Burkholderia cenocepacia

Burkholderia cenocepacia
Mikrografia elektronowa Burkholderia cepacia
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Gromada:	pseudomonadota
Klasa:	betaproteobakterie
Zamówienie:	Burkholderiale
Rodzina:	Burkholderiaceae
Rodzaj:	Burkholderia
Gatunek:	B. cenocepacia
Nazwa dwumianowa
Burkholderia cenocepacia Vandamme i in. 2003

Burkholderia cenocepacia to Gram-ujemna bakteria w kształcie pałeczki, powszechnie występująca w środowisku glebowym i wodnym, która może być również związana z roślinami i zwierzętami, zwłaszcza jako patogen człowieka . Jest jednym z ponad 20 gatunków w kompleksie Burkholderia cepacia (Bcc) i wyróżnia się czynnikami wirulencji i naturalną opornością na antybiotyki, które czynią go znaczącym patogenem oportunistycznym odpowiedzialnym za zagrażające życiu zakażenia szpitalne u pacjentów z obniżoną odpornością, takich jak osoby z mukowiscydoza lub przewlekła choroba ziarniniakowa . Systemy wykrywania kworum CepIR i CciIR regulują tworzenie biofilmów i ekspresję czynników wirulencji, takich jak siderofory i proteazy. Burkholderia cenocepacia może również powodować choroby roślin, takich jak cebula i banany. Dodatkowo, niektóre szczepy służą jako ryzobakterie promujące wzrost roślin .

Taksonomia

W obrębie rodzaju Burkholderia kompleks Burkholderia cepacia obejmuje ponad 20 spokrewnionych gatunków, które powodują infekcje oportunistyczne i wykazują oporność na antybiotyki . Burkholderia cepacia była pierwotnie zdefiniowana jako pojedynczy gatunek, ale obecnie jest jednym z kilku gatunków w Bcc. Chociaż blisko spokrewnione gatunki z Bcc mają różne nasilenie patogeniczności, a B. cenocepacia jest jednym z najintensywniej badanych ze względu na wyższą patogeniczność i oporność na antybiotyki w porównaniu z innymi gatunkami w kompleksie. Wymiana materiału genetycznego między gatunkami Bcc zaowocowała filogenezą siatkową , która stanowi przeszkodę w klasyfikacji diagnostycznej na poziomie gatunku. Ze względu na to fenotypowe nakładanie się gatunków, poprzednia nomenklatura gatunków Bcc obejmowała terminy genomowe , z Burkholderia cenocepacia sklasyfikowaną jako genomowar III Bcc. W ramach kategoryzacji jako genomowar III istnieją 4 grupy linii filogenetycznych: IIIA, IIIB, IIIC i IIID. W badaniach nad środowiskiem naturalnym nie znaleziono izolatów IIIC, podczas gdy wszystkie badane izolaty IIID były izolatami klinicznymi B. cenocepacia .

Mikrobiologia

Silną reakcję B. cenocepacia na ochronę środowiska przypisuje się biofilmowi utworzonemu przez grupy organizmów. Ten biofilm zawiera egzopolisacharydy , które wzmacniają odporność bakterii na antybiotyki i przyczyniają się do zjadliwości bakterii. Składa się z silnie rozgałęzionej jednostki polisacharydowej z jedną glukozą , jednym kwasem glukuronowym , jedną mannozą , jedną ramnozą i trzema cząsteczkami galaktozy. Gatunek ten w Burkholderia cepacia stworzył również inny polisacharyd z jedną cząsteczką kwasu 3-dezoksy-d- manno -2-oktulozonowego i trzema cząsteczkami galaktozy. Egzopolisacharydy biofilmu działają jako bariera dla neutrofili z ludzkiego układu odpornościowego, osłabiając działanie obronne neutrofili poprzez hamowanie chemotaksji neutrofili i wychwytywanie reaktywnych form tlenu , które są bakteriobójczymi produktami wytwarzanymi przez neutrofile w celu zniszczenia bakterii.

Genom

Genom B. cenocepacia składa się z trzech kolistych chromosomów i jednego plazmidu . Chromosom 1 zawiera 3,87 Mb, chromosom 2 zawiera 3,22 Mb, a chromosom 3 zawiera 0,88 Mb. Plazmid ma około 0,09 Mb. Chromosom 3 został również scharakteryzowany jako duży plazmid lub megaplazmid (pC3); w przeciwieństwie do chromosomów 2 i 3 nie zawiera genów niezbędnych do utrzymania porządku , zamiast tego koduje dodatkowe funkcje, takie jak zjadliwość i odporność na stres. Oprócz multireplikonów , genom zawiera kilka sekwencji insercyjnych i może szybko mutować podczas infekcji, co przyczynia się do wyjątkowej zdolności adaptacyjnej B. cenocepacia i zdolności do uzyskiwania różnorodnych funkcji katabolicznych.

Środowiska

Stwierdzono, że Burkholderia cenocepacia rozwija się głównie w warunkach mikroaerofilnych , które składają się z niewielkiej ilości tlenu lub nie zawierają go wcale. Badania eksperymentalne przeprowadzone na wzroście B. cenocepacia w środowiskach podobnych do ludzkich płuc wykazały większy sukces patogenu w środowiskach mikroaerofilnych niż w warunkach aerofilnych. W środowiskach z małą ilością dostępnego żelaza, takich jak płuca pacjenta z mukowiscydozą, Burkholderia cenocepacia wydziela siderofory , cząsteczki, które wiążą się z żelazem i transportują je do bakterii. Spośród czterech rodzajów sideroforów wytwarzanych przez Bcc, B. cenocepacia wytwarza trzy: ornibacynę, piochelinę i kwas salicylowy (SA). Ornibaktyna jest najważniejszym systemem pobierania żelaza i może podtrzymywać bakterie w środowisku z niedoborem żelaza, nawet bez wytwarzania funkcjonującej piocheliny lub SA.

Wykazano, że B. cenocepacia kolonizuje szereg nisz ekologicznych o zróżnicowanym stylu życia. Zdolność do wykorzystania szerokiej gamy źródeł węgla towarzyszy zdolności gatunków Bcc do wydajnego promowania wzrostu roślin, bioremediacji i biokontroli. Wykazano wysoki potencjał gatunków Bcc, w tym B. cenocepacia , jako biokontroli czynników stymulujących wzrost roślin; jednak mechanizmy, które to wspierają, nie są znane. W kontekście bioremediacji sugeruje się, że różne szczepy Bcc mają wysoki potencjał rekultywacji środowisk zanieczyszczonych związkami toksycznymi, w tym związkami fluorowcowanymi.

Ponadto stwierdzono, że B. cenocepacia występuje w ryzosferze, roślinach, glebie, wodzie i zwierzętach. W rzeczywistości stwierdzono, że po odzyskaniu z materiału roślinnego prowadzi endofityczny tryb życia, co wskazuje, że ma cechy endosymbiotyczne. Burkholderia cenocepacia była dominującym genomowarem wykrytym w badaniu bakterii w ryzosferze kukurydzy w Chinach, co wskazuje na cechy endosymbiotyczne z roślinami w glebie. Jednak B. cenocepacia wykazała również właściwości fitopatogenne w powodowaniu gnicia opuszków palców bananów.

Quorum sensing

Jednym z rodzajów komunikacji między komórkami wykorzystywanej przez B. cenocepacia jest quorum sensing, czyli wykrywanie fluktuacji gęstości komórek i wykorzystywanie tych informacji do regulacji funkcji, takich jak tworzenie biofilmów. Podobnie jak inne bakterie Gram-ujemne, B. cenocepacia wytwarza laktony acylo-homoseryny (AHL), cząsteczki sygnałowe, które u członków kompleksu Burkholderia cepacia są specyficznie kodowane przez dwa systemy – system CepIR, który jest wysoce konserwatywny w Bcc, oraz System CciIR. Dwa systemy QS, w których pośredniczy AHL, CepIR i CciIR, regulują się nawzajem; białko CepR jest wymagane do transkrypcji operonu cciIR , podczas gdy białko CciR hamuje transkrypcję cepI . System CciIR może również negatywnie regulować system CepIR poprzez produkcję C6-HSL, typu AHL wytwarzanego głównie przez białka CciI, który hamuje aktywność białek CepR. Bakteria wykorzystuje również sygnały kwasu cis-2-dodecenowego, które są znane jako Burkholderia (BDSF), ponieważ zostały po raz pierwszy zidentyfikowane w Burkholderia cenocepacia .

Poruszanie się

Burkholderia cenocepacia ma zdolność pływania i rojenia się wewnątrz ciała. Ma polarną wici i wytwarza środek powierzchniowo czynny. Te cechy są niezbędne, aby gatunek miał ruchliwość na podłożu agarowym. Środek powierzchniowo czynny wytwarzany przez Burkholderia cenocepacia umożliwia ruchliwość innych bakterii chorobotwórczych w płucach. Oznacza to, że obecność Burkholderia cenocepacia jest niezbędna do współistnienia i współpracy rojów bakterii w płucach.

Patogeniczność

Burkholderia cenocepacia jest oportunistycznym patogenem , który często zakaża pacjentów z obniżoną odpornością , zwłaszcza tych z mukowiscydozą , i często jest śmiertelny. W mukowiscydozie może powodować „zespół cepacia”, który charakteryzuje się szybko postępującą gorączką, niekontrolowanym zapaleniem oskrzeli i płuc, utratą masy ciała, aw niektórych przypadkach śmiercią. W przeglądzie B. cenocepacia w infekcjach dróg oddechowych u pacjentów z mukowiscydozą stwierdzono, że „jednym z najgroźniejszych patogenów [mukowiscydozy] jest Burkholderia cenocepacia , członek grupy bakterii określanej zbiorczo jako kompleks Burkholderia cepacia ”. Zidentyfikowano dwadzieścia cztery małe RNA , wykorzystując właściwości wiązania RNA białka Hfq podczas wykładniczych faz wzrostu. sRNA zidentyfikowane w Burkholderia cenocepacia KC-0 były regulowane w górę pod wpływem wyczerpania żelaza i stresu oksydacyjnego. Burkholderia cenocepacia koduje dwa białka opiekuńcze RNA, które pomagają sRNA w wiązaniu się z mRNA, Hfq i Hfq2. Oba są wymagane dla maksymalnej zjadliwości i odporności na czynniki stresogenne, takie jak kwaśne pH, wysokie temperatury, stres osmotyczny i stres oksydacyjny. Burkholderia cenocepacia wytwarza toksynę zwaną dwuniciową deaminazą DNA A (DddA) wytwarzaną przez bakterię, która przekształca zasadową cytozynę DNA w uracyl. Ponieważ uracyl, który nie występuje powszechnie w DNA, zachowuje się jak tymidyna, enzymy replikujące DNA komórki kopiują go jako tymidynę, skutecznie przekształcając cytozynę w sekwencji genomu w tymidynę. Zostało to podobno użyte do pierwszej edycji genów mitochondriów – dla której zespół z Broad Institute opracował nowy rodzaj edytora zasad wolnego od CRISPR, o nazwie DdCBE, wykorzystujący toksynę .

Zobacz także: Burkholderia thailandensis sRNA

Odporność na antybiotyki

Czynniki strukturalne, które przyczyniają się do oporności B. cenocepacia na antybiotyki , obejmują: nieprzepuszczalną błonę zewnętrzną, mechanizm pompy wypływowej i produkcję beta-laktamazy . Ten drobnoustrój utrudnia zapobieganie infekcjom, ponieważ jest odporny na niektóre środki dezynfekujące i antyseptyczne. Może przetrwać na powierzchniach, w tym na ludzkiej skórze i błonach śluzowych, przez dłuższy czas.

Zjadliwość

Wirulencja w Burkholderia cenocepacia jest powszechnie przypisywana tworzeniu biofilmu, produkcji sideroforów i sygnalizacji QS - z których każdy wpływa na to, jak gatunek przystosowuje się do różnych warunków środowiskowych. Zdolność B. cenocepacia do przystosowania się do środowiska żywiciela przyczynia się do przewlekłych infekcji oportunistycznych i przetrwania bakterii. Kilka szczepów zostało odnotowanych jako „szczepy epidemiczne” ze względu na zwiększoną zdolność przenoszenia i przenoszenie z pacjenta na pacjenta. Stwierdzono, że szczep ET12 ma „pilus kablowy”, który umożliwia lepszą adhezję bakterii do komórek nabłonka.

W ludzkich komórkach nabłonka dróg oddechowych szlak inwazji wykorzystywany przez szczep BC-7 B. cenocepacia jest w dużej mierze wynikiem tworzenia biofilmu przez ten szczep. Ogólnie rzecz biorąc, zarówno środowiskowe, jak i kliniczne szczepy B. cenocepacia są zdolne do tworzenia biofilmów; jednak zdolność do tego jest większa w szczepach klinicznych. szczep H111 Burkholderia cenocepacia tworzy biofilmy na korzeniach grochu. Sygnalizacja kworum (QS) wpływa na zdolność B. cenocepacia do tworzenia biofilmów, oprócz zdolności ruchowych. Ponadto sygnalizacja kworum kontroluje różne procesy komórkowe, takie jak zewnątrzkomórkowe proteazy, poligalakturonaza i wytwarzanie sideroforów.

Mukowiscydoza

Burkholderia cenocepacia jest jedną z ponad dwudziestu bakterii w kompleksie Burkholderia cepacia (Bcc), a wśród tych gatunków jest dominującą bakterią związaną z mukowiscydozą . B. cenocepacia ma tak wysoką zdolność przenoszenia, że ​​rozprzestrzeniła się na kontynenty, w tym Europę i Kanadę, między pacjentami z mukowiscydozą na poziomie epidemii. Pacjenci z mukowiscydozą są najbardziej zagrożeni przez patogeny oportunistyczne. W oparciu o rozmieszczenie gatunków Bcc w wybranych populacjach pacjentów z mukowiscydozą, B. cenocepacia stwierdza od 45,6% do 91,8% wszystkich infekcji spowodowanych przez kompleks Bcc. W porównaniu z innymi czynnikami zakaźnymi występującymi u pacjentów z mukowiscydozą, kompleks Bcc wykazuje największy związek ze zwiększoną chorobowością i śmiertelnością . Wykazano , że w porównaniu z innymi gatunkami z kompleksu Bcc, B. cenocepacia prawdopodobnie przyspiesza spadek BMI i FEV ₁ (wymuszony wydech), co prowadzi do gorszych rokowań u pacjentów z mukowiscydozą. Kompleks Bcc składa się z genomowarów , które są gatunkami charakteryzującymi się bliskością filogenetyczną, choć różniącymi się od siebie. W infekcjach mukowiscydozy często tylko jeden ze znanych dziewięciu genomowarów wywołuje infekcję. Ogólnie rzecz biorąc, u pacjentów z mukowiscydozą status genomowaru Bcc ma znaczący wpływ na powodzenie interwencji klinicznych, a także czasową progresję choroby.

Aplikacje

Biotechnologia

Biorąc pod uwagę oportunistyczny charakter kompleksu Bcc i B. cenocepacia , ciężkość infekcji dróg oddechowych jest uważana za istotny konflikt dla zastosowań w biotechnologii.

Rolnictwo

Aby poprawić zdrowotność gleby, ryzobakterie promujące wzrost roślin (PGPR) są wykorzystywane w rolnictwie do tworzenia nawozów bioorganicznych. Obecnym wyzwaniem jest określenie, które gatunki bakterii najlepiej stymulują wzrost roślin w nawozach bioorganicznych. Tworzenie bioorganicznych nawozów było coraz bardziej skuteczne przy użyciu ryzobakterii wspomagających wzrost roślin zmieszanych z substratami organicznymi. B. cenocepacia ma różne cechy PGPR, takie jak solubilizacja fosforanów, dzięki czemu dobrze nadaje się do promowania wzrostu. Dzięki dodaniu technologii fermentacji w stanie stałym, tworzenie nawozów bioorganicznych było bardzo udane dzięki włączeniu B. cenocepacia z odpadami rolniczymi o wysokiej zawartości białka.

Linki zewnętrzne

• " Burkholderia cenocepacia " . Przeglądarka taksonomii NCBI . 95486.
• Wpisz szczep Burkholderia cenocepacia w Bac Dive - the Bacterial Diversity Metadatabaza