Parnassius Smintheus

Klasyfikacja naukowa
parnasu Gór Skalistych
Parnassius smintheus 5518.JPG
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: Lepidoptera
Rodzina: papilionowate
Rodzaj: Parnasjusz
Gatunek:
P. smintheus
Nazwa dwumianowa
Parnassius Smintheus

Parnassius smintheus , Parnassian Mountain Rocky lub Rocky Mountain apollo , jest motylem występującym na dużych wysokościach w Górach Skalistych w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie . Jest członkiem śnieżnego rodzaju Apollo ( Parnassius ) z rodziny jaskółczych ogonów ( Papilionidae ). Motyl ma kolor od białego do bladożółto-brązowego, z czerwonymi i czarnymi znaczeniami, które wskazują drapieżnikom , że jest niesmaczny.

Parnassius smintheus żywi się głównie liśćmi rośliny Sedum lanceolatum w postaci larw i jej nektarem w postaci dorosłej. Motyl zwykle przebywa na łąkach i unika lasów , ponieważ zdecydowanie preferuje światło. Samce tego gatunku często latają z łąki na łąkę w poszukiwaniu samic i zasobów żywności, podczas gdy samice częściej unikają latania. Wydaje się, że samce tego gatunku mają wybór partnera , ponieważ wychodzą z poczwarek wcześniej niż samice i patrolują dla samic, zdecydowanie preferując nowo powstałe samice, które jeszcze nie latały.

Chociaż gatunek ten nie jest jeszcze zagrożony , zmiany klimatu i działalność człowieka w ciągu ostatnich kilku dziesięcioleci zmniejszyły jego żywotne siedliska, a proces ten trwa.

Zasięg i siedlisko

Siedlisko, Mitchell Point

Zasięg występowania motyla znajduje się głównie w Górach Skalistych , które obejmują Kanadę i Stany Zjednoczone . Obejmuje to górskie obszary Jukonu , Alaski i Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie oraz tak daleko na południe, jak Nowy Meksyk w Stanach Zjednoczonych.

P. smintheus często można spotkać na alpejskich i subalpejskich łąkach. Stwierdzono, że samce tego gatunku preferowały łąki z większą obfitością nektaru i większą ilością rośliny żywicielskiej Sedum lanceolatum . Preferowały też łąki z większą liczbą samic swojego gatunku. Samce mogą pobierać próbki z dwóch lub więcej łąk, aby uzyskać informacje na temat ich względnej jakości. Sugerowano, że preferencje samców dotyczące łąk z większymi zasobami pożywienia mogą wynikać z ich zwiększonego zapotrzebowania na energię, ponieważ spędzają one znacznie więcej czasu na lataniu niż samice. Natomiast samice motyli nie wykazywały preferencji dla łąk z większą ilością kwiatów nektaru lub roślin żywicielskich ani dla większej liczby samców.

Zasoby żywności

Roślina pokarmowa dla larw: Sedum lanceolatum

Główną rośliną żywicielską larw jest Sedum lanceolatum , rozchodnik włóczni, wieloletnia soczysta roślina o żółtych kwiatach , powszechna w skalistych siedliskach zachodniej Ameryki Północnej . Rośliny pokarmowe larw mogą rzadziej obejmować inne gatunki rozchodników , w tym S. divergens , S. oreganum , S. stenopetalum i S. integrifolium . Rośliny jadalne rosną najczęściej na stromych, dobrze osuszonych, żwirowych zboczach. Najczęściej można je znaleźć 20–40 metrów nad linią drzew. Roślinożercy rzadko żywią się S. lanceolatum , ponieważ wytwarza on odstraszający cyjanoglikozyd , sarmentozynę , więc istnieje niewielkie ryzyko, że larwy będą przypadkowo żerowane w wyniku spożycia rośliny pokarmowej.

Larwy również sekwestrują sarmentozynę z rośliny w swoich ciałach dla własnej obrony. Stwierdzono jednak, że jeśli S. lanceolatum zostanie fizycznie uszkodzona mechanicznie, larwy żerujące na niej mają zmniejszone tempo wzrostu, prawdopodobnie z powodu indukowanej obrony przez samą roślinę. Podczas gdy uszkodzenia spowodowane przez owady nie powodują obrony roślin, uszkodzenia spowodowane żerowaniem przez larwy indukują obronę rośliny. W rezultacie larwy często spieszą się, aby się pożywić, a następnie przenoszą się na inną roślinę żywicielską w oknie czasowym oferującym najwyższą jakość odżywczą. Larwy zwykle żerują i opuszczają roślinę w mniej niż pół godziny. Od listopada do lutego liście ich rośliny jadalnej są śmiertelnie groźne toksyczne dla larw, ale przez pozostałą część roku larwy żerują i rozwijają się normalnie. Jeśli śnieg stopnieje przed marcem, jaja wykluwają się, podczas gdy pokarm dla larw jest nadal toksyczny, a larwy giną.

Rozmnażanie i cykl życia

Reprodukcja

Zachowanie związane z wyszukiwaniem partnera

Samce tego gatunku często mają słabą dyskryminację wzrokową, więc badają wszystkie latające lub siedzące obiekty o zbliżonym rozmiarze i kolorze do samic ich gatunku. Identyfikują samice przede wszystkim na podstawie ich jasnego koloru, więc równie często ścigają małe niebieskie lycaenids , jak ścigają duże białe motyle, ale mają tendencję do ignorowania ciemniejszych motyli, takich jak fritillaries . Samce wyłaniają się z poczwarek przed samicami, aby patrolować duży obszar w poszukiwaniu nowo wyłonionych samic. Patrolują, przelatując nad dużymi obszarami, a następnie badając odpoczywające lub latające samice po ich zauważeniu. Samce nieustannie latają na duże odległości w poszukiwaniu samic, zatrzymując się tylko na wygrzewanie się lub pożywienie.

Wybór partnera

Samce łączą się w pary z młodymi samicami, preferując samice, które jeszcze nie rozwinęły skrzydeł. Samice łączą się w pary tylko raz, składają jaja tylko raz i dojrzewają przez całe życie, więc najmłodsze samice mają największą potencjalną sprawność i są wybierane przez samce. Istnieją również dowody na to, że samice emitują feromony wytwarzane w stadium poczwarki, ale jego działanie zmniejsza się z czasem. Okno możliwości krycia samicy wydaje się być raczej krótkie, ograniczone do zaledwie około trzech dni. Samice tego gatunku nie mają gwarancji kojarzenia się w pary i szacuje się, że około 14% samic nigdy nie łączy się w pary. Sukces krycia samic jest skorelowany z wielkością populacji, gdzie zaobserwowano zmniejszony sukces krycia samic przy niskim zagęszczeniu populacji i większy sukces przy wyższym zagęszczeniu populacji. Jednak inne badania sugerują, że sukces krycia samic zmniejsza się wraz ze wzrostem gęstości, prawdopodobnie z powodu rywalizacji między samcami o krycie.

Zachowanie godowe

Wtyczka godowa w brzuchu samicy

Gatunek nie ma zalotów . Zamiast tego samce po prostu nurkują na samicę po jej znalezieniu i zmuszają ją do zejścia na ziemię, jeśli jeszcze jej tam nie ma, i siłą próbują się kojarzyć. Jest to skuteczne, jeśli jeszcze się nie pokryła, ale zwykle kończy się niepowodzeniem, jeśli już się pokryła, z powodu zatyczki godowej , małej woskowej zatyczki osadzonej na brzuchu samicy przez samca, aby zapobiec przyszłej kopulacji. Nieudane krycia mogą trwać godzinę lub dłużej, zanim samica ucieknie. Jeśli samica nie jest podatna na krycie, może mocno zamknąć skrzydła, gdy zbliża się samiec, próbując uniknąć bycia zauważonym.

Prezenty ślubne

Po kopulacji samiec umieszcza woskową zatyczkę narządów płciowych na czubku odwłoka samicy, zatyczkę godową , aby uniemożliwić samicy ponowne krycie. Zawiera plemniki i składniki odżywcze dla samicy. Gwarantuje to, że samiec jest jedynym, który zapładnia jaja samicy. Czasami zatyczka godowa nie jest prawidłowo osadzona, co oznacza, że ​​skojarzona samica może czasami występować bez zatyczki, a sparowany samiec może mieć zatyczkę zatrzymaną w jego klamrach . Jednak nie wykazano różnicy w liczbie jaj składanych przez samice z i samice bez wtyczki godowej, co wskazuje, że składniki odżywcze od samców odgrywają znikomą rolę w płodności samic . Sugeruje to, że u tego gatunku podstawową rolą wtyczki jest zapobieganie wielokrotnemu kojarzeniu się samicy motyla.

Składanie jaj

Składanie jaj lub składanie jaj odbywa się wokół rośliny żywicielskiej Sedum lanceolatum , ale nie na samej roślinie żywicielskiej. Samice zwykle szukają dobrej jakości łąk, na których występuje S. lanceolatum , chociaż nie jest wymagane duże zagęszczenie roślin żywicielskich . Zatrzymają jaja i pokonują większe odległości, aby znaleźć odpowiednie łąki przed złożeniem jaj. Jest prawdopodobne, że istnieje jakaś chemiczna lub fizyczna wskazówka z larwalnej rośliny żywicielskiej, która stymuluje samice do składania jaj w ich pobliżu. Nie jest tak dobrze zrozumiałe, dlaczego składanie jaj odbywa się poza rośliną żywicielską, ale naukowcy zasugerowali, że może to być unikanie narażenia jaj na drapieżniki związane z rośliną żywicielską.

Koło życia

jajko

Jaja są białe i okrągłe, ale spłaszczone na górze i na dole. Mają kamienistą powierzchnię, podczas gdy mikropylarny , czyli obszar, w którym plemnik zapłodnił jajo, jest brązowy i zapadnięty. Powierzchnia jaja jest ogólnie bardziej wyrzeźbiona w porównaniu z jajami innych motyli, prawdopodobnie z powodu grubej kosmówki , która wyewoluowała w celu ochrony zimującego jaja przed drapieżnikami , parazytoidami i niekorzystnych warunków środowiskowych. Na samicę składa się około 75 jaj. Jednak skorupki jaj nie są spożywane po wykluciu, pomimo wysokiej zawartości składników odżywczych. Jaja są zwykle składane na spodniej stronie główek kwiatowych, liściach, patykach, kamieniach, mchu, grudkach ziemi, a czasami na roślinie pokarmowej dla larw. Samica może, ale nie musi składać jaja na samej roślinie pokarmowej i często może składać jaja ponad metr od rośliny. Zarodek rozwija się w larwę w pierwszym stadium rozwojowym w ciągu miesiąca od złożenia jaj, ale jajo nie wykluwa się, dopóki śnieg nie stopnieje następnej wiosny.

Larwa

Larwa kończy pięć stadiów larwalnych przed przepoczwarczeniem, rozwijając się przez około 10 do 12 tygodni. Larwa w pierwszym stadium rozwojowym ma czarne ciało z wieloma włosami i matową czarną głowę. Ponieważ larwa żeruje na swojej roślinie żywicielskiej S. lanceolatum , sekwestruje w swoim ciele sarmentozynę z rośliny, powodując, że larwa staje się niesmaczna dla drapieżników. Wyraźne żółte znaczenia pojawiają się na ciele po drugim stadium rozwojowym, ostrzegając przed drapieżnikami, ponieważ larwa przechowuje wyższe poziomy sarmentozyny. Larwa w piątym stadium rozwojowym jest czarna, a jej ciało pokrywa wiele krótkich, cienkich czarnych włosów. Ma dwa boczne i dwa grzbietowe rzędy jasnożółtych plam. Ma małe i bladożółte szczątkowe osmeteria , specjalny organ tuż za głową, który przypomina czułki . Ponieważ nie zawsze mogą wykluć się blisko swojej rośliny pokarmowej, larwy mają szybki, kierunkowy wzór wyszukiwania. Mają tendencję do szybkiego żerowania na swojej larwalnej roślinie żywicielskiej, a następnie przenoszą się do wygrzewającego się miejsca na otwartym terenie w odległości do kilku metrów w celu termoregulacji . Jeśli zostaną zaniepokojone, larwy gwałtownie drgają, a następnie opadają na ziemię w poszukiwaniu schronienia i mogą wydzielać nieprzyjemnie pachnącą brązową substancję chemiczną.

Poczwarka

Poczwarki są ciemnożółtobrązowe do czerwonobrązowych i powstają w ściółce liściastej, żwirze lub skałach leżących blisko powierzchni gleby . Larwy nie przędą kokonu , ale raczej zbierają wokół siebie trochę jedwabiu, aby po prostu przyczepić się do otoczenia. Nowo rozwinięte motyle, gdy są gotowe do wyjścia, mają dwa małe haczyki, które pomagają wydostać się z miejsca, w którym się przepoczwarzały.

Dorosły

Dorosły

Dorosłe osobniki są na ogół półprzezroczyste, żółtawobiałe z czarnymi, szarymi i czerwonymi znaczeniami, chociaż różnią się znacznie kolorem. Mają rozpiętość skrzydeł od 2 do 3 cali. Przednie skrzydło grzbietowe ma brzeżny szary pasek i słabo rozwinięty bladoszary pas brzeżny. Brzeg przedniego skrzydła ma zwykle małe czarne trójkąty przy każdej żyłce biegnącej przez skrzydło, a także kilka szarych znaczeń. Tylne skrzydło brzuszne może również mieć szare znaczenia marginalne i submarginalne. Frędzle skrzydeł są zazwyczaj czarne na końcach żył. Włosy i łuski na głowach, nogach i brzuchu są zwykle żółtawe. Obie płcie mają zwykle jaskrawoczerwone plamy na tylnych i przednich skrzydłach. Populacje zamieszkujące wyższe wysokości zwykle mają ciemniejsze samice, a zarówno samce, jak i samice są mniejsze na niższych wysokościach. Dorosłe motyle tego gatunku żywią się głównie nektarem gatunków o żółtych kwiatach, w tym Potentilla fruticosa , Solidago multiradiata , Senecio canus i S. lanceolatum .

Lokalne rozproszenie

Imigracja i emigracja na różne łąki wzrasta, gdy łąki są lepiej połączone. Ogólnie rzecz biorąc, imigracja do większych populacji jest większa, podczas gdy emigracja z dużych populacji jest zwykle niska. Ten trend jest prawdopodobnie związany z możliwością krycia, ponieważ samce energicznie szukają młodych samic. Gatunek ma tendencję do unikania brzegów lasów i wykazuje mniejszą migrację stawek na różne łąki w siedlisku leśnym. Mają też tendencję do latania rzadziej iz mniejszą częstotliwością w lasach niż na łąkach, ze względu na niższy poziom światła. Całkowity dystans pokonywany zarówno podczas latania, jak i pełzania jest znacznie większy na łąkach niż w lasach, chociaż odległości pokonywane przez pełzanie były na ogół ograniczone do mniej niż 2 metrów. Ponieważ motyle unikają skrajów lasów, łąki otoczone lasami będą doświadczać niższych wskaźników imigracji i emigracji.

drapieżniki

Gatunek ten jest narażony na drapieżnictwo na wszystkich etapach życia. Jaja w dużej mierze są narażone na śmierć przez ssaki roślinożerne żerujące na roślinie żywicielskiej. Populacja na Dividend Mountain w pobliżu Penticton w Kolumbii Brytyjskiej jest o połowę mniejsza niż siedlisko, które jest w stanie utrzymać, ze względu na bydło , które pasie się na tym obszarze po złożeniu jaj . Ptaki są najważniejszymi drapieżnikami larw i dorosłych motyli, a także małych ssaków, takich jak myszy , wiewiórki i wiewiórki . Wiewiórki przenoszą motyle z powrotem do swoich stanowisk karmienia, a następnie odłupują skrzydła, aby zjeść ciało. Pająki tkające kule są znaczącymi drapieżnikami dorosłych motyli, podobnie jak wiele innych drapieżników owadów. Mrówki są „częściowymi drapieżnikami” dorosłych, ponieważ mrówki odcinają brzegi skrzydeł w poszukiwaniu pożywienia, gdy motyle odpoczywają.

Adaptacje przeciw drapieżnikom

Larwy sekwestrują sarmentozynę ze swoich roślin pokarmowych, aby uzyskać ochronę przed drapieżnikami; pojedynczy motyl zawiera około 460 ɥg sarmentozyny. Blisko spokrewniony P. apollo również sekwestruje sarmentozynę, ale stwierdzono, że jej stężenie jest prawie trzykrotnie wyższe u dorosłych P. smintheus . Stężenie sarmentozyny jest najwyższe w skrzydłach motyla, co pomaga odeprzeć drapieżniki, ponieważ skrzydła i ich łuski są pierwszą rzeczą, która ma kontakt z drapieżnikami. W wyniku sekwestracji związku motyle mają silny zapach i wydalają brązowy płyn z ich odbytu, który pachnie jak ich ciało podczas ataku. Ich płyn ustrojowy podrażnia nos u ludzi. Dokładny mechanizm obronny sarmentozyny nie jest znany, ale może to być bardzo gorzki związek, przez co drapieżniki raczej nie będą na nią polować. Ich białe skrzydła z czarnymi i czerwonymi znaczeniami ostrzegają ptaki przed ich niesmakiem , a ich zapach służy do odstraszania gryzoni . Samce najprawdopodobniej mają w sobie więcej niesmacznych związków niż samice, ponieważ wiewiórki zjadają więcej samic niż samców tego gatunku.

Wzorce lotu

Okres lotu obejmuje pierwszy tydzień czerwca na niskich wysokościach do końca września w alpejskiej tundrze . Gatunek jest univoltine lub ma tylko jeden lęg potomstwa w roku. Samce motyli wydają się być bardziej widoczne niż samice. Samice tego gatunku na ogół unikają latania, woląc szukać składania jaj przez pełzanie, podczas gdy samce chętniej uciekają. Stwierdzono jednak, że rozprzestrzeniania się są podobne dla obu płci. Większość ruchu odbywa się przez obszary nieleśne, a niewielki ruch odbywa się przez doliny . Zazwyczaj najwięcej lotów odbywało się na 20 m w łąki, najmniej na 20 m w las, a średnie odległości lotów były większe na łąkach niż w lasach. Gotowość do lotu jest skorelowana z natężeniem światła.

Ochrona

P. smintheus występuje obecnie obficie w Górach Skalistych , ale blisko spokrewnione gatunki Parnassius apollo i Parnassius mnemosyne są zagrożone w Europie z powodu utraty siedlisk i izolacji populacji . Zjawiska te zaczynają zagrażać również P. smintheus . Z powodu gaszenia pożarów i prawdopodobnie globalnego ocieplenia linia drzew wzrosła, podczas gdy powierzchnia łąk zmniejszyła się o ponad 78% od 1952 r. Prawdopodobnie będzie mniej żerowisk dla larw tego gatunku w miarę wzrostu linii drzew, ponieważ preferują one żerowanie dalej od niej. Działania ochronne byłyby najlepiej ukierunkowane na zachowanie pozostałych siedlisk i promowanie łączności między istniejącymi populacjami. Łączność można utrzymać poprzez zapobieganie wdzieraniu się lasów i utrzymywanie niezalesionych korytarzy między płatami.

Parnassius smintheus jest wrażliwy na zmiany temperatury w wyniku zmian klimatycznych . W szczególności ciepłe listopady oraz krótkotrwałe ekstremalne niskie i ciepłe temperatury w listopadzie są związane z największymi spadkami liczby ludności. Krótkotrwała ciepła pogoda w listopadzie może spowodować przedwczesne wylęganie się jaj, których larwy umrą, gdy powrócą normalne zimowe temperatury.

podgatunki

P. smintheus i P. clodius w The Butterfly Book Williama Jacoba Hollanda z 1898 roku

P. smintheus ma następujące podgatunki:

Podobne gatunki

P. smintheus jest często błędnie identyfikowany jako Parnassius phoebus , który jest blisko spokrewnionym gatunkiem holarktycznym. Niektórzy badacze mają również tendencję do dzielenia północnoamerykańskiej populacji motyla na dwa lub trzy gatunki. Zwykle populacje najbardziej wysunięte na północ będą uważane za część P. phoebus, podczas gdy reszta jest uważana za P. smintheus . Te gatunki regionalne można najlepiej rozróżnić na podstawie lokalizacji, w której się znajdują.

Linki zewnętrzne