Blenny o czarnej twarzy
|
|
| blenny czarnogłowy | |
|---|---|
| Tripterygion delaisi | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | aktinopterygii |
| Zamówienie: | Blenniiformes |
| Rodzina: | Tripterygiidae |
| Rodzaj: | Tripterygion |
| Gatunek: |
T. Delaisi
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Delaisi Tripterygion |
|
| Synonimy | |
|
|
Blenny o czarnej twarzy ( Tripterygion delaisi ) to mała ryba bentosowa z rodziny Tripterygiidae (potrójpłetwy). Występuje na głębokości od 3 do 40 metrów (9,8 do 131,2 stopy) i żyje na podłożu pod dużymi skałami, klifami lub innymi nawisami.
Wygląd fizyczny
Podobnie jak wszystkie trzypłetwe blennie, T. delaisi ma trzy płetwy grzbietowe i dlatego można go łatwo odróżnić od członków rodzin Blenniidae (1 płetwa grzbietowa) i Gobiidae (2 płetwy grzbietowe), które mają podobny styl życia i ogólny wygląd. Ma spiczastą głowę i krótkie macki nad oczami
Ubarwienie
Powszechna nazwa blenny żółta czarnogłowa wywodzi się od ubarwienia terytorialnych samców w okresie lęgowym: ich ciało staje się żółte, a głowa czarna; podczas walki terytorialnej ubarwienie głowy zmienia się na szary kolor jako oznaka agresji. Nieterytorialne samce, samice i młode są tajemniczo ubarwione i szarobrązowe z pięcioma ciemnymi i szerokimi pasmami grzbietowo-brzusznymi między głową a ogonem. Poza sezonem lęgowym samce i samice można z całą pewnością odróżnić jedynie poprzez sekcję.
Kobieta
Tajemniczo ubarwiona samica blenny o żółtej, czarnej twarzy (tło) i terytorialny samiec z czarną głową i żółtym ciałem (pierwszy plan)
Wymiary ciała
Blenny o czarnej twarzy może dorastać do 8 centymetrów (3,1 cala) długości. Średnio terytorialne samce (6,1 cm (2,4 cala)) są nieco większe niż nieterytorialne samce (4,7 cm (1,9 cala)) i samice (5,0 cm (2,0 cale)). te schwytane w płytkich wodach.
Wyróżnienie od T. tripteronotus
Samce terytorialne są charakterystyczne i trudno je pomylić z jakimkolwiek innym gatunkiem. Nieterytorialne samce, samice i osobniki młodociane są bardzo podobne u T. delaisi i Tripterygion tripteronotus . Można je odróżnić po ciemnej plamce na podstawie ogona T. delaisi , której nie ma u T. tripteronotus . Dodatkowo największy kolec pierwszej płetwy grzbietowej jest pierwszym u T. delaisi , podczas gdy drugi kolec jest równej długości (u niektórych osobników nawet większy) u T. tripteronotus .
Fluorescencja
Tęczówka T. delaisi wytwarza fluorescencyjny czerwony sygnał. Sygnał ten jest przekazywany przez kryształy guaniny w irydoforach znajdujących się w warstwie srebrnej, odblaskowej srebrzystej warstwie komórkowej na zewnątrz tęczówki. Te kryształy guaniny pochłaniają dużą część światła otoczenia (400-580 nm, szczyt przy 540 nm) i ponownie emitują go na dłuższych falach z emisją szczytową 600 nm (postrzeganą przez ludzi jako czerwona). Na tylnej stronie warstwy srebrnej znajduje się warstwa melanoforów z podobnymi do palców wypustkami , które sięgają ponad warstwę irydoforu warstwy argentyński Ryba kontroluje jasność swojej fluorescencji poprzez agregację (jaśniejsze) i dezagregację (mętniejsze) pigmentowanych melanosomów w tych palcowych ekspansjach. Transport melanosomów jest zależny od K⁺ i dlatego prawdopodobnie jest kontrolowany przez neurony. W przypadku stresu lub braku aktywności fluorescencja zmniejsza się, ale staje się jaśniejsza podczas żerowania.
T. delaisi opisano długotrwałą adaptację do środowiska świetlnego : Fluorescencja zwierząt złapanych z odległości 20 metrów (66 stóp) jest znacznie bardziej wydajna niż u zwierząt złapanych z odległości 5 metrów (16 stóp). Eksperymenty wykazały, że ta długotrwała adaptacja jest kontrolowana przez jasność otoczenia, a nie przez widmo otoczenia.
T. delaisi ma trzy rodzaje czopków w siatkówce: dwa pojedyncze czopki (maksymalna absorpcja fotonów odpowiednio przy 481 nm i 500 nm) oraz podwójny czopek (maksymalna absorpcja fotonów przy 518 i 531 nm). Szybkość absorpcji podwójnego stożka pokrywa się z emisją fluorescencji; T. delaisi jest zatem fizjologicznie zdolny do wykrywania własnej fluorescencji. Eksperymenty behawioralne wykazały, że T. delaisi potrafi odróżnić szare sygnały od sygnałów pasujących do koloru jego fluorescencji i dlatego jest w stanie dostrzec własną fluorescencję.
Ekologia i zachowanie
Dieta i zachowania żywieniowe
T. delaisi jest mięsożercą , który żywi się głównie małymi skorupiakami , takimi jak Harpacticoidy , Tanaidaceans , Caprellidae i Amphipods . Nie może odgryzać ofiarom kawałków, a zatem nie może jeść zdobyczy większych niż jej usta. Wypróżnianie trwa od 1 do 2 sekund.
Przed schwytaniem T. delaisi patrzy na zdobycz przez kilka sekund; w międzyczasie pierwsza płetwa grzbietowa rytmicznie drga około dwa razy na sekundę. Chwytanie odbywa się za pomocą nagłego wdechu, który zasysa ofiarę do pyska. Jeśli ofiara jest przyczepiona do podłoża, zostaje oderwana przez ruch głowy w bok.
Lokomocja i odpoczynek
Na duże odległości poruszanie się T. delaisi można opisać jako anguilliform : Napęd jest spowodowany falistymi ruchami ogona i ciała. Podczas tego ruchu płetwy piersiowe są przywodzone, a trzecia płetwa grzbietowa i płetwa ogonowa są rozłożone.
Podniesienie wszystkich płetw grzbietowych poprzedza pływanie na krótkich dystansach. Powtarzające się synchroniczne przywodzenie płetw piersiowych popycha ciało do przodu i jest wspomagane przez ruchy płetw piersiowych do tyłu i do dołu. Podczas pływania płetwy grzbietowe są złożone.
W spoczynku T. delaisi unosi przednią część ciała i opiera się o dolną krawędź piersiową oraz o płetwy brzuszne. T. delaisi śpi na niezabezpieczonym podłożu, polegając całkowicie na swoim kamuflażu.
Aby podrapać się po jednym z boków, T. delaisi obraca się w tę stronę i pływa (używając uderzeń ogona do poruszania się), aby pocierać ciało o podłoże. Podczas ziewania szeroko otwiera pysk, rozsuwa wieczko i opuszcza dno jamy ustnej, jednocześnie rozkładając płetwy ogonowe i wszystkie płetwy grzbietowe.
Reprodukcja
Ogólnie okres terytorialny samców trwa od początku lutego do początku września, ale średni czas trwania okresu terytorialnego na samca wynosił 47,1 dnia (na Korsyce). Samce T. delaisi wykazują zachowania terytorialne przez 2 kolejne lata. Tarło odbywa się od połowy marca do czerwca.
Terytoria samców znajdują się na dolnej stronie wiszących klifów i skał i mają średnicę około 1 metra (3,3 stopy). Jeśli dwa terytoria są wizualnie ukryte przed sobą, ich środki mogą znajdować się nawet 0,5 metra (20 cali). Na terytorium mniejszy obszar 20 na 20 centymetrów (7,9 cala × 7,9 cala) jest używany do gniazdowania. Samce T. delaisi są w stanie znaleźć swoje terytoria z odległości do 200 m.
walki
W okresie rozrodczym samce terytorialne będą bronić swojego terytorium przed intruzami; to zachowanie nie jest wyświetlane poza sezonem lęgowym. Zachowanie wyzywanego samca terytorialnego różni się w zależności od wielkości intruza : Jeśli intruz jest mniejszy niż właściciel terytorium, posiadacz taranuje go, aby go wypędzić. Jeśli intruz jest prawie tak duży jak właściciel terytorium, właściciel terytorium płynie przed intruzem (obie ryby tworzą literę T), a właściciel terytorium bije intruza ogonem, aż intruz się wycofa. Jeśli intruz jest tak duży lub większy niż właściciel terytorium, może dojść do walki. Właściciel terytorium ostrzega intruza, podnosząc pierwszą płetwę grzbietową. Po tym geście następuje powolne poruszanie przednią częścią ciała w górę iw dół (nazywane dalej stawaniem dęba), jeśli intruz się nie cofa. Intruzujący samiec może zareagować ruchem stawania się dęba. To inicjuje walkę: posiadacz terytorium, machając ogonem i rozkładając wszystkie płetwy grzbietowe, płynie w kierunku intruza, gdzie ustawia się w pozycji równoległej lub antyrównoległej. Teraz obie ryby biją się ogonami; w późniejszych etapach walki mogą również taranować się i gryźć. Walkę często przerywają krótkie przerwy, podczas których zwierzęta siadają na ziemi i stają dęba. W większości opisywanych walk posiadacz terytorium skutecznie broni swojego terytorium, a intruz w pewnym momencie się wycofuje.
nie opisano walk międzygatunkowych z blisko spokrewnionymi gatunkami (takimi jak Tripterygion tripteronotus czy Tripterygion melanurus ). Jeśli rozmnażająca się para T. delaisi zostanie zakłócona przez innego terytorialnego samca, obie ryby podczas tarła taranują intruza, aż ten ucieknie. Kiedy samica wkracza na terytorium samca T. delaisi , który nie jest gotowy do tarła, samiec odpędza samicę taranowaniem.
Tarło
Tarło jest zawsze inicjowane przez samice. Albo przemieszczają się na terytorium samca i zaczynają samoczynnie składać tarło, albo reagują na zachowanie godowe samca: kiedy samiec jest gotowy do tarła, ale w pobliżu nie ma samicy, pływa pętlami od ziemi w górę; te pętle są skierowane poziomo pod nieobecność kobiety i w kierunku przyciąganej kobiety, gdy zachowanie przyciągania jest skuteczne
W spokoju samica składa wszystkie dojrzałe jaja podczas jednej sesji tarła (czyli z tym samym samcem), a samiec może zapłodnić do 490 jaj dziennie Jedno pełne tarło trwa od 45 do 105 minut, a każde jajo jest składane indywidualnie. Tarło składa się z dwóch faz na jajo: w pierwszej fazie samica wije się całym ciałem, powoli pływając po podłożu, skanując je brodawkami narządów płciowych w poszukiwaniu odpowiednich miejsc do gniazdowania. Po znalezieniu odpowiedniego miejsca na tarło, wijące się ruchy zwiększają częstotliwość i zmniejszają amplitudę, a pierwsza płetwa grzbietowa jest rozłożona. Samiec, który albo siedział na podłożu w pobliżu samicy, albo pływał wokół niej podczas pierwszej fazy, następnie zbliża się i oboje drżą, uwalniając swoje gamety. Po złożeniu i zapłodnieniu jaja samiec odskakuje od samicy, co powtarza fazę 1. Aby dodatkowo stymulować samicę, samiec często pływa przed samicą w kształcie ósemki. Tarło kończy się, gdy samica opuści terytorium samca lub przestanie się wić na dłużej niż 20 sekund, po czym zostanie odpędzona przez samca.
Opieka rodzicielska
Samica odchodzi po tarle i tylko samiec opiekuje się jajami. Wachlowanie świeżą wodą przy jajach w celu zwiększenia dopływu tlenu, szeroko rozpowszechnione zachowanie w większości rodzin ryb, nie jest wykazywane przez T. delaisi . Mimo to samiec czyści jaja częstym wyskubywaniem i broni ich przed drapieżnikami. Głównym zagrożeniem dla T. delaisi są blenniidy , młode sparidy , gatunki Crenilabrus , kraby i jeżowce . Chociaż niektóre z tych drapieżników są znacznie większe niż broniący się samiec, polowanie na gniazdo jest rzadkie, gdy broni je samiec; po wyjęciu wszystkie jaja są zwykle zjadane w ciągu pół godziny Ryby drapieżne są kąsane w boki i płetwy, a kraby w łodygi oczne i skutecznie odpędzane. T. delaisi również atakują jeżowce , są one jedynym zagrożeniem, przed którym stróżujący samiec nie może obronić swoich jaj.
Martwe jaja są usuwane przez samca i zwykle zjadane. Jeśli martwe jajo jest nadal przyczepione do podłoża, jest usuwane z pozostałych jaj i wypluwane. Samiec, przypadkowo wyrywając jajo wylęgowe, wypływa w górę i wypluwa larwę, dając jej większą szansę na porwanie przez prądy wodne.
Rozwój larw
Larwy T. delaisi wylęgają się po około 19–20 dniach i żyją jako plankton przez kilka tygodni, zanim powrócą do bentosowego trybu życia jako postlarwy; pierwsze postlarwy można znaleźć już w lipcu. Cały rozwój odbywa się w środowiskach nearshore.
Dystrybucja i siedlisko
T. delaisi zamieszkuje 2 odrębne obszary: 1. zachodnią część Morza Śródziemnego i przyległe części Oceanu Atlantyckiego od północy po Wyspy Brytyjskie i południe od Casablanki i Maroka , 2. zachodnią Afrykę tropikalną na północ do Senegalu i wysp Makaronezji .
Żyje na głębokości od 3 do 40 metrów (120 do 1570 cali) , ale najczęściej występuje na głębokości od 6 do 25 metrów (20 do 82 stóp). Preferuje zacienione, ciemne obszary, takie jak zacienione ściany skalne, nawisy i szczeliny. W Oceanie Atlantyckim T. delaisi można zaobserwować bez osłony nawet w płytkich wodach, ale w Morzu Śródziemnym można ją zobaczyć bez osłony tylko poniżej głębokości 10 metrów (33 stóp). Zjawisko to można wytłumaczyć brakiem konkurencji: w Morzu Śródziemnym T. tripteronotus występuje na głębokości od 0 do 5 metrów (0 do 16 stóp), podczas gdy w Oceanie Atlantyckim, gdzie T. tripteronotus nie występuje, ta nisza jest wolna zajmować.
Terytorialne samce T. tripteronotus i T. melanurus mają czerwone ciało z czarną głową, sygnał, który jest silny w płytkich wodach, gdzie czerwone światło jest nadal obfite, ale staje się coraz mniej uderzający wraz ze wzrostem głębokości ze względu na wysoką absorpcja fal długich w wodzie. To może wyjaśniać, dlaczego T. delaisi występuje tylko na głębokości poniżej 5 metrów (16 stóp), podczas gdy T. tripteronotus żyje na głębokości od 0 do 5 metrów (0 do 16 stóp): Samce o głównie czerwonym ubarwieniu mogą z powodzeniem zabiegać o samice tylko tam, gdzie światło jest obecne w środowisku, ale w tych płytkich wodach czerwony jest silniejszym sygnałem niż żółty. Żółte samce jednak nadal wykazują stosunkowo uderzające ubarwienie nawet na większych głębokościach, gdzie mogą z powodzeniem zabiegać o samice.
Filogeneza i ewolucja
Taksonomia
T. delaisi należy do rodzaju Tripterygion w rodzinie Tripterygiidae , która obejmuje cztery gatunki: T. delaisi (Cadenat i Blache, 1970), T. melanurus (Guichenot, 1850), T. tartessicum (Carreras-Carbonell, Pascual i Macpherson) , 2007) i T. tripteronotum (Risso, 1810). Oprócz T. delaisi wszystkie gatunki są endemiczne dla Morza Śródziemnego. Gatunek T. delaisi dzieli się na dwa podgatunki: T. delaisi delaisi w Morzu Śródziemnym i T. delaisi xanthosoma w Oceanie Atlantyckim. Podgatunki można rozróżnić na podstawie zachowań godowych: T. delaisi delaisi court w wolnej wodzie i T. delaisi xanthosoma pozostają na ziemi w celu zachowania godowego.
Specjacja
Proces specjacji jest nadal przedmiotem dyskusji i zaproponowano kilka hipotez.
- Zander (1972) sugeruje, że T. tripteronotus i T. delaisi wyewoluowały z dwóch populacji, które zostały rozdzielone wzdłuż zachodniego wybrzeża Afryki podczas ostatnich zlodowaceń — populacji odpornej na zimno, populacji północnej (przodkowie T. delaisi ) i ciepłej przystosowana populacja południowa (przodkowie T. tripteronotus ).
- Wirtz (1978, 1980) sugeruje, że obecne gatunki Tripterygion są przodkami ostatniej grupy głównie afrykańskich ryb, które kilkakrotnie najeżdżały Morze Śródziemne i były izolowane w Morzu Śródziemnym przez wahania poziomu mórz.
- De Jonge i Videler (1989) argumentują, że obecny gatunek Tripterygion ewoluował sym- lub allopatrycznie w Morzu Śródziemnym.
- Geertjes i in. (2001) sugerują, że proces specjacji rozpoczął się w plejstocenie (2 588 000 do 11 700 lat temu) i że T. melanurus i T. tripteronotus przetrwały zlodowacenie. T. delaisi oddzieliłby się wtedy sympatrycznie od T. tripteronotus .
- Carreras-Carbonell, Macpherson i Pascual (2005) przeanalizowali pięć różnych genów i doszli do wniosku, że T. delaisi , T. melanurus i T. tripteronotus szybko się rozeszły po mesyńskim kryzysie zasolenia i mają związek trychotomiczny .
- Analiza kilku genów jądrowych i mitochondrialnych wykazała, że istnieją dwa klady T. delaisi o ograniczonym przepływie genów: jeden na wyspach wschodniego Atlantyku, a drugi na śródziemnomorskich i atlantyckich wybrzeżach Europy. Czas koalescencji tych kladów szacuje się na 1,7 mln lat temu (tj. później niż zlodowacenia plejstoceńskie ). Wniosek z tej analizy jest taki, że przodkowie Tripterygionu skolonizowali Morze Śródziemne i Ocean Atlantycki ze swojego zachodnioafrykańskiego domu.
Etymologia
Gatunek został opisany w 1970 roku przez Jeana Cadenata i Jacquesa Blache'a na podstawie serii typów zebranych w Gorée w Senegalu przez Michela Delaisa z Institut Fondamental d'Afrique Noire w Dakarze , który jest uhonorowany jego nazwą .