jedną z zaledwie 11 skamieniałości ciała, jakie kiedykolwiek znaleziono, ale zaginął od śmierci jego ostatniego znanego właściciela, Eduarda Opitscha , w 1991 r. Tradycyjnie określa się go mianem trzeciego okazu.
Historia
Discovery i pierwszy właściciel
.jpg)
Okaz Maxberga został odkryty w 1956 roku przez dwóch pracowników, Ernsta Fleischa i Karla Hinterholzingera, w kamieniołomie między Solnhofen i Langenaltheim w Bawarii , osiem dekad po poprzednim odkryciu okazu berlińskiego w latach 1874/1875. Robotnicy jednak nie zdawali sobie sprawy ze znaczenia znaleziska, myląc je z nieistotnym rakiem , Mecochirus longimanatus , a kawałki przechowywano w chacie przez następne dwa lata.
W 1958 roku Eduard Opitsch, właściciel kamieniołomu, zezwolił na zabranie skamieniałości odwiedzającemu geologowi Klausowi Fesefeldtowi, który uważał, że to jakiś kręgowiec, i wysłał ją na Uniwersytet w Erlangen , gdzie paleontolog , profesor Florian Heller, poprawnie ją zidentyfikował i dalej przygotował. Opitsch, opisywany przez współczesnych jako mający trudną osobowość, próbował sprzedać okaz temu, kto zaoferował najwyższą cenę, zauważając: „jeśli takie rzeczy zostaną znalezione tylko raz na sto lat, nic nie zostanie rozdane za darmo”. Freie Universität Berlin zaoferował 30 000 marka niemiecka ; w odpowiedzi instytucje bawarskie próbowały zachować okaz dla własnego kraju związkowego , przebijając je. W negocjacjach z księżną Therese zu Oettingen-Spielberg z Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie Opitsch, choć nigdy nie żądał dokładnej kwoty, już niejasno podał cenę około 40 000 marek. BSP był gotów to zapłacić, ale wahał się, czy zrekompensować fakt, że jakakolwiek suma byłaby opodatkowana stawką 40% jako zyski firmy. Celnicy nie zezwolili na zwolnienie w tym szczególnym przypadku. W rezultacie zirytowany Opitsch w sierpniu 1965 roku nagle zerwał negocjacje i odrzucił wszystkie dalsze oferty.
Wyświetlanie i wycofanie
Przez wiele lat znalezisko eksponowane było w miejscowym Muzeum Maxberga . W 1974 roku Opitsch zezwolił na wykonanie wysokiej jakości odlewów z okazji wystawy Muzeum Senckenberga poświęconej Archaeopteryxowi , ale zaraz potem całkowicie usunął go z publicznej ekspozycji. Zamiast tego przechowywał go w swojej prywatnej rezydencji w pobliskim Pappenheim , odmawiając dostępu do okazu wszystkim naukowcom. Odrzucił propozycję dalszego przygotowania płyt.
Opitsch stał się bardziej defensywny w stosunku do skamieniałości po ogłoszeniu innego okazu w 1973 roku. Był to okaz z Eichstätt, który był znacznie bardziej kompletny i jak się okazało, został odkryty już w 1951 roku, pięć lat przed Maxbergiem. Czuł, że duże zainteresowanie tym nowym okazem miało na celu zdeprecjonowanie jego własnego. Starano się o pozwolenie na pokazywanie okazu na wystawach, jednak Opitsch zawsze odrzucał te prośby. W 1984 roku Peter Wellnhofer , znany znawca Archaeopteryx , podjął próbę zebrania wszystkich okazów i ekspertów w tej dziedzinie w Eichstätt ale Opitsch zignorował jego prośbę i konferencja odbyła się bez okazu Maxberga — okazy z Londynu i Berlina były jednak również nieobecne, pierwszy, ponieważ został uznany przez Brytyjskie Muzeum Historii Naturalnej za zbyt cenny, drugi, ponieważ miał być wystawiony w niespodzianka wystawa w Tokio , połączona z wizytą berlińskiego brachiozaura w Japonii .
Zanik
Kiedy Eduard Opitsch zmarł w lutym 1991 roku, okaz Maxberga nie został znaleziony w jego domu przez jego jedynego spadkobiercę, siostrzeńca wchodzącego do budynku kilka tygodni po śmierci wuja, który był jedynym mieszkańcem. Świadkowie twierdzą, że widzieli okaz przechowywany pod jego łóżkiem na krótko przed śmiercią. Marmurowy nagrobek Opitscha na cmentarzu w Langenaltheim przedstawia pozłacany grawer wzorowany na okazie, co doprowadziło do plotek, że zabrał go do grobu. Inna teoria głosi, że okaz był sprzedawany potajemnie. Sprawa zaginionego okazu była nawet badana przez bawarską policję po tym, jak spadkobierca zgłosił jego kradzież w lipcu 1991 r., ale nie znaleziono dalszych dowodów na jego miejsce pobytu. Raimund Albersdörfer, niemiecki handlarz skamielinami, który był zaangażowany w zakup w 2009 roku dawno zaginionego okazu Daiting, uważa, podobnie jak inni, że okaz nie zaginął, ale jest w posiadaniu prywatnym iw końcu pojawi się ponownie. W rezultacie okaz nie posiada oficjalnego numeru inwentarzowego.
Zniknięcie okazu Maxberga doprowadziło do ponownych wezwań do ochrony znalezisk kopalnych przez prawo. Ustawy w tym zakresie byłyby w gestii krajów związkowych w Niemczech. Do tej pory Bawaria jest jedynym krajem związkowym , w którym nie ma przepisów chroniących takie znaleziska. Jednak rząd federalny ogłosił okaz Maxberga narodowym dziedzictwem kulturowym, national wertvolles Kulturgut , w 1995 roku, co oznacza, że nie można go eksportować bez pozwolenia.
W 2009 roku wartość wysokiej jakości okazu archaeopteryksa oszacowano na ponad trzy miliony euro .
Próbka
Okaz Maxberga, podobnie jak wszystkie egzemplarze Archaeopteryx , z wyjątkiem tzw. „Daiting”, wykazuje pióra na ciele. Okaz został formalnie opisany w 1959 roku przez Floriana Hellera. Heller zlecił rentgenowskich i UV instytutowi fotograficznemu Wilhelma Stürmera. Okaz składa się z płyty i kontrpłyty, przedstawiający głównie tułów z odciskami piór, pozbawiony zarówno głowy, jak i ogona. Zdjęcia rentgenowskie dowiodły, że części szkieletu nadal pozostawały ukryte w kamieniu. Przed jego zniknięciem kilku badaczy miało okazję zbadać skamielinę, w tym John Ostrom i Peter Wellnhofer. W tym czasie ustalono, że dalsze profesjonalne przygotowanie skamieliny - która nadal była w dużej mierze zasłonięta przez matrycę - odsłoni znacznie większy obszar szkieletu, który będzie dostępny do badań. Niestety, zostało to odrzucone przez Opitscha. Do dziś dalsze badania okazu muszą być koniecznie prowadzone poprzez niewielką liczbę stosunkowo precyzyjnych odlewów, fotografii i zdjęć rentgenowskich obu płyt kopalnych, które szczęśliwie wykonano przed jego zniknięciem.
Tafonomia
Okaz z Maxberga wykazuje największy stopień rozpadu wśród skamieniałości ciała Archaeopteryx , czego przykładem jest utrata czaszki, szyjki macicy i części kończyn tylnych, co wskazuje na dłuższy okres transportu przed osadzeniem na dnie laguny. Obie ręce zachowały się nienaturalnie zgięte pod sobą, a rozpadająca się klatka piersiowa została oddzielona i pomieszana na ciele. Poza dużym odcinkiem kręgosłupa większość innych elementów szkieletu uległa rozczłonkowaniu podczas konserwacji.
Geolog ustalił, że kamieniołom, w którym wydobyto okaz Maxberga, wyprodukował również okaz londyński, który został znaleziony prawie sto lat wcześniej, w 1861 roku. Jednak okaz Maxberga został znaleziony prawie siedem metrów niżej niż londyński.
Szkielet
Kręgosłup, którego części należą do jedynych przegubowych elementów szkieletu, jest jednak zbyt niekompletnie zachowany, aby można było oszacować dokładną liczbę kręgów. Jego oryginalny opis, Florian Heller, naliczył siedem kręgów szyjnych i pięć prawdopodobnie zrośniętych kości krzyżowych. Lewa łopatka, choć mocno uszkodzona proksymalnie, jest w dobrym stanie dystalnie; prawa łopatka jest częściowo połączona przegubowo z kością kruczą prawie pod kątem prostym. Furcula jest stosunkowo dobrze zachowana, siedzi blisko swojej naturalnej pozycji i ma typowy kształt bumerangu. Wszystkie trzy komponenty obręczy miednicy - biodrowa, kulszowa i łonowa - są nieco przegubowe w niemal naturalnej pozycji.
Obie kończyny przednie, choć rozczłonkowane, są w większości kompletne, w tym całkowicie odsłonięta prawa kość ramienna. Lekko zakrzywiona kość łokciowa, podobnie jak wszystkie Archaeopteryx , w przeciwieństwie do współczesnych ptaków nie ma wypustek kolców. Brak elementów nadgarstka, ale prawy rękojeść jest dość dobrze zachowany, a wszystkie trzy cyfry ręki są rozdzielone i niezależne. Wszystkie trzy palce mają mocne, mocno zakrzywione pazury z dobrze rozwiniętymi guzkami zginaczy. Izolowana pochewka rogowa, wskazująca na zrogowaciałą zewnętrzną powierzchnię pazura za życia, leży w pobliżu drugiego palca lewej ręki.
Lewa kończyna tylna jest dobrze zachowana i przedstawia kość udową, piszczel z kością strzałkową i niewyraźny szkielet stopy; prawa kończyna tylna zachowuje tylko izolowaną piszczel. Obie kończyny tylne są oddzielone od miednicy. Na płycie kontuaru, prawdopodobnie lewej, leży izolowany szkielet stopy. To pokazuje trzy niezespolone środkowe kości śródstopia (II, III i IV) leżące równolegle, a także początkowe połączenie między kością stępu i śródstopia. Podobnie jak w przypadku innych okazów, potwierdza to początkowy stan śródstopia u Archaeopteryksa , zbliżający się do stanu pełnego zespolenia u współczesnych ptaków.
Upierzenie
Okaz z Maxberga zachował odciski piór pokryte cienką warstwą osadową, która przesłania wiele drobnych szczegółów piór. Może to być konsekwencją rozkładu i dezintegracji dna laguny. W kilku piórach, w których można zaobserwować szczegółową morfologię, ich struktura wydaje się identyczna z upierzeniem innych Archaeopteryx próbki. Lewe skrzydło zachowuje lepsze upierzenie i pokazuje lotki mocno połączone z ramionami. Chociaż skrzydła zachodzą na siebie na tyle, że przypisanie punktów przyczepu piór do poszczególnych obszarów kości nie jest możliwe, wydaje się, zgodnie z innymi okazami i współczesnymi krewnymi, że długie pióra główne są przyczepione do drugiego palca ręcznego.
Pióra prawego skrzydła są znacznie bardziej zniszczone; brakuje tak wielu piór, że tylko kilka można ostatecznie powiązać z kością łokciową, określając je jako wtórne lotki. Jedno małe pióro jest izolowane obok prawej kości ramiennej, co sugeruje, że pióra zwierzęcia wypadły przed rozkładem lub wkrótce po nim. Obok drugiej kości śródręcza i paliczków obserwuje się liczne małe pióra, które uważa się za osłony, częściowo zachodzące na trzony lotek. Piórkowe „bryczesy”, podobne do tych obserwowanych u berlińskiego okazu, znajdują się wokół okolicy piszczelowej.
Egzemplarz z Haarlemu
.jpg)
Haarlem Specimen (TM 6428/29, znany również jako Teyler Specimen ) został odkryty w 1855 roku w pobliżu Riedenburga w Niemczech i opisany jako Pterodactylus crassipes w 1857 roku przez von Meyera. Został przeklasyfikowany w 1970 roku przez Johna Ostroma i obecnie znajduje się w Muzeum Teylersa w Haarlemie w Holandii. Był to pierwszy okaz, pomimo błędu klasyfikacji. Jest to również jeden z najmniej kompletnych okazów, składający się głównie z kości kończyn oraz izolowanych kręgów szyjnych i żeber.
W 2017 roku paleontolodzy Christian Foth i Oliver Rauhut doszli do wniosku, że okaz reprezentuje zwierzę bliżej spokrewnione z chińskim Anchiornis i wprowadzili nazwę rodzajową Ostromia .
Historia
Powszechnie używane nazwy tego okazu pochodzą od starego holenderskiego miasta Haarlem, a także od miejskiego Muzeum Teylera, nazwanego na cześć jego założyciela Pietera Teylera van der Hulsta . W XIX wieku muzeum nabyło ogromną liczbę skamieniałości z Solnhofen, aw latach 1863-1868 wymieniło ponad 12 000 skamielin w swojej kolekcji paleontologicznej. W marcu 1860 roku ówczesny dyrektor Muzeum Teylera, Jacob Gijsbertus Samuël van Breda (Winkler 1865), zakupił od von Meyera pozornie niczym nie wyróżniającą się skamielinę kręgowca z Riedenburga w Bawarii. Kawałek ten został opisany w 1857 roku jako należący do pterozaura Pterodactylus crassipes autorstwa H. v. Meyer (v. Meyer 1857), a Muzeum Teylera wystawiało go jako takiego przez ponad sto lat.
W październiku 1966 roku Peter Wellnhofer odwiedził Muzeum Teylera, aby zbadać jego kolekcję pterozaurów z Solnhofen, kwestionując przypisanie jej do P. crassipes . Jednak dopiero 8 września 1970 r. John Ostrom ostatecznie uznał skamielinę za należącą do Archaeopteryx , który również był wówczas zaangażowany w badanie pterozaurów z Solnhofen i był podejrzliwy co do przypisania tego pterozaura do gatunku. Jego przeklasyfikowanie okazu typu P. crassipes von Meyera na Archaeopteryx zostało opublikowane w Science w 1970 r. (Ostrom 1970), z dokładniejszym zbadaniem okazu dwa lata później w Proceedings of the Royal Netherlands Academy of Sciences (Ostrom 1972b). W ten sposób tak zwany czwarty okaz Archaeopteryxa , poprzedzony w literaturze okazami z Londynu, Berlina i Maxberga, był w rzeczywistości pierwszym, odkrytym pierwotnie w 1855 roku – pięć lat przed piórem, które ostatecznie ujawniło istnienie ptaków w okresie jurajskim.
Próbka
Obie płyty okazu wykazują materiał kostny i słabe odciski piór, a razem zachowują części kręgów grzbietowych i żołądka, pewną liczbę kości ramion, a zwłaszcza dobrze zachowaną dłoń ze wszystkimi trzema palcami, mały fragment miednicy pas i znaczne części obu nóg, przede wszystkim stopy, które są również dość dobrze zachowane, zwłaszcza paliczki i śródstopie lewej stopy. Wszystkie fragmenty pozostają w oryginalnej artykulacji, a obie płyty wykazują stosunkowo niewielkie ubytki.
Szkielet
Chociaż nie jest to jedna z najlepiej zachowanych skamielin archeopteryksa , kilka elementów szkieletu jest godnych uwagi. Jego gastralia są wyjątkowo dobrze zachowane, a płyta kontuaru przedstawia co najmniej 14 smukłych kości w kształcie żeber. Zaobserwowano również słabe odciski kilku kręgów grzbietowych i cztery rzeczywiste fragmenty żeber w połączeniu przegubowym z kręgami. Zachowana jest pojedyncza kość miednicy, kość łonowa, z widocznym spojeniem łonowym w kształcie buta.
Płyta główna zachowuje znaczną część lewej nogi. Pozostały fragmenty obu kości udowych, a duża część lewej kości udowej jest zachowana w naturalnym stawie w stawie kolanowym z podudziem, co pozwala zachować tylko lewą piszczel w części bliższej. Na płycie głównej zachowała się kość strzałkowa lewa, natomiast dalsze elementy podudzia są odłamane na krawędzi płyty. Lewe śródstopie i stopa zachowały się jedynie jako słabe odciski, ale są one na tyle wyraźne, że można wyprowadzić typową dla tego rodzaju formułę paliczka stopy 2-3-4-5-0 (Ostrom 1972b). pozwalają na porównanie z pazurami kończyn przednich.
Kończyna przednia zachowuje części szkieletu skrzydła na płycie głównej, która przedstawia dystalną lewą kość ramienną i obie kości przedramienia. Kość, którą zinterpretowano jako półksiężycowatą kość nadgarstka, może znajdować się między przedramieniem a drugim śródręczem, ale pozostaje to niejednoznaczne. Dłoń jest dość dobrze zachowana, a zwłaszcza pierwszy palec wyjątkowo wyjątkowo zachowuje pazur na czubku. Ten pazur ma silną krzywiznę, ostro zakończony, ma głębokie bruzdy boczne i gruby guzek u podstawy. Pozostał również odcisk pochewki rogowej, który pokazuje zaokrąglone zgrubienie pazura, zwężające się do bardzo ostrego końca. Chociaż poza tym nie jest to wyjątkowy okaz pod wieloma względami, szczegóły dłoni dostarczyły nieznanych wcześniej szczegółów morfologii pazurów zwierzęcia.
Oprócz upierzenia, wiele elementów zachowania przedramienia pozwoliło Ostromowi na dokonanie oznaczenia Archaeopteryxa . Na przykład wąska szczelina między kością promieniową a kością łokciową, wyraźnie obserwowana u okazu z Haarlem, jest cechą nieznaną u pterozaurów (Ostrom 1972b).
Upierzenie
Chociaż okaz zachowuje słabe odciski upierzenia, zrozumiałe jest, dlaczego umknęły uwadze v. Meyera w 1857 r. - takie struktury jak pióra nie były znane z późnej jury przed 1860–61. Tylko w skośnym świetle odciski piór okazu z Haarlem w ogóle są widoczne, a pochodzą one z lewego przedramienia, a zatem prawdopodobnie odciski drugorzędnych lotek zwierzęcia. Niektórzy badacze spekulowali na temat niektórych niejasnych odcisków na okazie należącym do pierwotnych piór, ale nie zostało to określone z całą pewnością.
Okaz Eichstätt
.jpg)
Okaz z Eichstätt (JM 2257) został odkryty w 1951 r. w pobliżu Workerszell w Niemczech i opisany przez Petera Wellnhofera w 1974 r. Obecnie znajduje się w Muzeum Jury w Eichstätt w Niemczech. Jest to najmniejszy okaz i ma drugą najlepszą głowę. Jest to prawdopodobnie odrębny rodzaj ( Jurapteryx recurva ) lub gatunek ( A. recurva ).
Historia
Od odkrycia okazu z Eichstätt do jego opisu i publikacji w 1973 roku minęło ponad 20 lat. Najbardziej prawdopodobną przyczyną tej rozbieżności jest wstępny opis okazu autorstwa Franza Xavera Mayera, niemieckiego kolekcjonera skamieniałości Plattenkalk i prof. kilku dyscyplin. W 1973 roku napisał, że wszedł w posiadanie skamieliny po serii niezwykle skomplikowanych i przedłużających się negocjacji z Xaverem Freyem z Workerszell, który był właścicielem skamieniałości przed dostarczeniem jej przez Mayera do Muzeum Jury w Willibaldsburgu. Wellnhofer później zrekonstruował prawdopodobny przebieg wydarzeń. Xaver Frey w 1951 roku wystawił ten kawałek na sprzedaż jako okaz pterozaura. Mayer, ksiądz i konserwator kolekcji skamieniałości seminarium w Eichstätt, początkowo zidentyfikował go jako rzadki Compsognathus , kupujący skamielinę po zawyżonej cenie. Jednak po dalszych przygotowaniach odkrył, że był to bezcenny Archaeopteryx próbka. Chociaż sprzedaż była w zasadzie ważna pomimo błędu, jako ksiądz Mayer czuł moralny obowiązek zezwolenia Freyowi na odstąpienie od umowy. Ale Mayer wiedział, że jego instytut nigdy nie będzie mógł sobie pozwolić na zakup tak drogiego obiektu i obawiał się, że zostanie on utracony dla nauki. Nie mogąc rozwiązać tego dylematu moralnego, przechował okaz w swoim sejfie. W 1965 roku Frey zmarł. W 1972 roku osiemdziesięcioczteroletni Mayer z okazji otwarcia nowego muzeum historii naturalnej w Eichstätt zaprosił Petera Wellnhofera do zbadania okazu i opublikowania analizy naukowej. Spadkobiercy Freya otrzymali rekompensatę finansową. Okaz był przez pewien czas eksponowany w Muzeum Senckenberga we Frankfurcie, aw 1974 roku obie płyty zostały przeniesione do nowo otwartego Muzeum Jura w Eichstätt, gdzie pozostaje.
Badania i analizy
.jpg)
Pierwsze udokumentowane przygotowanie okazu przeprowadzono w 1972 r. (Tischlinger 1973), dalsze badania prowadzono pod kierunkiem Wellnhofera w monachijskim Państwowym Zbiorze Paleontologicznym w 1973 r., a czaszki preparator Jura-Museum, Pino Völkl, w 1989 (Völkl 1989). Zdjęcia rentgenowskie były dodatkowo wykonywane przed jakimkolwiek publicznym ogłoszeniem okazu, w tym niektóre z wykorzystaniem nowatorskich metod obróbki obrazu (Stürmer 1983). Niektóre z nich zostały później zbudowane przez Johannesa Mehla w jego późniejszych analizach skamieniałości, w tym za pomocą obrazów stereo, światła ultrafioletowego i innych technik (Mehl 1998, Vieser 1988).
Próbka
Okaz Archaeopteryxa z Eichstätt jest reprezentowany przez prawie kompletny szkielet widoczny zarówno na płycie, jak i kontrpłycie, chociaż większość szkieletu znajduje się na płycie głównej (nad nią). Zwierzę zachowało się leżące na prawym boku, podobnie jak okaz berliński. Okaz jest prawie w całości artykulowany, a wiele elementów znajduje się w ich pierwotnych pozycjach. Kręgosłup, który po śmierci został mocno zakrzywiony, umożliwił zwierzęciu położenie głowy nad miednicą w niemal idealnym stanie. Ta doskonale zachowana czaszka jest jedną z najbardziej zauważalnych cech tego okazu.
Szkielet
Większość godnego uwagi statusu okazu z Eichstätt wynika z jego pięknie zachowanej czaszki, która została dogłębnie przeanalizowana przez Wellnofera (1974), a później przez Elzanowskiego i Wellnhofera (1996). Czaszka jest bocznie ściśnięta, ale mimo to można wyróżnić pojedyncze kości. Czaszka zawiera między innymi dowody na pewien zakres kinez czaszki poprzez zachowanie powierzchni stawowej po stronie brzusznej, co wskazuje, że możliwe były ruchy ślizgowe między łzowym a szyjnym.
Próbka Solnhofena
Solnhofen Specimen , numer inwentarzowy BMM 500, został prawdopodobnie odkryty w latach 60-tych w pobliżu Eichstätt w Niemczech i opisany w 1988 roku przez Wellnhofera. Obecnie znajduje się w Bürgermeister-Müller-Museum w Solnhofen, pierwotnie został sklasyfikowany jako Compsognathus przez kolekcjonera-amatora, tego samego burmistrza Friedricha Müllera, od którego pochodzi nazwa muzeum. Müller nabył go w zupełnie nieprzygotowanym stanie od jakiegoś anonimowego handlarza skamieniałościami. Jest to największy znany okaz i może należeć do odrębnego rodzaju i gatunku, Wellnhoferia grandis . Brakuje tylko części szyi, ogona, kręgosłupa i głowy.
Historia
Okaz Solnhofen był pierwotnie uważany za Compsognathus przez Friedricha Müllera, byłego burmistrza Solnhofen, w którego prywatnej kolekcji znajdował się do czasu zbadania go 11 listopada 1987 r. przez Petera Wellnhofera i Güntera Viohla, ówczesnego dyrektora Muzeum Jury, podczas ocena kolekcji, która ma zostać sprzedana do Bürgermeister-Müller-Museum. Pan Müller przygotował już skamielinę i udzielił Wellnhoferowi pozwolenia na badanie i publikację nowego okazu. Skamielina została przeniesiona do Monachium w 1987 roku, a następnie oficjalnie zaprezentowana publiczności na konferencji prasowej w Solnhofen 14 lipca 1988 roku.
Okaz Solnhofen stał się przedmiotem sporu własnościowego jesienią 1988 r., Kiedy właściciel kamieniołomu Eichstätt, Franz Xaver Schöpfel, twierdził, że okaz został faktycznie znaleziony w 1985 r. przez jednego z jego pracowników w rejonie kamieniołomu Wintershof . Schöpfel twierdził, że skamielina została następnie sprzedana przez pracownika prywatnemu kolekcjonerowi, zamiast uszanować jego własność. W związku z tym Schöpfel oskarżył dwóch swoich robotników o defraudację, a także pana Müllera jako szermierza. Po opóźnieniu do 1994 roku sprawa została ostatecznie odrzucona z powodu braku dowodów, analiza kamiennej struktury dzieła wykazała, że różni się on od warstw Wintershof.
Jednak w 1995 r. powód pozwał społeczność Solnhofen w celu odzyskania skamieniałości, przedstawiając zeznania prywatnych kolekcjonerów, którzy twierdzili, że zaoferowano im okaz, i ostatecznie Landgericht Ansbach („Sąd Rejonowy”) nakazał zwrot okazu w 1998 r . Gmina Solnhofen sprzeciwiła się tej decyzji iw 2001 roku sprawa trafiła do Oberlandesgericht Nürnberg (Wyższego Sądu Rejonowego Bawarii), gdzie została uchylona na korzyść gminy. Temu z kolei sprzeciwił się właściciel kamieniołomu, który skierował sprawę na najwyższy szczebel Federalnego Trybunału Sprawiedliwości. w Karlsruhe, który utrzymał w mocy decyzję Najwyższego Sądu Rejonowego z 2003 roku, kończąc 14-letni proces sądowy i nadając szóstemu okazowi Archaeopteryxa nazwę Solnhofen.
Próbka
Okaz z Solnhofen reprezentuje największego znanego osobnika archeopteryksa . Reprezentuje go prawie kompletny szkielet na płycie o wymiarach 39 x 52 cm. Z tym okazem nie jest powiązana żadna kontrpłyta.
Szkielet przedstawia postawę śmierci typową dla teropodów, a szczególnie podobną do postawy okazu z Eichstätt. Tusza zwierzęcia została prawdopodobnie złożona i zakopana w stanie całkowicie przegubowym. Pomimo ukończenia szkieletu okazu, ślady upierzenia są bardzo słabe i rzadkie na skamieniałości. Niektóre sugestie lekko zakrzywionych, równoległych struktur znajdują się między lewym przedramieniem a prawą górną częścią nogi, prawdopodobnie reprezentując drugorzędne pióra lewego skrzydła.
Czaszka okazu jest widoczna tylko z przedniej części i kilku fragmentów żuchwy; reszta wydaje się zaginiona, zmiażdżona lub rozdrobniona. Zachowały się cztery zęby przedszczękowe i siedem górnych. Zachowało się tylko kilka pozostałości kręgów szyjnych i grzbietowych, chociaż ostatnie cztery kręgi grzbietowe pozostają przegubowe i obecnych jest piętnaście kręgów ogonowych, co sugeruje znaczny brak końcówki ogona (dla kontrastu okaz londyński miał 23 kręgi ogonowe); ta brakująca końcówka została nieprawidłowo przywrócona przez Müllera na płycie. Wydłużone, podobne do prętów struktury wzdłuż ogona od piątego ogona i dalej sugerują sztywny ogon, który był głównie elastyczny u podstawy. Zachowało się dziesięć par żeber grzbietowych i podobnie jak poprzednie okazy nie mają wyrostków haczykowatych. Niezrośnięta łopatka i kość krucza pozostają w bliskim kontakcie, a obecność furkuli, w przeciwieństwie do jej braku u mniejszych okazów, sugeruje, że kostnienie tej kości jest związane z wiekiem.
Oba skrzydła są naturalnie przegubowe, brakuje tylko obszaru nadgarstka obu dłoni. Trzy cyfry prawej ręki są ułożone podobnie do okazów z Berlina, Eichstätta i Maxberga, z trzecią cyfrą przecinającą się pod drugą — warunek sugerowany przez Kemp i Unwin (1997) w celu odzwierciedlenia przemieszczenia pośmiertnego. Nogi są podobnie dobrze wyartykułowane, mocne i ułożone podobnie jak u okazu monachijskiego. Palce prawej stopy są całkowicie zachowane, a nieprawidłowa formuła paliczkowa brzmi 2-3-4-4-0 zamiast 2-3-4-5-0, jak w innych okazach. Przyczyna tej rozbieżności nie jest znana i nie można jej porównać z lewą stopą, w której brakuje krytycznych elementów. Sugestie obejmują anormalną anomalię (Wellnhofer 1988b, 1992a) lub charakter istotny taksonomicznie (Elzanowski (2001b).
Egzemplarz monachijski
Monachijski okaz (BSP 1999 I 50, wcześniej znany jako Solenhofer-Aktien-Verein Specimen ) został odkryty 3 sierpnia 1992 w pobliżu Langenaltheim i opisany w 1993 przez Wellnhofera. Obecnie znajduje się w Paläontologisches Museum München w Monachium , któremu został sprzedany w 1999 roku za 1,9 miliona marek niemieckich . To, co początkowo uważano za mostek kostny , okazało się częścią kości kruczej , ale chrząstki mostek mógł być obecny. Brakuje tylko przedniej części twarzy. Może to być nowy gatunek, A. bavarica .
Historia
W sierpniu 1992 r. okaz ten został fragmentarycznie odkopany w kamieniołomach wapienia w Langenaltheim przez Jürgena Hüttingera, który pracował w kamieniołomie pod auspicjami firmy kamieniarskiej Solenhofer Aktien-Verein. Hüttinger najpierw znalazł mały fragment kamienia przedstawiający kilka skamieniałych kości i był w stanie zebrać wszystkie fragmenty warstwy i dopasować je do siebie jak puzzle. Początkowo miał wrażenie, że to pterozaur, dopóki nie zauważył kilku śladów odcisków piór na powierzchni zebranych fragmentów.
Kamieniołom rzetelnie poinformował dyrektora kamieniołomu, który zgodnie z prawem był właścicielem wszelkich znalezisk przez robotnika, a następnego dnia Wellnhofer został wezwany do zbadania skamieniałości i został poproszony o przejęcie badań naukowych nad nowym okazem. Został przygotowany w Monachium przez wykwalifikowanego preparatora Wellnhofera, Ernsta Schmieję, w laboratoriach Paleontologicznego Państwowego Zbioru. Kiedy przygotowanie skamieniałości zostało zakończone w grudniu tego roku, Schmieja zdał sobie sprawę, że z zebranych fragmentów kamienia brakowało tylko czubka jednego skrzydła, a gorączkowe poszukiwania wśród pół tony metrycznych zachowanych płyt zebranych z tej samej warstwy ostatecznie ujawniły brakujący fragment, który zostanie umieszczony jako ostatni element układanki.
Ta siódma skamielina Archaeopteryx była przedmiotem wielu publicznych wydarzeń i atrakcji. W kwietniu 1993 monachijski okaz był tematem publicznej konferencji prasowej w Solnhofen, gdzie został wyróżniony przez bawarskich dziennikarzy, firmy radiowe i telewizyjne. Później tego samego roku trafił na wystawę z okazji 150-lecia Bawarskiej Kolekcji Państwowej w Monachium. W 1997 roku Chicago Field Museum zaprezentowało go na specjalnej wystawie zatytułowanej „ Archeopteryks — ptak, który wstrząsnął światem” na dorocznym spotkaniu Towarzystwa Paleontologii Kręgowców .
Okaz spędził pięć lat, od 1994 do 1999 roku, w Monachium wypożyczony z Aktien-Verein. Chociaż technicznie nadal był własnością prywatną, mniej więcej w tym czasie zaczęto go nazywać „monachijskim okazem” i był pożądany przez wielu potencjalnych nabywców za kwoty sięgające milionów marek. Szef Solenhofer Aktien-Verein, dr Michael Bücker, wyraził zainteresowanie sprzedażą okazu pod koniec okresu wypożyczenia do Monachium, a ostatecznie skamieniałość została zaoferowana Bawarskiej Państwowej Kolekcji za 2 miliony marek niemieckich. W ten sposób Bawarska Kolekcja Państwowa mogła zakupić Archeopteryksa okaz po raz pierwszy od 160 lat i pozostaje wyjątkowo ważnym obiektem kulturalnym i naukowym kraju związkowego Bawarii.
Próbka
Znane jest dokładne położenie okazu w warstwie wapienia, co wskazuje, że okaz monachijski jest najwyższy w profilu Plattenkalk wapienia Upper Solnhofen, a zatem geologicznie najmłodszy. Na tym samym obszarze znaleziono okaz Maxberga 8,5 m poniżej okazu monachijskiego i okaz londyński na 14,5 m, co wskazuje, że te okazy Archaeopteryx zostały zakopane w tym samym miejscu, ale około 45 000 lat (w przypadku okazu Maxberga) i 75 000 lat (dla Londynu) wcześniej. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & Fürsich 2001a, b)
Szkielet
Odzyskano zarówno płytę główną, jak i płytę kontrującą, i chociaż płyta główna lepiej zachowuje kości szkieletu, odciski piór są wyraźniejsze na płycie kontrującej. Szkielet jest prawie kompletny i zachowuje większość swojej naturalnej artykulacji. Czaszka jest jedną z niewielu cech, które nie zostały całkowicie zachowane, z jedynie mózgoczaszką, okolicą ucha, żyłą szyjną, dolną szczęką i kilkoma innymi fragmentami z grubsza nienaruszonymi. Szczegółową analizę elementów czaszki tego okazu opublikowali Elzanowski i Wellnhofer (1996).
Zęby żuchwy są szczególnie dobrze zachowane, a przednią jedną trzecią tej żuchwy zajmuje łącznie dwanaście równo rozmieszczonych zębów, które są spójne pod względem morfologii, ale nie pod względem wielkości. Niektóre z mniejszych zębów wydają się niedawno wyrznięte w chwili śmierci, co wskazuje na specyficzny schemat wymiany zębów. Okaz monachijski dostarczył pierwszego dowodu na obecność płytek międzyzębowych u archeopteryksa , których obecność jest dowodem prymitywnego ( plezjomorficznego ) stanu: ta cecha jest obecna u wielu innych archozaurów, ale jest szczególnie nieobecna u ptaków.
Znaczna część pozostałej części szkieletu jest doskonale zachowana, w tym normalna liczba kręgów Archaeopteryxa , żebra szyjne, gastralia, naturalnie stykające się (i nie współskostniałe) łopatki i kości krucze, obręcz miednicy i kończyny tylne. Oba ramiona są zachowane naturalnie przegubowe, ale kości ramienne obu są zachowane tylko częściowo. Okaz został po raz pierwszy opisany jako mający kościsty mostek, co byłoby pierwszym dowodem na istnienie mostka u Archaeopteryx (Wellnhofer 1993a). Jednak po zbadaniu wyrafinowanymi technikami ultrafioletowymi okazało się, że jest to przyśrodkowe, przypominające płytkę przedłużenie lewej kości kruczej, które zostało obrócone po śmierci (Wellnhofer i Tischlinger 2004). To w dużej mierze założenie tego kościstego mostka doprowadziło do pierwotnej klasyfikacji skamieniałości nowego taksonu, Archeopteryx bavarica .
Tylne kończyny, chociaż nie wykazywały żadnych różnic morfologicznych w stosunku do wcześniej znanych okazów, były prawdopodobnie najlepiej zachowanymi do tej pory i wykazywały kilka niespotykanych dotąd szczegółów. Na przykład prawa stopa była tak mocno zgięta, że pazury pierwszego i czwartego palca zachodziły na siebie, co wskazuje, że u Archaeopteryksa występowała funkcja chwytania lub siadania, prawdopodobnie tak wyrafinowana, jak u współczesnych ptaków.
Upierzenie
Obecne są tylko odciski piór skrzydeł i ogona, a wszelkie ślady piór pochodzą z kontrpłyty. Nie widać żadnych piór na ciele. Prawe skrzydło przedstawia wachlarzowaty układ głównych piór, których liczba wynosi od jedenastu do dwunastu, co jest typowe dla okazów Archaeopteryx . Na niektórych piórach na ramionach okazu widoczne są nie tylko trzony, ale także łopatki i gałęzie. Widoczne są również mniej wyraźne części wtórne. Pomimo znacznie mniejszych rozmiarów ciała, najdłuższy okaz monachijski - szósty - zbliża się do okazu londyńskiego, a także byłby proporcjonalnie znacznie dłuższy niż okaz berliński.
Pióra ogona są odciśnięte dwuszeregowo wzdłuż kręgów ogonowych, co jest typowe dla tego rodzaju, a zachowanie rozpoczyna się około 9. kręgów ogonowych. Najdłuższe pióra ogona, na dystalnej końcówce, są również znacznie dłuższe niż te same pióra u londyńskiego okazu. Przyczyna stosunkowo dłuższych piór na skrzydłach i ogonie monachijskiego okazu nie jest znana, ale może to być indywidualna zmienność, różnica wieku lub różnica płci.
Okaz Daitinga
.jpg)
Ósmy, fragmentaryczny okaz został odkryty w 1990 roku, nie w wapieniu Solnhofen, ale w nieco młodszych osadach z formacji Mörnsheim w Daiting w Suevii. Dlatego jest znany jako okaz Daitinga i był znany od 1996 roku tylko z odlewu, krótko pokazanego w Naturkundemuseum w Bambergu . Oryginał został zakupiony przez paleontologa Raimunda Albertsdörfera w 2009 roku. Po raz pierwszy został wystawiony wraz z sześcioma innymi oryginalnymi skamieniałościami Archaeopteryxa na wystawie minerałów w Monachium w październiku 2009. Pierwsze, szybkie spojrzenie naukowców wskazuje, że ten okaz może reprezentować nowy gatunek Archaeopteryx . Znaleziono go w warstwie wapienia, która była o kilkaset tysięcy lat młodsza od innych znalezisk.
Historia
Ósmy okaz Archaeopteryxa został oficjalnie ogłoszony w lutym 1996 roku na specjalnej wystawie w Bawarskim Muzeum Naturkunde. Jej dyrektor, Matthias Mäuser, oznajmił zdziwionej publiczności, że okaz został już odlany i że znajduje się na wystawie. Znanych było niewiele szczegółów na temat jego pochodzenia lub przygotowania, ale stwierdzono, że rodzaj zachowania wskazuje na pochodzenie formacji Mörnsheim, która pokrywa właściwe Solnhofen i jest nieco młodsza. Ponieważ najbardziej znane skamieliny kręgowców Mörnsheim pochodzą z kamieniołomu Daiting, uważa się, że ósmy okaz pochodzi właśnie z tego miejsca. Jednak możliwe jest, że zamiast tego pochodził z kamieniołomu niedaleko Mülheim. Nazwa Daiting Specimen została nadana Archeopteryx albersdoerferi autorstwa Kundrata i in. (2018).
Próbka
Tylko jedna analiza naukowa, przeprowadzona przez Matthiasa Mäusera w 1997 roku, została przeprowadzona na odlewie tego okazu. Skamielina przedstawia tylko czaszkę i kilka elementów szkieletu, w tym łopatki, kość ramienną, furculę i skrzydło z niekompletną ręką. Opierając się na długości kości ramiennej, Mäuser oszacował wielkość zwierzęcia na przybliżoną wielkość okazu z Thermopolis. W przeciwnym razie, bez poddania oryginalnej skamieliny dalszemu przygotowaniu mechanicznemu, badaniom rentgenowskim lub UV, niewiele więcej można się dowiedzieć.
Choć nie wyróżnia się anatomią i zachowaniem, okaz Daiting jest pierwszym dowodem na to, że Archaeopteryx przetrwał okres czasu geologicznego wskazany przez formację Solnhofen. Wellnhofer spekuluje, że ten okaz mógł żyć około sto tysięcy lat później niż okazy z Solnhofen, ale przyznaje, że możliwych zmian osteologicznych w tym przedziale czasu nie można było wiarygodnie ustalić bez dostępu do oryginalnej skamieniałości.
Okaz Bürgermeister-Müller
.jpg)
Kolejna fragmentaryczna skamielina została znaleziona w 2000 roku. Jest w posiadaniu prywatnym, a od 2004 wypożyczona do Muzeum Bürgermeister-Müller w Solnhofen, stąd nazwa Bürgermeister -Müller Specimen ; sam instytut oficjalnie nazywa go „Wzorem rodzin Ottman & Steil, Solnhofen”. Ponieważ fragment przedstawia szczątki pojedynczego skrzydła Archaeopteryxa , popularna nazwa tej skamieniałości to „skrzydło kurczaka”.
Historia
Ten dziewiąty okaz archeopteryksa po raz pierwszy ujrzał światło dzienne wiosną 2004 r., kiedy został zaprezentowany Muzeum Bürgermeister-Müller przez pracownika kamieniołomu Karla Schweglera. Twierdził, że odkrył go w kamieniołomie nad Solnhofen, na Starym Steinbergu. Po rozpoznaniu okazu, czym był — kośćmi skrzydeł archaeopteryksa — uzgodniono, że skamielina zostanie wypożyczona bez ograniczeń do Muzeum Solnhofen, a następnie właściciele zgodzili się na poddanie jej badaniom naukowym przez Bawarską Kolekcję Państwową w Monachium. Skamielina została odsłonięta publicznie latem 2004 roku i od tego czasu jest wystawiana w Muzeum Bürgermeister-Müller.
Próbka
Skamielina, którą natychmiast po odsłonięciu nazwano „skrzydłem kurczaka”, składa się z izolowanego szkieletu skrzydła, który obejmuje górną i dolną część ramienia, które są skrzyżowane po przemieszczeniu pośmiertnym, a także prawie kompletnej dłoni. Większość kości zachowała się trójwymiarowo na płycie głównej. Kość ramienna wykazuje „niedokończoną” zewnętrzną stronę, typową dla śmierci przed końcowym etapem kostnienia, co wskazuje na kolejny niedojrzały okaz.
Na kontrpłycie widoczne są ślady wyraźnych, lekko zakrzywionych wzniesień w kształcie wachlarza wokół drugiego palca. Przyjmuje się, że są to odciski trzonków lotek pierwotnych.
Próbka Thermopolis
Od dawna w prywatnej kolekcji w Szwajcarii okaz Thermopolis (WDC CSG 100) został odkryty w Bawarii i opisany w 2005 roku przez Mayra, Pohla i Petersa. Przekazany do Wyoming Dinosaur Centre w Thermopolis w stanie Wyoming , ma najlepiej zachowaną głowę i stopy; większość szyi i dolnej szczęki nie zachowała się. Okaz „Thermopolis” został opisany w Science z 2 grudnia 2005 r . Jako „Dobrze zachowany okaz Archeopteryksa z cechami teropoda”; pokazuje, że Archaeopteryx nie miał odwróconego palca u nogi – uniwersalnej cechy ptaków – ograniczającej jego zdolność siadania na gałęziach i sugerującej ziemski lub wspinający się po pniach styl życia. Zostało to zinterpretowane jako dowód teropodów . W 1988 roku Gregory S. Paul twierdził, że znalazł dowód na hiperrozciągliwy drugi palec u nogi, ale nie zostało to zweryfikowane i zaakceptowane przez innych naukowców, dopóki nie opisano okazu z Thermopolis. „Do tej pory uważano, że cecha ta należy tylko do bliskich krewnych gatunku, deinonychozaurów ” .
Okaz Thermopolis został przypisany do Archeopteryx siemensii w 2007 roku. Okaz jest uważany za najbardziej kompletne i najlepiej zachowane szczątki Archeopteryxa .
Historia
Ten okaz po raz pierwszy ujrzał światło dzienne pod koniec 2001 roku, kiedy anonimowy kolekcjoner ofiarował go Muzeum Senckenberga we Frankfurcie. Nie podano żadnych szczegółów dotyczących konkretnego miejsca ani czasu odkrycia. Więcej informacji wyszło na jaw w 2005 roku w oświadczeniu wydanym przez Wyoming Dinosaur Center (WDC), w którym stwierdzono, że skamielina pochodzi z prywatnych kolekcji szwajcarskiego kolekcjonera skamieniałości, który zmarł w latach 70. wkrótce potem na sprzedaż do Muzeum Senckenberga. Nie mogąc zebrać wymaganych funduszy, muzeum zwróciło się do założyciela Wyoming Dinosaur Center, Burkharda Pohla, który był w stanie znaleźć anonimowego darczyńcę, który byłby chętny do zaoferowania funduszy. Po początkowym okresie wystawiania i badań naukowych w Niemczech, okaz miał zostać przekazany WDC na długoterminową pożyczkę.
Po okresie badań (Mayr et al. 2005, 2007) skamielina została przeniesiona do Wyoming Dinosaur Center w Thermopolis w stanie Wyoming, gdzie pozostaje od czerwca 2007 roku. Eksport z Niemiec tego okazu – powszechnie uważanego za jedna z najlepszych znanych skamieniałości archaeopteryksa — wywołała pewne zaniepokojenie wśród niemieckich paleontologów i opinii publicznej. Chociaż eksport skamieliny do Szwajcarii w latach 70. ani do Stanów Zjednoczonych, gdzie pozostała, nie naruszył formalnej legalności, początkowo istniały pewne obawy co do potencjalnej dostępności skamieliny do badań naukowych, biorąc pod uwagę, że WDC jest prywatnym, nie publiczna, instytucja. (Stoksad 2005) Jednak WDC wydało oświadczenie, że nie będzie stanowić przeszkody dla badań naukowych z kraju lub zagranicy i zamierza pozostawić skamielinę na widok publiczny na czas nieokreślony. Tak więc okaz Thermopolis z Archaeopteryx jako pierwszy znalazł stały dom poza Europą, w USA
Próbka
Pod względem kompletności, artykulacji i szczegółów okaz z Thermopolis jest z pewnością jednym z najlepszych i podobno przewyższa go pięknem jedynie okaz z Berlina. Szkielet został profesjonalnie przygotowany, a niektóre kości, w tym czaszka, zachowały się w trzech wymiarach. Jedyne brakujące części to kilka kręgów przedkrzyżowych i końcowych ogonowych, a także kilka małych fragmentów prawej stopy. Okaz zachowuje również obszerne upierzenie, którego odciski przedstawiają pióra wciąż przyczepione do skrzydeł i ogona, co wskazuje na stosunkowo krótki okres unoszenia się na wodach powierzchniowych starożytnych lagun ptaka przed zachowaniem.
Szkielet
Czaszka okazu Thermopolis rywalizuje tylko z Berlinem i Eichstätt jako najlepiej zachowana czaszka ze wszystkich okazów Archaeopteryx . Jako jedyny pokazuje czaszkę w widoku od strony grzbietowej, umożliwiając dostęp do nieznanych dotąd szczegółów. Większość żuchwy jest zakryta i zakryta przez czaszkę, chociaż czubki pięciu zębów zębowych są widoczne przez prawy otwór nosowy.
Brakuje dziesięciu ze standardowych 23 kręgów przedkrzyżowych, a także kilku ostatnich kręgów ogonowych końcówki ogona. Szewrony wzdłuż ogona - duże, podobne do płytek hemofofy - są widoczne i dobrze rozwinięte w tym okazie. Zachowało się tylko kilka żeber, brak tych związanych z brakującymi kręgami piersiowymi, a zachowane od strony brzusznej gastralia wykazują asymetryczny wzór zygzakowaty podobny do tego u konfucjuszornityn (Chiappe i in. 1999).
Okaz pokazuje, po raz pierwszy w okazie Archaeopteryx , całkowicie odsłonięty krukowaty, który pokazuje kilka niespotykanych szczegółów. Podobnie jak we wszystkich innych okazach, nie ma skostniałego mostka. Ten i inne szczegóły kości ramiennej sugerują, podobnie jak inne okazy, zwierzę niedojrzałe w chwili śmierci.
Tylne kończyny są szczególnie dobrze zachowane i wykazują garść niespotykanych dotąd szczegółów. W przeciwieństwie do innych okazów tylne kończyny są rozstawione w przeciwnych kierunkach, a większość ich elementów zachowała naturalną artykulację. Doskonałe odwzorowanie szczegółów łap pokazuje, że pierwszy palec u nogi (hallux) nie był w pełni odwrócony, jak u większości współczesnych ptaków, a zamiast tego jest rozłożony przyśrodkowo na obu łapach. Niektórzy badacze uznali następnie pojawienie się odwróconego palucha w innych okazach za artefakt konserwacji. (Mayr i in. 2005)
Inną unikalną cechą stóp, która wyszła na jaw dzięki okazowi Thermopolis, jest orientacja drugiego palca, która wykazuje cechy zgodne z przeprostem, jak u dromeozaurów i troodontidów. Ten okaz sugeruje, że Archaeopteryx mógł unosić swój krótki drugi palec u nogi w podobny sposób jak jego dromeozaur kuzyn Deinonychus , którego drugi palec nosił powiększony „sierpowaty pazur” do prawdopodobnego wykorzystania w drapieżnictwie. Nie jest jasne, czy Archaeopteryx również używał swojego nadmiernie rozciągniętego pazura w podobny sposób lub w jakimś innym celu.
Podsumowując, wiele unikalnych cech czaszki, stóp i kości kruczej wzmacnia bliskie pokrewieństwo archaeopterygidów z teropodami deinonychozaurów.
Upierzenie
Dobrze zachowane odciski upierzenia skrzydeł i ogona pokazują szczegóły zadziorów, ale nie zadziorów, a na prawym skrzydle można policzyć trzony 11 lotek. Asymetria jest widoczna na ósmych do dziesiątych prawyborach. Drugorzędne są zbyt słabe, aby je policzyć, ale przyjmuje się, że mieszczą się w przedziale od 12 do 15. „Zaznaczone, rozmyte bruzdy” wokół stawu łokciowego mogły wskazywać na trzeciorzędy.
Pióra ogona (prostowniki) są również zbyt słabe, aby można je było z pewnością policzyć, ale mimo to można dostrzec zadziory, choć słabsze niż te na skrzydłach. Wydaje się, że wszystkie pióra ogona przyczepiają się do kręgosłupa pod tym samym kątem około 30 stopni.
Jedenasty egzemplarz
W 2011 roku ogłoszono odkrycie jedenastego okazu. Mówi się, że jest to jeden z bardziej kompletnych okazów, ale brakuje mu czaszki i jednej kończyny przedniej. Jest własnością prywatną i nie ma jeszcze nazwy. Badają go obecnie paleontolodzy z Ludwig-Maximilians-Universitaet (LMU) w Monachium. Ten okaz ujawnia nieznane wcześniej cechy upierzenia. Fot i in. (2014) opisują pennaceous nie tylko na skrzydłach i ogonie, ale na tułowiu i nogach, cechy wcześniej niewidoczne u Archaeopteryx . Jedenasty okaz zapewnia wgląd w pierwotną funkcję piór pennaceous. Analiza filogenetycznego rozmieszczenia piór pennasowych u zaawansowanych teropodów maniraptorów i ptaków podstawowych sugeruje pierwotną funkcję inną niż lot . Pióra pennaceous reprezentują zatem egzaptację i dopiero później zostały przystosowane do właściwości aerodynamicznych, funkcji, która najwyraźniej była zbieżna między różnymi grupami w obrębie Avialae .
Dwunasty egzemplarz
W lutym 2014 roku ogłoszono istnienie dwunastego okazu z kamieniołomu Altmannstein w pobliżu dzielnicy Schamhaupten w Bawarii. Okaz ten został odkryty przez prywatnego kolekcjonera w 2010 roku. Na podstawie nowej diagnozy rodzaju Archeopteryx przeprowadzonej przez niemieckiego paleontologa Olivera Rauhuta, okazy z Berlina, Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting, Thermopolis, 11. i 12. można odnieść do tego rodzaju z dużą pewnością.
Źródła
- Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: ikona ewolucji . Monachium: Verlag dr Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6 .
- Shipman, Pat (1998). Taking Wing: Archaeopteryx i ewolucja lotu ptaków . Londyn: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-84156-2 .