Biomphalaria glabrata

Biomphalaria glabrata.jpg
Biomphalaria glabrata
Albinos z rodzaju Biomphalaria glabrata . (Wszystkie ślimaki z rodziny Planorbidae mają czerwony pigment transportujący tlen, hemoglobinę , ale jest to szczególnie widoczne u zwierząt albinosów).
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: mięczak
Klasa: gastropoda
Podklasa: Heterobranchia
Nadrzędne zamówienie: higrofilia
Rodzina: Planorbidae
Rodzaj: biomfalaria
Gatunek:
B. glabrata
Nazwa dwumianowa
Biomphalaria glabrata
( powiedzmy , 1818)
Synonimy
  • Planorbis glabratus Powiedz, 1818
  • Australorbis glabratus (powiedzmy, 1818)
  • Taphius glabratus (powiedzmy, 1818)
  • Planorbis guadaloupensis Sowerby
  • Planorbis ferrugineus Spix , 1827
  • Planorbis olivaceus Spix, 1827
  • Planorbis nigricans Spix, 1827
  • Planorbis albescens Spix, 1827
  • Planorbis viridis Spix, 1827
  • Planorbis lugubris JA Wagner, 1827

Biomphalaria glabrata to gatunek oddychającego powietrzem ślimaka słodkowodnego , wodnego ślimaka płucnego z rodziny Planorbidae , ślimaków baranich .

Biomphalaria glabrata jest pośrednim żywicielem ślimaka przywry Schistosoma mansoni , która jest jednym z głównych schistosomów infekujących ludzi. Ślimak ten jest medycznie ważnym szkodnikiem , ze względu na przenoszenie schistosomatozy jelitowej , najbardziej rozpowszechnionej ze wszystkich odmian schistosomatozy .

Pasożyt Schistosoma mansoni (przenoszony przez te ślimaki i inne ślimaki z rodzaju Biomphalaria ) zaraża około 83,31 miliona ludzi na całym świecie.

Biomphalaria glabrata / Schistosoma mansoni zapewnia użyteczny system modelowy do badania intymnych interakcji między żywicielem a pasożytem. Dostępnych jest wiele informacji na temat tego ślimaka, ponieważ był on i nadal jest przedmiotem intensywnych badań wielu malakologów , parazytologów i innych badaczy ze względu na jego znaczenie medyczne.

Skorupa tego gatunku, podobnie jak wszystkich planorbidów, jest zwinięta sinistralnie , ale jest noszona do góry nogami, dlatego wydaje się być prawoskrętna .

Dystrybucja

Biomphalaria glabrata to gatunek neotropikalny . Jego rodzime rozmieszczenie obejmuje Karaiby : Portoryko , Dominikanę , Saint Lucia , Haiti (pierwszy raport w 1891), Martynikę , Gwadelupę , Antigua , Vieques , Saint Martin , Saint Kitts , Curaçao , Dominikę (prawdopodobnie został zastąpiony przez inne gatunki Biomphalaria na Dominice lub został wytępiony), Montserrat oraz w Ameryce Południowej: Wenezueli , Surinamie , Gujanie Francuskiej i Brazylii .

Gatunek ten ostatnio rozszerzył swój rodzimy zasięg, ale jego liczebność na Karaibach jest zmniejszona z powodu konkurencji z gatunkami nierodzimymi i zmian środowiskowych.

W czasie powodzi zasiedla nowe stanowiska .

Opis skorupy

Podobnie jak wszystkie planorbidy, skorupa Biomphalaria glabrata jest planispiralna, innymi słowy zwinięta płasko jak lina, a iglica muszli jest zapadnięta. Podobnie jak wszystkie planorbidy, gatunek ten ma muszlę sinistralną , innymi słowy, zwinięcie muszli jest lewoskrętne. Jednak, podobnie jak wszystkie ślimaki z podrodziny Planobinae, ten ślimak nosi zwiniętą skorupę do góry nogami, a zatem skorupa wydaje się być zwinięta w prawo. W innych rodzinach ślimaków iglica znajduje się na szczycie muszli, tutaj to, co widać na muszli, to tak naprawdę pępek .

Biomphalaria glabrata została odkryta i opisana pod nazwą Planorbis glabratus przez amerykańskiego przyrodnika Thomasa Saya w 1818 roku. Opis typu Saya brzmi następująco:

Powłoka sinistralna; okółki około pięciu, nagie lub przestarzałe pomarszczone, wypolerowane, pozbawione jakiegokolwiek wyglądu ostrogi; iglica idealnie regularna, nieco wklęsła; pępek duży, regularnie i głęboko wklęsły, ukazujący wszystkie skręcenia aż do wierzchołka; otwór malejący, wybitnie skośny w stosunku do średnicy poprzecznej. Szerokość prawie dziewięć dziesiątych cala.

Niestety, Say podał nieprawidłową lokalizację typu: Karolina Północna . Muszla pochodziła prawdopodobnie z zachodnioindyjskiej wyspy Gwadelupa .

Skorupa zwierząt z naturalnych siedlisk ma zwykle kolor oliwkowy ( oliwkowy ). Szerokość skorupy dorosłych ślimaków wynosi 6–10 mm.

Dorosła muszla składa się z aragonitu , a czasami jest też mniej niż 1,5% waterytu , zwłaszcza w pobliżu krawędzi muszli.

Anatomia

Anatomię jamy płaszcza opisali Sullivan i in. (1974) oraz Jurberg i in. (1997).

Genetyka

genomu szacuje się na około 929,10 Mb (miliony par zasad ; 0,95 ± 0,01 pg), co jest niewielką wielkością genomu wśród ślimaków. Sekwencjonowanie całego genomu zostało zatwierdzone jako priorytet przez Narodowy Instytut Badań nad Genomem Człowieka w sierpniu 2004 r. Jego uczestnikami byli także „ Biomfalaria glabrata Genome Initiative” oraz Centrum Genomu Uniwersytetu Waszyngtońskiego w St. Louis . Cały genom został zsekwencjonowany w 2017 roku.

Chromosomy tego ślimaka są małe, a haploidalna liczba chromosomów wynosi 18.

Pełna sekwencja genomu z mitochondriów tego gatunku jest dostępna od 2004 roku: sekwencja genomu mitochondrialnego ma 13670 nukleotydów .

Przodek Biomphalaria glabrata skolonizował Afrykę i wyspecjował się we wszystkie afrykańskie gatunki Biomphalaria .

Filogeneza

Kladogram przedstawiający pokrewieństwo filogenetyczne gatunków z rodzaju Biomphalaria :

biomfalaria
gatunki afrykańskie

Biomphalaria stanleyi

Biomphalaria pfeifferi

Biomphalaria camerunensis

Kompleks gatunków nilotycznych

Biomphalaria sudanica

Biomphalaria choanomphala

Biomphalaria alexandrina

Biomphalaria smithi

Biomphalaria glabrata

Kompleks Biomphalaria straminea

Biomphalaria kuhniana

Biomphalaria straminea

Biomphalaria straminea

Biomphalaria intermedia

Biomphalaria amazonica

Biomphalaria sp.

Biomphalaria tenagophila

Biomphalaria occidentalis

Biomphalaria prona

Biomphalaria andecola

Biomphalaria sp. (? Biomphalaria havanensis )

Biomphalaria sp. (? Biomphalaria havanensis )

Biomphalaria temascalensis

Biomphalaria obstructa

Biomphalaria helophila

Biomphalaria peregrina

Biomphalaria schrammi

Ekologia

Biomphalaria glabrata zamieszkuje małe strumienie, stawy i bagna. Ślimaki te mogą przetrwać w estywacji przez kilka miesięcy, gdy zostaną usunięte z ich siedlisk słodkowodnych lub gdy siedlisko wyschnie. Na przykład ślimak żyje w kanałach plantacji bananów na Saint Lucia.

Biomphalaria glabrata może również przetrwać do 16 godzin w wodzie beztlenowej dzięki fermentacji mlekowej .

Podobnie jak inne gatunki, ten ślimak jest „wrażliwy na światło” i może zostać zakłócony przez sztuczne światło.

Przyzwyczajenia żywieniowe

Biomphalaria glabrata żywi się błonami bakteryjnymi, algami, okrzemkami i rozkładającymi się makrofitami.

Można je karmić pokarmem dla ryb i sałatą , gdy są trzymane w niewoli.

Koło życia

Biomphalaria glabrata składają jaja w dość dużym tempie (około 1 dziennie). Jeden ślimak w ciągu całego życia może złożyć 14 000 jaj.

Periostrakum skorupy embrionalnej (wewnątrz jaja) zaczyna rosnąć w 48- godzinnych zarodkach . Amorficzny węglan wapnia pojawia się w 54-60-godzinnych zarodkach. Zwapnienie (tworzenie aragonitu) skorupy embrionalnej rozpoczyna się w przedziale czasowym między zarodkami 60-godzinnymi a 72-godzinnymi. Masa skorupy 72-godzinnego zarodka wynosi 0,64 μg.

Masa skorupy embrionalnej zarodków 5-dniowych (120-godzinnych) na bardzo krótki czas przed wykluciem wynosi 30,3 μg, a szerokość 500 μm. Młode ślimaki wykluwają się z 5-6 dniowych jaj. Masa młodocianej skorupy wynosi 2,04 mg w cztery tygodnie po wykluciu. W młodych muszlach nie ma waterytu.

Tempo wzrostu, maksymalny wskaźnik urodzeń i długowieczność Biomphalaria glabrata badał Pimentel (1957). W laboratorium może powstać do siedmiu pokoleń w ciągu jednego roku. Czas generacji (czas potrzebny ślimakowi od rozwinięcia się z jaja do złożenia własnego jaja) wynosi 4–6 tygodni. Długość życia w warunkach naturalnych wynosi 15–18 miesięcy. Żywotność w warunkach laboratoryjnych może dochodzić do 18–24 miesięcy, ale zwykle jest to 9–12 miesięcy.

Biomphalaria glabrata jest jednoczesną hermafrodytą , ale możliwe jest również samozapłodnienie . Śluz tego gatunku ślimaków zawiera specyficzne dla gatunku sygnały, które pozwalają poszczególnym ślimakom zidentyfikować inne ślimaki tego samego gatunku, ale sprawcze składniki śluzu rozkładają się w ciągu 10 do 30 minut . Zazwyczaj jednostronne kopulacje są inicjowane, gdy aktor-mężczyzna wspina się na skorupę potencjalnego partnera. Aktor następnie przesuwa się w kierunku przedniej lewej krawędzi skorupy partnera, gdzie sonduje żeński gonopor swoim penisem, aby następnie osiągnąć intromisję penisa. Po typowej intromisji penisa trwającej 5–87 minut i zwykle udanym transferze plemników, aktor wycofuje się, aby zakończyć kopulację. Role godowe są następnie wymieniane w około 45% wszystkich kopulacji, przy czym aktor płci męskiej przyjmuje teraz rolę żeńską i odwrotnie. W 2009 roku Biomphalaria glabrata była przedmiotem badań skupiających się na efekcie Coolidge'a u jednoczesnych hermafrodytów. Wynikiem tych badań jest to, że Biomphalaria glabrata wykazuje brak jakichkolwiek specyficznych dla płci efektów nowości partnera, co oznacza, że ​​u tego gatunku nie występuje efekt Coolidge'a.

Pasożyty

Biomphalaria glabrata jest głównym żywicielem pośrednim Schistosoma mansoni w obu Amerykach i nosicielem schistosomatozy .

W badaniach medycznych najczęściej stosowanym materiałem wyjściowym ze ślimaków Biomphalaria glabrata (wykorzystywanym do utrzymania Schistosoma mansoni ) jest materiał albinos , tj. pozbawiony pigmentu. Pochodzi ze zmutowanego gatunku albinosów, który powstał podczas badań Newtona (1955). Ta odmiana albinosów nie tylko okazała się bardzo podatna na Schistosoma mansoni , ale brak pigmentu pozwolił badaczom za pomocą mikroskopu preparacyjnego zobaczyć rozwój pasożyta w ślimaku. Czarny pigment zwykle występujący w ślimakach zabranych wcześniej z pola sprawiał, że oglądanie było zbyt trudne.

Istnieją zarówno oporne , jak i wrażliwe szczepy B. glabrata . Li i wsp. 2021 stwierdzili, że odporne ślimaki mają wrodzone receptory odpornościowe specjalnie do zwalczania S. mansoni . Te IIR są wyrażane na określonych komórkach odpornościowych.

Niektóre inne przywry są również naturalnymi pasożytami Biomphalaria glabrata :

  • Ribeiroia marini
  • Candidatus Paenibacillus glabratella – ten bakteryjny patogen powoduje białe guzki i wysoką śmiertelność ślimaków.

Pasożyty eksperymentalne obejmują:

  • Angiostrongylus vasorum – (eksperymentalny)
  • Echinostoma caproni – (eksperymentalna)
  • Echinostoma paraensei – (eksperymentalna)
  • Echinostoma trivolvis – jako drugi (eksperymentalny) żywiciel pośredni (określany jako Echinostoma revolutum w Anderson & Fried (1987)).
  • Plagiorchis elegans może eksperymentalnie zainfekować Biomphalaria glabrata i spowodować jego pasożytniczą kastrację, ale ślimak nie jest kompatybilny z jego pełnym rozwojem.

Interakcja ze schistosomem

Schistosoma mansoni może zarażać młode osobniki Biomphalaria glabrata znacznie łatwiej niż dorosłe osobniki. Schistosoma mansoni powoduje pasożytniczą kastrację zakażonych ślimaków.

Interakcje między ślimakami a schistosomami są złożone i istnieje pilna potrzeba wyjaśnienia szlaków zaangażowanych w relacje ślimak-pasożyt, a także zidentyfikowania tych czynników zaangażowanych w skomplikowaną równowagę między wewnętrznym systemem obronnym ślimaka a mechanizmami zakaźności przywr, które decydują o sukcesie lub porażce infekcji . _

Wydaje się, że mięczaki nie mają adaptacyjnego układu odpornościowego, takiego jak ten występujący u kręgowców, i zamiast tego uważa się, że wykorzystują różne wrodzone mechanizmy obejmujące reakcje komórkowe i humoralne (czynniki niekomórkowe w osoczu / surowicy lub hemolimfie ), które wchodzą w interakcję w celu rozpoznania i wyeliminowania inwazji patogenów lub pasożytów u niezgodnych lub opornych ślimaków. Jednak w Biomphalaria glabrata odkryto zróżnicowaną rodzinę białek związanych z fibrynogenem (FREP) zawierających domeny podobne do immunoglobulin , które mogą odgrywać rolę w obronie ślimaków. Wiadomo, że krążące hemocyty (komórki obronne podobne do makrofagów) w hemolimfie ślimaka gromadzą się w odpowiedzi na uraz, fagocytują małe cząsteczki (bakterie i grzyby) i otaczają większe, takie jak pasożyty. Ostateczne zabijanie odbywa się za pośrednictwem mechanizmów cytotoksyczności, w których pośredniczą hemocyty, obejmujących szlaki nieutleniające i oksydacyjne, w tym enzymy lizosomalne i reaktywne związki pośrednie tlen/azot. Pewne allele cytozolowej dysmutazy ponadtlenkowej miedzi/cynku (SOD1) zostały powiązane z opornością, co również sugeruje, że procesy te są ważne w wewnętrznym systemie obronnym ślimaków.

Ze strony schistosomu grupa Rogera (w Roger et al 2008 a & b) stwierdziła, że ​​S. mansoni wytwarza mucyny . Immunoprecypitacja ujawnia związane ze sobą FREP i mucyny. Sugeruje to, że FREP wykrywają te mucyny, a rozpoznanie lub brak rozpoznania pomaga określić przebieg interakcji infekcji.

drapieżniki

Ślimak słodkowodny Marisa cornuarietis jest drapieżnikiem z rodzaju Biomphalaria glabrata : żywi się jego jajami oraz młodymi i dorosłymi ślimakami. Pełni również rolę konkurenta.

Zawodnicy

Melanoides tuberculata jest uważany za konkurenta Biomphalaria glabrata , ale wszystkie interakcje wewnątrzgatunkowe nie są jeszcze w pełni poznane. Chociaż w różnych krajach uzyskano sprzeczne wyniki i pomimo tego, że sytuacja była nieprzewidywalna, a tym samym możliwe szkody ekologiczne , Melanoides tuberculata jest mimo to używany do kontrolowania lub zmniejszania populacji Biomphalaria glabrata w Brazylii, Indiach Zachodnich i Wenezueli .

Symbionty

Jednokomórkowy symbiont Capsaspora owczarzaki został odkryty w hemolimfie Biomphalaria glabrata w 2002 roku.

Hybrydowy

Jest jedna znana hybryda : Biomphalaria glabrata × Biomphalaria alexandrina z Egiptu.

Toksykologia

Bezwzględne stężenie śmiertelne (LC 100 ) lektyn wiążących glukozę/ mannozę z roślin Canavalia brasiliensis , Cratylia floribunda , Dioclea guianensis , Dioclea grandiflora i Dioclea virgata dla dorosłych osobników Biomphalaria glabrata wynosi 50 μg ml -1 .

Lateks Euphorbia conspicua jest toksyczny dla dorosłych Biomphalaria glabrata .

Cztery gatunki z rodzaju Solanum z Brazylii są toksyczne dla Biomphalaria glabrata .

Niektóre gatunki Annona są toksyczne dla dorosłych Biomphalaria glabrata i dla jej jaj.

Ten artykuł zawiera tekst należący do domeny publicznej z odnośników, tekst CC -BY-2.5 (ale nie na licencji GFDL ) z odnośników i tekst CC-BY-2.0 z odnośników.

Dalsza lektura

  • Filogeografia:
    •    Dejong, RJ; Morgan, JA; Wilson, WD; Al-Jaser, MH; Appleton, CC; Coulibaly, G.; d'Andrea, PS; Doenhoff, MJ; Haas, W.; Idris, MA; Magalhães, Luizjana; Moné, H.; Mouahid, G.; Mubila, L.; Pointier, JP; Webster, JP; Zanotti-Magalhães, EM; Paraense, WL; Mkoji, GM; Loker, ES (2003). „Filogeografia Biomphalaria glabrata i B. Pfeifferi, ważnych żywicieli pośrednich Schistosoma mansoni w tropikach Nowego i Starego Świata”. Ekologia molekularna . 12 (11): 3041–3056. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01977.x . PMID 14629384 . S2CID 25911829 .
  • Toksykologia:
    •   De s. Luna, J.; Dos Santos, AF; De Lima, MRF; De Omena, MC; De Mendonca, FAC; Bieber, LW; Sant’Ana, AEG (2005). „Badanie aktywności larwobójczej i mięczakobójczej niektórych roślin leczniczych z północno-wschodniej Brazylii”. Journal of Ethnopharmacology . 97 (2): 199–206. doi : 10.1016/j.jep.2004.10.004 . PMID 15707752 .

Linki zewnętrzne