Silphidae
Silphidae Zakres czasowy:
|
|
---|---|
Nicrophorus vespillo | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | stawonogi |
Klasa: | owady |
Zamówienie: | Coleoptera |
Podrząd: | Polifaga |
Infraorder: | Staphyliniformia |
Nadrodzina: | Staphylinoidea |
Rodzina: |
Silphidae Latreille , 1806 |
Podrodziny | |
|
Silphidae to rodzina chrząszczy , które są powszechnie znane jako duże chrząszcze padlinożerne , chrząszcze padlinożerne lub chrząszcze grzebiące . Istnieją dwie podrodziny : Silphinae i Nicrophorinae . Nicrophorines są czasami znane jako chrząszcze sexton . Liczba gatunków jest stosunkowo niewielka i wynosi około dwustu. Są bardziej zróżnicowane w regionie o klimacie umiarkowanym, chociaż znanych jest kilka endemitów tropikalnych. Obie podrodziny żywią się rozkładającą się materią organiczną jak martwe zwierzęta. Podrodziny różnią się tym, która korzysta z opieki rodzicielskiej i jakie typy tusz preferują. Silphidae są uważane za ważne dla entomologów sądowych , ponieważ znalezione na rozkładającym się ciele są używane do oszacowania odstępu pośmiertnego .
Taksonomia, ewolucja i etymologia
Rodzina Silphidae należy do rzędu Coleoptera . Są powszechnie określane jako chrząszcze padlinożerne lub chrząszcze grzebiące i zwykle kojarzone są z padliną , grzybami i odchodami . W przeszłości zaliczano do nich członków rodziny Agyrtidae . Ta rodzina ma dwie podrodziny, Silphinae i Nicrophorinae. Antena składa się z 11 segmentów i jest główkowata (kończąca się nagle maczugą) u Nicrophorinae i ma bardziej stopniowy kształt maczugi u Silphinae. Podrodziny różnią się także zachowaniem. Członkowie podrodziny Silphinae wykazują niewielką lub żadną troskę o swoje młode i rozmnażają się na dużą skalę padlina _ Nicrophorinae rozmnażają się na padlinie małych zwierząt i zakopują siebie i swoje pożywienie, aby wychować potomstwo w sposób obojga rodziców. Istnieje około 183 gatunków z tej rodziny, które występują na całym świecie, chociaż są bardziej powszechne w regionach o klimacie umiarkowanym. Nicrophorus americanus , znany jako amerykański chrząszcz grzebiący, jest gatunkiem zagrożonym .
Najstarsze skamieniałości sylfidów znane są ze środkowej jury (ok. 163 mln lat temu) Bed Daohugou w północnych Chinach. Wiele Silphidae jest nielotnych, chociaż mają skrzydła. Uważa się, że ta strata jest wynikiem zmian w siedlisku w czasie. Naukowcy odkryli, że większość zdolnych do lotu gatunków z tej grupy żywi się kręgowców , podczas gdy gatunki nielotne żywią się bezkręgowcami glebowymi . Odkryli również, że produkcja jaj wzrastała wraz z utratą lotów z powodu bardziej ograniczonych zasobów żywności.
Słowo „silphid” lub „sylph”, po raz pierwszy użyte w szesnastym wieku w dziełach Paracelsusa , odnosi się do każdej rasy duchów zamieszkujących powietrze i jest opisane jako śmiertelne, ale pozbawione duszy. Słowo to jest również związane z łacińskim słowem silva oznaczającym „lasy” lub „z lasu”.
Różnorodność i dystrybucja
Chrząszcze Silphidae są wszechobecne i występują najliczniej w strefie umiarkowanej. Różnorodność jest również większa w strefie umiarkowanej, aw tropikach są dość rzadkie, chociaż występują gatunki endemiczne dla tego regionu. Uważa się, że mrówki, muchy i inne żerujące na padlinie konkurują z nimi w tych regionach. Różnią się wielkością od 7 do 45 mm.
Istnieje około 46 różnych gatunków Silphidae w Ameryce Północnej, które obejmują Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila americana , Nicrophorus americanus , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus badacz , Nicrophorus marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inaequale , Oiceoptoma novebo racense , Oiceoptoma rugulosum , Thanatophilus lapponicus . Gatunkiem występującym w Wielkiej Brytanii jest Oiceoptoma thoraracicum .
Rozwój
Silphidae przechodzą rozwój holometaboliczny . Rozwój podrodziny Silphinae przebiega wolniej niż u Nicrophorinae. Cykl życiowy Silphinae trwa około dwudziestu sześciu do pięćdziesięciu ośmiu dni, aby przejść od jaja do postaci dorosłej. Podział tego procesu jest niezbędny dla entomologów sądowych . Cykl trwa od dwóch do siedmiu dni po złożeniu jaja do wylęgu. Larwy rozwijają się przez trzy stadia rozwojowe na padlinie trwające od dziesięciu do trzydziestu dni. Po upływie tego czasu larwy w trzecim stadium rozwojowym odejdą od larw detrytus do przepoczwarzenia . Przepoczwarczenie trwa od czternastu do dwudziestu jeden dni i jest główną częścią metamorfozy , w której następuje imponująca zmiana. Na tym etapie skrzydła stają się w pełni rozwinięte i osiągana jest dojrzałość płciowa, czasami nazywana etapem imago lub stadium dorosłego, w którym cykl się powtarza. Cykl Nicrophorinae jest generalnie szybszy. Składanie jaj odbywa się w pobliżu tuszy i trwa od dwunastu do czterdziestu ośmiu godzin, zanim z jaj wylęgną się larwy . Ilość jedzenia i opieki rodzicielskiej wykazywały pomoc w określeniu długości stadium larwalnego. Przepoczwarczenie w tej podrodzinie trwa od sześciu do ośmiu dni i kończy się w glebie. Dorosły Nicrophorinae wyłoni się z gleby i wyruszy w poszukiwaniu pożywienia i partnera.
Reprodukcja
Nicrophorinae są dobrze znane ze zwyczaju lokalizowania zwłok i zakopywania ich poprzez odkopywanie gleby pod spodem. Zachowanie grzebiące pozornie ewoluowało, aby zapobiec konkurencji ze strony innych owadów, takich jak muchówki . Zaobserwowano, że współpraca dwóch chrząszczy rodzicielskich prowadzi do sukcesu lęgowego. Bardziej prawdopodobne jest, że para lęgowa będzie współpracować, ale w przypadkach, gdy występują duże padlinożerne samce, starają się zwiększyć swoją reprodukcję, emitując feromony . W ten sposób spłodzi więcej potomstwa, ale sukces reprodukcyjny pierwotnej samicy stale spada. Czasami tam, gdzie jest duża tusza, prawdopodobieństwo intensywnej konkurencji ze strony much prowadzi do wspólnej hodowli . Wydaje się, że istnieje rozejm między samicami, które normalnie rywalizowałyby o samców, aw takich przypadkach zachowanie kooperacyjne rozciąga się na samice opiekujące się nawzajem swoim potomstwem. W szczycie sezonu lęgowego o padlinę mogą rywalizować pary chrząszczy . Przegrana para zostanie wyrzucona z padliny a jeśli jakiekolwiek jaja zostały złożone, są zabijane, aby nowa samica mogła złożyć własne.
Zachowanie i ekologia
Żywność
Dorosłe silfidy żywią się w sposób saprofagiczny: kolonizują padlinę podczas wszystkich czterech etapów rozkładu , które są świeże, wzdęte, gnijące i suche. Główne obszary rozkładu u dorosłych występują zarówno na etapie rozdęcia, jak i rozkładu. Larwy Silphid żyją głównie w fazie rozkładu i wysychania padliny . Głównym źródłem pożywienia dla podrodziny Silphinae jest robaków obecna na detrytusie . Nicrophorinae skolonizuje ciało na wcześniejszym etapie rozkładu, aby uniknąć konkurencji z robakami. Jeśli jest wystarczająco duża masa robaków, nie skolonizują one tuszy . Opieka rodzicielska wykazywana przez tę podrodzinę polega na tym, że dorosłe chrząszcze zwracają pokarm do pysków młodych larw, dopóki nie osiągną dojrzałości. Silphinae kolonizują później w procesie rozkładu, a dorosłe osobniki zjadają masę robaków, czasami pozostawiając niewiele śladów robaków, aby oszacować okres pośmiertny . W przypadku grabarza lub chrząszczy grzebiących Nicrophorinae dorosłe osobniki zakopują zwłoki małych zwierząt i złożą na nich jaja. szczątkach powstają niewielkie zagłębienia dla dojrzewających larw, którymi żywią się i chronią dorosłe chrząszcze. W obu podrodzinach obserwuje się, że larwy zjadają rozkładający się materiał organiczny, podczas gdy dorosłe osobniki zjadają głównie robaki. Muchy są głównym konkurentem silphidów w detrytusie . Jeśli tusza zostanie zaatakowana robakami, wiele Nicrophorinae porzuci tuszę, podczas gdy członkowie Silphinae będą żywić się robakami.
Obrona
Chrząszcze mają do dyspozycji wiele różnych broni, które chronią je przed atakami drapieżników . Członkowie Silphidae mają wiele różnych modyfikacji, które pozwalają im rozwijać się w różnych niszach ekologicznych, w tym ostrzeżenia kolorystyczne (od aposematyzmu po mimikrę Batesa ), obronę chemiczną i opiekę rodzicielską . Sylfiny mają zwykle ciemny kolor składający się ze złota, czerni i brązu. Ta ciemna kolorystyka pozwala im wtopić się w otoczenie. Wiele nikroforów ma jasnopomarańczowe zabarwienie na swoich elytrach , co może być ostrzeżeniem dla innych drapieżników. Niektóre gatunki wydzielają substancję chemiczną z gruczołu odbytniczego, która składa się z kwasów alifatycznych i alkoholi terpenowych . Wydzielina ma silny, nieprzyjemny zapach i może być miejscowo drażniąca dla karaluchów i much . Gatunek Necrodes surinamensis wyrzuca tę wydzielinę w postaci sprayu i może obracać koniec swojego odwłoka, aby rozpylać we wszystkich kierunkach.
Chodzenie jest podstawową formą poruszania się chrząszczy Silphidae. Są w stanie podróżować na duże odległości, aby znaleźć zwłoki do rozmnażania i karmienia. Chrząszcze mają również dwa zestawy skrzydeł, elytrę i tylne skrzydła. Tylne skrzydła są błoniaste i przystosowane do latania lub pływania. Istnieje kilka Silphidae, które potrafią latać, ale inne utraciły tę zdolność w trakcie ewolucji . Kiedy zwierzę umiera, uwalnia się siarkowodór i niektóre związki cykliczne . Silphidae wykorzystują zmysł węchu do lokalizowania zwłok z dużej odległości chemoreceptory na ich antenach, które są przystosowane do wykrywania tych chemikaliów. Z niewielkiej odległości narządy końcowe palpi wykrywają zapachy. Silphid chrząszcze są zwykle bardziej aktywne w nocy, nocny tryb życia , co może pomóc w ograniczeniu konkurencji.
Konkurs
Konkurencja ze strony innych organizmów o padlinę stawia Silphidy zarówno w przewadze, jak i w niekorzystnej sytuacji. Zaletą jest to, że konkurenci much składają jaja, z których powstają robaki i dostarczają pożywienia Silphidom. Wadą Nicrophorinae jest to, że jeśli zwłoki są już „wydmuchane”, odnosząc się do szekspirowskich jako zainfekowanych robakami muchowymi, nie będą one skolonizować. Nicrophorinae przystosowały się do takich sytuacji i zakopują zwłoki, aby usunąć je od innych konkurentów. Dzięki tej technice dostępne jest stałe źródło pożywienia dla larw i na prokreację .
Silphidae konkurują o obszary lęgowe . Jeśli samiec najeźdźcy pokona pierwotnego samca, połączy się z pierwotną samicą i stworzy nowy lęg . Jeśli samica najeźdźcy pokona pierwotną samicę, stworzy również nowy lęg z głównym samcem.
Relacje
Z ludźmi
Silphidy zwykle nie są uważane za uciążliwe dla ludzi. Pomagają środowisku, składając jaja na zwłokach , a larwy rozkładają detrytus , co zapobiega gromadzeniu się martwych organizmów.
Tusze są trzymane poza zasięgiem wzroku i zapobiega się powstawaniu nieprzyjemnych zapachów, gdy Nicrophorinae zakopuje je pod ziemią. Zmniejszy to również powierzchnię, na której muchy składają jaja, i zmniejszy populację much.
Niektóre Silphidae zajmują obszary zamieszkałe przez ludzi i stają się szkodnikami dla rolników, wykorzystując uprawy jako drugie źródło składników odżywczych. Aclypea opaca w Europie żywią się burakami. Necrophila americana żywią się dynią, szpinakiem i burakiem cukrowym.
Z innymi organizmami
Wiadomo, że członkowie rodziny Silphidae mają wzajemne relacje z innymi organizmami. Nicrophorinae mają wzajemny związek z roztoczami phoretic . Roztocza z rodzaju Poecilochirus wytwarzają deutonimfy, które pełzają po Nicrophorinae i są przenoszone na padlinę . Po dotarciu do padliny deutonimfy opuszczają dorosłe osobniki Nicrophorinae i przystępują do żerowania na pobliskich jajach much i niedojrzałych larwach . Roztocza pomagają Nicrophorinae zmniejszyć liczbę konkurentów na padlinie . Przy mniejszej konkurencji oba gatunki są w stanie z powodzeniem rozmnażać się pod ziemią.
Silphidae są znane z tego, że są żywicielami młodych nicieni . Nicrophorus vespilloides są blisko spokrewnione z nicieniami pasożytniczymi. Pasożyty mogą być łatwo przenoszone na innych żywicieli podczas kopulacji .
Badania kryminalistyczne
Silphidae to jedna z kilku rodzin o znaczeniu kryminalistycznym z rzędu Coleoptera . Są bardzo ważnym narzędziem w określaniu odstępu pośmiertnego poprzez pobieranie potomstwa silphidów z tuszy i określanie tempa rozwoju. Na podstawie liczby stadiów larwalnych i stadium rozwoju larw można oszacować czas zgonu. Jest to bardzo przydatne w entomologii medyczno-kryminalnej , gdzie nacisk kładziony jest na wykorzystywanie stawonogów jako dowodów do pomocy w rozwiązywaniu przestępstw. Wiele metod określania etapów rozwoju ma charakter subiektywny. Jednak ostatnie badania wykazały bardziej precyzyjny sposób określania stadium rozwoju larw Silphid poprzez pomiar maksymalnej szerokości czaszki i innych silnie zesklerotyzowanych obszarów larw zamiast pomiaru tylko długości, która może się zmieniać z każdą larwą, zwłaszcza w O. inaequale i N. surinamensis , które są bardziej wytrzymałe i mają większe wahania długości. Najdokładniejsza identyfikacja w stadium rozwojowym jest możliwa przy użyciu odrębnych cech morfologicznych, które są specyficzne dla stadium rozwojowego i nie ma na nie wpływu wielkość okazu. Chociaż jest to możliwe tylko dla nielicznych gatunków z opisanymi larwami we wszystkich stadiach rozwojowych, takich jak Thanatophilus rugosus .
Silphidae są badane w celu znalezienia dokładniejszych szacunków odstępów pośmiertnych i możliwych sposobów śmierci. Również w przyszłości entomolodzy będą w większym stopniu badać zachowania społeczne chrząszczy. Członkowie rodziny Silphidae są zazwyczaj pierwszymi z Coleoptera , którzy mają kontakt z padliną . Larwy Silphidae są oportunistycznymi drapieżnikami , które żywią się muchówkami jaj, larw i na samej tuszy. Stanowi to problem przy określaniu odstępu czasu pośmiertnego, ponieważ wiadomo, że Silphidae eliminują inne gatunki z padliny. Eliminując pierwszy kolonizujący gatunek Silphidae, można podać nieprawidłowy okres pośmiertny.
W przeciwieństwie do większości owadów używanych jako markery kryminalistyczne, możliwe jest oszacowanie, czy dorosłe osobniki Silphidae skolonizowały zwłoki i zostawiły je później. W tym celu wykorzystuje się niektóre roztocza z rodziny Parasitidae (np. gatunek Poecilochirus ) ze względu na ich specyficzność względem foronta-żywiciela. Jeśli zwłoki zostały zaatakowane przez okazy Poecilochirus , a żaden z Silphidae nie został pobrany przez entomologów sądowych, uzasadnione jest podejrzenie, że niektóre Silphidae niosące stadia foretyczne Poecilochirus przybyły wcześniej do zwłok i porzuciły je jakiś czas później, pozostawiając Poecilochirus roztocza w trakcie.
Linki zewnętrzne