Metabolizm wtórny roślin

Kwitnąca Roślina

Metabolizm wtórny wytwarza dużą liczbę wyspecjalizowanych związków (szacunkowo 200 000), które nie pomagają we wzroście i rozwoju roślin, ale są niezbędne do przetrwania rośliny w jej środowisku. Metabolizm wtórny jest połączona z metabolizmem pierwotnym za pomocą cegiełek budulcowych i enzymów biosyntetycznych pochodzących z metabolizmu pierwotnego. Podstawowy metabolizm reguluje wszystkie podstawowe procesy fizjologiczne, które pozwalają roślinie rosnąć i zawiązywać nasiona, poprzez tłumaczenie kodu genetycznego na białka, węglowodany i aminokwasy. Wyspecjalizowane związki pochodzące z metabolizmu wtórnego są niezbędne do komunikowania się z innymi organizmami w interakcjach wzajemnych (np. przyciąganie organizmów pożytecznych, takich jak owady zapylające) lub antagonistycznych (np. odstraszanie roślinożerców i patogenów). Ponadto pomagają radzić sobie ze stresem abiotycznym, takim jak zwiększone promieniowanie UV. Szerokie spektrum funkcjonalne wyspecjalizowanego metabolizmu wciąż nie jest w pełni poznane. W każdym razie właściwa równowaga między produktami metabolizmu pierwotnego i wtórnego jest najlepsza dla optymalnego wzrostu i rozwoju rośliny oraz skutecznego radzenia sobie z często zmieniającymi się warunkami środowiskowymi. Dobrze znane wyspecjalizowane związki obejmują alkaloidy, polifenole, w tym flawonoidy i terpenoidy. Ludzie używają wielu z tych związków do celów kulinarnych, leczniczych i nutraceutycznych.

Historia

Badania nad wtórnym metabolizmem roślin rozpoczęły się przede wszystkim w drugiej połowie XIX wieku, jednak nadal istniało wiele nieporozumień co do dokładnej funkcji i przydatności tych związków. Wszystko, co było znane, to wtórne metabolity roślinne były „produktami ubocznymi” pierwotnego metabolizmu i nie były kluczowe dla przetrwania rośliny. Wczesne badania zakończyły się sukcesem jedynie w zakresie kategoryzacji wtórnych metabolitów roślin, ale nie dały prawdziwego wglądu w rzeczywistą funkcję wtórnych metabolitów roślin. Uważa się, że badanie metabolitów roślin rozpoczęło się na początku XIX wieku, kiedy Friedrich Willhelm Serturner wyizolował morfinę z maku lekarskiego, po czym szybko dokonano nowych odkryć. Na początku XX wieku główne badania nad wtórnym metabolizmem roślin były poświęcone powstawaniu metabolitów wtórnych w roślinach, a badania te zostały połączone z wykorzystaniem technik znacznikowych, które umożliwiły wydedukowanie szlaków metabolicznych dużo łatwiej. Jednak do około lat 80. XX wieku nadal nie prowadzono zbyt wielu badań nad funkcjami wtórnych metabolitów roślin. Wcześniej wtórne metabolity roślin uważano za produkty odpadowe. Jednak w latach 70. nowe badania wykazały, że wtórne metabolity roślin odgrywają nieodzowną rolę w przetrwaniu rośliny w jej środowisku. Jedna z najbardziej przełomowych koncepcji tamtych czasów dowodziła, że metabolity wtórne roślin ewoluowały w zależności od warunków środowiskowych, co wskazywało na wysoką plastyczność genów metabolitów wtórnych, ale teoria ta była ignorowana przez około pół wieku, zanim zyskała akceptację. Ostatnio badania nad wtórnymi metabolitami roślin koncentrują się wokół poziomu genów i różnorodności genetycznej metabolitów roślin. Biolodzy próbują teraz prześledzić pochodzenie genów i zrekonstruować ścieżki ewolucyjne.

Pierwotny i wtórny metabolizm roślin

Pierwotny metabolizm w roślinie obejmuje wszystkie szlaki metaboliczne, które są niezbędne do przetrwania rośliny. Metabolity pierwotne to związki, które są bezpośrednio zaangażowane we wzrost i rozwój rośliny, podczas gdy metabolity wtórne to związki wytwarzane w innych szlakach metabolicznych, które chociaż są ważne, nie są niezbędne do funkcjonowania rośliny. Jednak wtórne metabolity roślinne są przydatne w dłuższej perspektywie, często do celów obronnych i nadają roślinom cechy, takie jak kolor. Wtórne metabolity roślinne są również wykorzystywane w sygnalizacji i regulacji głównych szlaków metabolicznych. Hormony roślinne, które są metabolitami wtórnymi, są często wykorzystywane do regulowania aktywności metabolicznej w komórkach i nadzorowania ogólnego rozwoju rośliny. Jak wspomniano powyżej w zakładce Historia, wtórne metabolity roślin pomagają roślinie zachować skomplikowaną równowagę ze środowiskiem, często dostosowując się do potrzeb środowiskowych. Dobrym tego przykładem są metabolity roślinne, które barwią roślinę, ponieważ barwa rośliny może przyciągać zapylacze, a także bronić się przed atakiem zwierząt.

Rodzaje metabolitów wtórnych u roślin

Nie ma ustalonego, powszechnie przyjętego systemu klasyfikacji metabolitów wtórnych. W oparciu o ich biosyntetyczne pochodzenie, wtórne metabolity roślin można podzielić na trzy główne grupy:

Flawonoidy i pokrewne związki fenolowe i polifenolowe,
Terpenoidy i
Alkaloidy zawierające azot i związki zawierające siarkę.

Inni badacze sklasyfikowali metabolity wtórne na następujące, bardziej szczegółowe typy

Klasa	Typ	Liczba znanych metabolitów	Przykłady
Alkaloidy	Zawierający azot	21000	Kokaina , psylocyna , kofeina , nikotyna , morfina , berberyna , winkrystyna , rezerpina , galantamina , atropina , winkamina , chinidyna , efedryna , chinina
Aminokwasy niebiałkowe (NPAA)	Zawierający azot	700	NPAA są wytwarzane przez określone rodziny roślin, takie jak Leguminosae , Cucurbitaceae , Sapindaceae , Aceraceae i Hippocastanaceae . Przykłady: azatyrozyna, kanawanina
Aminy	Zawierający azot	100
Glikozydy cyjanogenne	Zawierający azot	60	amigdalina , dhurryna , linamaryna , lotaustralina , prunazyna
glukozynolany	Zawierający azot	100
Alkamidy	Zawierający azot	150
Lektyny , peptydy i polipeptydy	Zawierający azot	2000	Konkanawalina A
Terpeny	Bez azotu	> 15 000	Azadirachtyna , Artemizynina , Tetrahydrokannabinol
Sterydy i saponiny	Bez azotu	NA	Są to terpenoidy o określonej strukturze pierścieniowej. cykloartenol
Flawonoidy i Garbniki	Bez azotu	5000	Luteolina , kwas garbnikowy
Fenylopropanoidy , ligniny , kumaryny i lignany	Bez azotu	2000	Resweratrol
Poliacetyleny , kwasy tłuszczowe i woski	Bez azotu	1500
Poliketydy	Bez azotu	750
Węglowodany i kwasy organiczne	Bez azotu	200

Niektóre z metabolitów wtórnych omówiono poniżej:

Atropina

Atropina jest rodzajem wtórnego metabolitu zwanego alkaloidem tropanowym. Alkaloidy zawierają atomy azotu, często w strukturze pierścieniowej, i pochodzą z aminokwasów . Tropan jest związkiem organicznym zawierającym azot i to z tropanu pochodzi atropina. Atropina jest syntetyzowana w reakcji między tropiną i tropatem, katalizowanej przez atropinazę. Oba substraty biorące udział w tej reakcji pochodzą z aminokwasów, tropina z pirydyny (poprzez kilka etapów) i tropinian bezpośrednio z fenyloalaniny . W obrębie Atropa belladonna Stwierdzono, że synteza atropiny zachodzi głównie w korzeniu rośliny. Stężenie miejsc syntezy w roślinie wskazuje na naturę metabolitów wtórnych. Zazwyczaj metabolity wtórne nie są niezbędne do normalnego funkcjonowania komórek w organizmie, co oznacza, że miejsca syntezy nie są wymagane w całym organizmie. Ponieważ atropina nie jest głównym metabolitem , nie oddziałuje specyficznie z żadną częścią organizmu, umożliwiając jej przemieszczanie się po całej roślinie.

Flawonoidy

Flawonoidy to jedna klasa wtórnych metabolitów roślin, które są również znane jako witamina P lub cytryna . Te metabolity są najczęściej wykorzystywane w roślinach do produkcji żółtych i innych pigmentów, które odgrywają dużą rolę w zabarwieniu roślin. Ponadto flawonoidy są chętnie spożywane przez ludzi i wydają się wykazywać ważne działania przeciwzapalne, przeciwalergiczne i przeciwnowotworowe. Stwierdzono również, że flawonoidy są silnymi przeciwutleniaczami, a naukowcy badają ich zdolność do zapobiegania rakowi i chorobom układu krążenia. Flawonoidy pomagają zapobiegać nowotworom, indukując pewne mechanizmy, które mogą pomóc w zabijaniu komórek nowotworowych, a naukowcy uważają, że kiedy organizm przetwarza dodatkowe związki flawonoidowe, wyzwala specyficzne enzymy zwalczające czynniki rakotwórcze. Dobrymi dietetycznymi źródłami flawonoidów są wszystkie owoce cytrusowe, które zawierają specyficzne flawonoidy hesperydyny, kwercytryna i rutyna , jagody, herbata, ciemna czekolada i czerwone wino, a wiele korzyści zdrowotnych przypisywanych tym pokarmom pochodzi z zawartych w nich flawonoidów. Flawonoidy są syntetyzowane na fenylopropanoidów , w którym aminokwas fenyloalanina jest używany do produkcji 4-kumarolu-CoA, a następnie łączy się go z malonylo-CoA w celu wytworzenia chalkonów , które są szkieletem flawonoidów Chalkony to aromatyczne ketony z dwoma pierścieniami fenylowymi, które są ważne w wielu związkach biologicznych. Zamknięcie chalkonów powoduje powstanie struktury flawonoidów. Flawonoidy są również blisko spokrewnione z flawonami, które w rzeczywistości są podklasą flawonoidów i są żółtymi pigmentami w roślinach. Oprócz flawonów, 11 innych podklas flawonoidów, w tym izoflawony, flawany, flawanony, flawanole, flawanolole, antocyjanidyny, katechiny (w tym proantocyjanidyny), leukoantocyjanidyny, dihydrochalkony i aurony.

Glikozyd cyjanogenny

Wiele roślin przystosowało się do środowiska lądowego z niedoborem jodu, usuwając jod z ich metabolizmu, w rzeczywistości jod jest niezbędny tylko komórkom zwierzęcym. Ważnym działaniem przeciwpasożytniczym jest blokowanie transportu jodków przez komórki zwierzęce poprzez hamowanie symportera sodowo-jodkowego (NIS). Wiele pestycydów roślinnych to glikozydy cyjanogenne, które uwalniają cyjanek , który blokując oksydazę cytochromu c i NIS jest trujący tylko dla dużej części pasożytów i roślinożerców, a nie dla komórek roślinnych, w których wydaje się przydatny w spoczynku nasion faza. Aby lepiej zrozumieć, w jaki sposób metabolity wtórne odgrywają dużą rolę w mechanizmach obronnych roślin, możemy skupić się na rozpoznawalnych metabolitach wtórnych związanych z obroną, glikozydach cyjanogennych. Związki tych metabolitów wtórnych (jak widać na rycinie 1) występują w ponad 2000 gatunkach roślin. Jego struktura umożliwia uwalnianie cyjanku , trucizna wytwarzana przez niektóre bakterie, grzyby i glony, występująca w wielu roślinach. Zwierzęta i ludzie mają zdolność naturalnego usuwania cyjanku z ich systemów. Dlatego też glikozydy cyjanogenne mogą zawsze przynosić pozytywne korzyści w układach zwierzęcych. Na przykład larwy południowca zjadają rośliny zawierające ten określony metabolit i wykazują lepsze tempo wzrostu z tym metabolitem w swojej diecie, w przeciwieństwie do innych roślin zawierających metabolity wtórne. Chociaż ten przykład pokazuje, że glikozydy cyjanogenne są korzystne dla larw, wielu nadal twierdzi, że ten metabolit może wyrządzić szkodę. Aby pomóc w ustaleniu, czy glikozydy cyjanogenne są szkodliwe lub pomocne, badacze przyjrzeli się bliżej ich szlakowi biosyntezy (Rysunek 2). Wcześniejsze badania sugerują, że glikozydy cyjanogenne przechowywane w nasionach rośliny są metabolizowane podczas kiełkowania w celu uwolnienia azotu potrzebnego do wzrostu siewek. Na tej podstawie można wywnioskować, że glikozydy cyjanogenne odgrywają różne role w metabolizmie roślin. Chociaż przyszłe badania mogą ulec zmianie, nie ma dowodów na to, że glikozydy cyjanogenne są odpowiedzialne za infekcje roślin.

Kwas fitynowy

Kwas fitynowy jest głównym sposobem magazynowania fosforu w nasionach roślin, ale nie jest łatwo wchłaniany przez wiele zwierząt (wchłaniany tylko przez przeżuwacze ). Kwas fitynowy jest nie tylko magazynem fosforu, ale także źródłem energii i kationów , naturalnym przeciwutleniaczem dla roślin i może być źródłem mioinozytolu , który jest jednym ze wstępnych elementów ścian komórkowych.

Wiadomo również, że kwas fitynowy wiąże się z wieloma różnymi minerałami, przez co zapobiega wchłanianiu tych minerałów; czyniąc kwas fitynowy środkiem antyodżywczym. Istnieje wiele obaw związanych z kwasami fitynowymi w orzechach i nasionach ze względu na ich właściwości antyodżywcze. Przygotowując żywność o wysokim stężeniu kwasu fitynowego, zaleca się namoczyć ją po zmieleniu, aby zwiększyć powierzchnię. kiełkowanie nasion , co zwiększa dostępność witamin i składników odżywczych, jednocześnie zmniejszając kwas fitynowy i inhibitory proteazy , ostatecznie zwiększając wartość odżywczą. Gotowanie może również zmniejszyć ilość kwasu fitynowego w żywności, ale moczenie jest znacznie bardziej skuteczne.

Kwas fitynowy jest przeciwutleniaczem występującym w komórkach roślinnych, który najprawdopodobniej służy do konserwacji. Ta konserwacja jest usuwana po namoczeniu, redukując kwas fitynowy i umożliwiając kiełkowanie i wzrost nasion. Po dodaniu do żywności może pomóc zapobiegać przebarwieniom poprzez hamowanie peroksydacji lipidów. Istnieje również przekonanie, że chelatowanie kwasu fitynowego może mieć potencjalne zastosowanie w leczeniu nowotworów.

Gossypol

Gossypol ma żółty pigment i występuje w roślinach bawełny. Występuje głównie w korzeniach i/lub nasionach różnych gatunków roślin bawełny. Gossypol może mieć różne struktury chemiczne. Może występować w trzech formach: gossypol, gossypol kwas octowy i gossypol kwas mrówkowy. Wszystkie te formy mają bardzo podobne właściwości biologiczne. Gossypol jest rodzajem aldehydu, co oznacza, że ma grupę formylową. Powstawanie gossypolu zachodzi drogą izoprenoidową. Szlaki izoprenoidowe są powszechne wśród metabolitów wtórnych. Główną funkcją Gossypolu w roślinie bawełny jest działanie jako inhibitor enzymu. Przykładem hamowania enzymów gossypolu jest jego zdolność do hamowania enzymów Trypanosoma cruzi połączonych z dinukleotydem nikotynoamidoadeninowym. Trypanosoma cruzi jest pasożytem wywołującym chorobę Chagi.

Przez pewien czas uważano, że gossypol jest jedynie produktem odpadowym powstającym podczas przetwarzania produktów z nasion bawełny. Szeroko zakrojone badania wykazały, że gossypol ma inne funkcje. Wiele bardziej popularnych badań nad gossypolem omawia, w jaki sposób może on działać jako męski środek antykoncepcyjny . Gossypol został również powiązany z powodowaniem paraliżu hipokaliemicznego. hipokaliemia porażenie jest chorobą charakteryzującą się osłabieniem mięśni lub paraliżem z towarzyszącym spadkiem stężenia potasu we krwi. Porażenie hipokaliemiczne związane z przyjmowaniem gossypolu występuje zwykle w marcu, kiedy brakuje warzyw, oraz we wrześniu, kiedy ludzie bardzo się pocą. Ten efekt uboczny przyjmowania gossypolu jest jednak bardzo rzadki. Porażenie hipokaliemiczne wywołane przez Gossypol można łatwo leczyć poprzez uzupełnianie potasu.

Fitoestrogeny

Rośliny syntetyzują pewne związki zwane metabolitami wtórnymi, które nie są naturalnie wytwarzane przez ludzi, ale mogą odgrywać istotną rolę w ochronie lub niszczeniu ludzkiego zdrowia. Jedną z takich grup metabolitów są fitoestrogeny , występujące w orzechach, nasionach oleistych, soi i innych produktach spożywczych. Fitoestrogeny to substancje chemiczne, które działają jak hormon estrogen. Estrogen jest ważny dla zdrowia kości i serca kobiet, ale jego duże ilości zostały powiązane z rakiem piersi. W roślinie fitoestrogeny biorą udział w systemie obronnym przed grzybami. Fitoestrogeny mogą robić dwie różne rzeczy w ludzkim ciele. W niskich dawkach naśladuje estrogen, ale w wysokich dawkach faktycznie blokuje naturalny estrogen w organizmie. Receptory estrogenowe w organizmie, które są stymulowane przez estrogen, rozpoznają fitoestrogen, w ten sposób organizm może zmniejszyć własną produkcję hormonu. Ma to negatywny skutek, ponieważ fitoestrogen ma różne zdolności, których estrogen nie robi. Wpływa na szlaki komunikacyjne między komórkami i ma wpływ na inne części ciała, w których estrogen normalnie nie odgrywa roli.

Karotenoidy

Karotenoidy to organiczne pigmenty występujące w chloroplastach i chromoplastach roślin. Występują również w niektórych organizmach, takich jak glony, grzyby, niektóre bakterie i niektóre gatunki mszyc. Istnieje ponad 600 znanych karotenoidów. Dzielą się na dwie klasy, ksantofile i karoteny . Ksantofile to karotenoidy z cząsteczkami zawierającymi tlen, takimi jak luteina i zeaksantyna . Karoteny to karotenoidy z cząsteczkami, które nie zawierają tlenu, takie jak α-karoten , β-karoten i likopen . W roślinach karotenoidy mogą występować w korzeniach, łodygach, liściach, kwiatach i owocach. Karotenoidy pełnią w roślinach dwie ważne funkcje. Po pierwsze, mogą przyczyniać się do fotosyntezy. Robią to, przenosząc część energii świetlnej, którą pochłaniają, na chlorofile , który następnie wykorzystuje tę energię do fotosyntezy. Po drugie, mogą chronić rośliny nadmiernie narażone na działanie promieni słonecznych. Robią to poprzez nieszkodliwe rozpraszanie nadmiaru energii świetlnej, którą pochłaniają w postaci ciepła. W przypadku braku karotenoidów ta nadwyżka energii świetlnej może zniszczyć białka, błony i inne cząsteczki. Niektórzy fizjolodzy roślin uważają, że karotenoidy mogą pełnić dodatkową funkcję jako regulatory pewnych reakcji rozwojowych roślin. ^{[ potrzebne źródło ]} Tetraterpeny są syntetyzowane z prekursorów DOXP w roślinach i niektórych bakteriach. Karotenoidy biorące udział w fotosyntezie powstają w chloroplastach; Inne powstają w plastydach. Karotenoidy powstające w grzybach przypuszczalnie powstają z prekursorów kwasu mewalonowego. Karotenoidy powstają w wyniku bezpośredniej kondensacji pirofosforanu lub difosforanu geranylogeranylu (GGPP) i nie ma wymogu NADPH.