Fritillaria

Fritillaria meleagris0.jpg
Fritillaria
Fritillaria meleagris
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : jednoliścienne
Zamówienie: Liliowce
Rodzina: Liliowate
Podrodzina: Lilioideae
Plemię: Lilie
Rodzaj:
Wycieczka były L. Fritillaria .
Wpisz gatunek
Fritillaria meleagris
Ł.
Podrodzaje
Różnorodność
Około 140 gatunków
Synonimy
Synonimy
  • Petilium Ludw.
  • Imperialis Adans.
  • Amblirion Raf.
  • Rhinopetalum Fisch. były D.Don
  • Baimo Raf.
  • Corona Fisch. byłego Grahama
  • Melorima Raf.
  • Eucrinum (Nutt.) Lindl.
  • Theresia K.Koch
  • Tozzettia Parl. 1854
  • Liliorhiza Kellogg
  • Lyperia Salisb. nie m. superfl.
  • Korolkowia Regel
  • Sarana Fisz. byłego Bakera
  • Ochrocodon Rydb.
  • Monokodon Salisb.
Schemat kwiatowy kwiatu Fritillaria

Fritillaria ( fritillaries ) to rodzaj wiosennych kwitnących bulwiastych roślin zielnych z rodziny liliowatych ( Liliaceae ). Gatunek typowy , Fritillaria meleagris , został po raz pierwszy opisany w Europie w 1571 r., podczas gdy inne gatunki z Bliskiego Wschodu i Azji również zostały w tym czasie wprowadzone do Europy. Rodzaj obejmuje około 130–140 gatunków podzielonych na osiem podrodzajów . Kwiaty są zwykle pojedyncze, kiwające się i dzwonkowate, z cebulkami, które mają mięsiste łuski, przypominające lilie . Są znane z dużego rozmiaru genomu i genetycznie są bardzo blisko spokrewnione z liliami. Pochodzą z umiarkowanych regionów półkuli północnej , od Morza Śródziemnego i Afryki Północnej przez Eurazję i południowo-zachodnią Azję po zachodnią Amerykę Północną . Wiele z nich jest zagrożonych z powodu entuzjastycznego zbierania.

nazwa Fritillaria odnosi się do szachownicy F. meleagris , przypominającej pudełko, w którym noszono kości . Fritillaries są komercyjnie ważne w ogrodnictwie jako ozdobne rośliny ogrodowe , a także w tradycyjnej medycynie chińskiej , która również zagraża niektórym gatunkom. Kwiaty Fritillaria były popularnym tematem do przedstawiania przez artystów oraz jako symbole regionów i organizacji.

Opis

Morfologia
Bulb of Fritillaria uva-vulpis
Żarówka: F. uva-vulpis
Leaves and flower stem of Fritillaria drenovskii
Łodyga i liście: F. drenovskii
Section through Fritillaria flower
Przekrój przez kwiat F. meleagris
Inside flower of Fritillaria involucrata
Struktury wewnętrzne: F. involucrata

Ogólny

Fritillaria to rodzaj wieloletnich geofitów bulwiastych zielnych , które po kwitnieniu zamierają do podziemnej cebulki magazynowej, z której odrastają w następnym roku . Charakteryzuje się kiwającymi (wiszącymi) kwiatami, dzwonkowatymi okwiatami (dzwonkowatymi lub kielichowatymi) z wyprostowanymi segmentami w górnej części, zagłębieniem nektarowym , rowkiem lub torebką u podstawy działki , pylniki zwykle pseudobazyfiksowane, rzadko wszechstronne, czasem owocujące skrzydlaty, minuta zarodka .

Konkretny

Wegetatywny

Żarówki

Cebule są zwykle osłoniaste, składające się z kilku ciasno upakowanych mięsistych łusek z półprzezroczystą tuniką , która znika wraz z dalszym wzrostem cebulki. Jednak niektóre gatunki ( F. imperialis , F. persica ) mają nagie cebulki z wieloma łuskami i luźno przyczepionymi cebulkami , przypominające cebule blisko spokrewnionego Lilium , chociaż F. persica ma tylko jedną łuskę.

Łodygi i liście

Łodygi mają kilka lub wiele liści ogoniastych (wychodzących z łodygi), które są przeciwległe na łodydze lub wertykulacji (ułożone w okółki ), czasami z marskością wierzchołka (kończące się wąsem ).

Rozrodczy

Kwiatostan i kwiaty

Kwiatostan ma kwiaty , które często są pojedyncze i kiwają się, ale niektóre tworzą baldachy lub mają racemes z wieloma kwiatami. Kwiaty są zwykle aktynomorficzne (promieniowo symetryczne), ale słabo zygomorficzne (pojedyncza płaszczyzna symetrii) u F. gibbosa i F. ariana . Okwiat dzwonkowaty ma sześć działek , w dwóch wolnych okółkach po trzy ( trimerous ), białym, żółtym, zielonym, fioletowym lub czerwonawym. Wyprostowane segmenty zwykle mozaikowane kwadratami o naprzemiennych jasnych i ciemnych kolorach. Podczas gdy działki są zwykle tej samej wielkości w obu okółkach, u F. pallidiflora zewnętrzne działki są szersze. Działki mają u podstawy zagłębienia nektarowe, rowki ( F. kanalizacja ) lub woreczki. U F. persica woreczek nektarowy rozwija się w krótką ostrogę. Nektaria okołoboczne są duże i dobrze rozwinięte, a u większości gatunków (z wyjątkiem podrodzaju Rhinopetalum ) są liniowe do lancetowatych lub jajowatych i słabo odciśnięte na działkach.

ginekomastia

Kwiaty są biseksualne i zawierają zarówno cechy męskie (androecium), jak i żeńskie (gynoecium). Słupek ma trzy owocolistki (tricarpellary) . Jajniki są hipoginiczne (lepsze, czyli przyczepione do innych części kwiatowych) . Zalążek ma orientację anatropową i ma dwie powłoki ( bitegmiczne ), przy czym mikropyle ( otwór) są utworzone z powłoki wewnętrznej, podczas gdy jądro jest małe. Worek zarodkowy lub megagametofit jest tetrasporyczny, w którym przeżywają wszystkie cztery megaspory . Styl jest trójpłatkowy do trójdzielnego (w 3 częściach) , a powierzchnia znamienia jest mokra.

Androecium

Pręcików jest sześć, w dwóch trymerycznych zwojach po trzy i są dwukropelkowe (okółek zewnętrzny pręcików naprzeciw działek zewnętrznych i okółek wewnętrzny naprzeciw działek wewnętrznych). Włókna nitkowate lub lekko spłaszczone, ale czasami brodawkowate i rzadko owłosione ( F. karelinii ). Pylniki mają kształt liniowy do elipsoidalnego, ale rzadko kulisty ( F. persica ), a ich przyczepienie do włókna jest zwykle pseudopodstawne (tkanka łączna rozciąga się w rurce wokół końcówki włókna), rzadko przyczepione pośrodku i wolne (umocowane na grzbiecie wszechstronne; F. fusca i niektóre gatunki Liliorhiza ). Natomiast pylniki pseudobazyfiksowane nie mogą się swobodnie poruszać. Ziarna pyłku są sferoidalne i siatkowate (wzór przypominający siatkę), z pojedynczymi broszkami (prześwitami w siateczce) o wielkości 4–5 μm.

Owoce i nasiona

Kapsułka jest jajowata do kulistej, lokubójcza i sześciokątna, czasem ze skrzydłami . Nasiona są spłaszczone z brzeżnym skrzydełkiem, okrywka nasienna jest zbudowana z obu powłok, ale jądro jest cienkie, a bielmo pozbawione skrobi . Zarodek jest mały .

Fitochemia

Fritillaria, podobnie jak inni członkowie rodziny Liliaceae, zawiera glikozydy flawonolu oraz estry sacharozy z kwasem tri- i diferulowym , alkaloidy steroidowe , saponiny i terpenoidy , które tworzą składniki aktywne w medycynie tradycyjnej ( patrz Medycyna tradycyjna ). Niektóre gatunki mają kwiaty, które wydzielają nieprzyjemne zapachy, które określa się jako fenolowe, zgniłe, siarkowe, spocone i skunksowe. Zapach Fritillaria imperialis został nazwany „raczej paskudnym”, podczas gdy F. agrestis , znany powszechnie jako śmierdzące dzwonki, przypomina psie odchody . Z drugiej strony F. striata ma słodki zapach. „Lisi” zapach F. imperialis został zidentyfikowany jako 3-metylo-2-buteno-1-tiol (dimetyloallilomerkaptan), alkilotiol .

Genom

Fritillaria reprezentuje najbardziej skrajny przypadek ekspansji wielkości genomu u roślin okrytonasiennych . Poliploidia jest rzadka, prawie wszystkie gatunki są diploidalne , a triploidy występują tylko sporadycznie. Zgłoszona wielkość genomu Fritillaria waha się od wartości 1Cx ( zawartość DNA w niereplikowanym haploidalnym dopełniaczu chromosomu) od 30,15 do 85,38 Gb (Giga par zasad ), czyli >190 razy więcej niż u Arabidopsis thaliana , która została nazwana „rośliną modelową” i > 860 razy większy niż Genlisea aurea , co stanowi najmniejszy dotychczas zsekwencjonowany genom rośliny lądowej. Gigantyczny rozmiar genomu jest ogólnie definiowany jako> 35 pg (34 Gb). Największe genomy diploidalnej Fritillaria znajdują się w podrodzaju Japonica , przekraczając 85 Gb. Co najmniej jeden gatunek, tetraploidalny F. assyriaca , ma bardzo duży genom. Mając około 127 pg (130 Gb), przez długi czas był to największy znany genom, przewyższający pod względem wielkości największy znany genom kręgowców , genom dwudysznej marmurkowatej ( Protopterus aethiopicus ). Poziomy heterochromatyny różnią się w zależności od regionu biogeograficznego , z bardzo niskimi poziomami w Starym Świecie i obfitymi poziomami u gatunków z Nowego Świata . Większość gatunków ma podstawową liczbę chromosomów x=12, ale odnotowano x=9, 11 i 13.

Taksonomia

Historia

przedlinneuszowski

Gerard (1597) twierdzi, że Fritillaria była nieznana starożytnym , ale z pewnością pojawiała się w pismach botaników europejskich z XVI wieku, w tym Dodoens (1574, 1583), Lobelius (1576, 1581) i Clusius (1583) oprócz Gerarda, o czym wspominał Szekspir i inni autorzy tego okresu (patrz Kultura ). Gatunki Fritillaria były znane w Persji (Iran) w XVI wieku, skąd zostały przewiezione do Turcji. Europejscy podróżnicy przywieźli następnie okazy wraz z wieloma innymi egzotycznymi roślinami wschodnimi do rozwijających się ogrodów botanicznych Europy. Już w połowie XVI wieku kwitł eksport różnych cebulek z Turcji do Europy. W Persji pierwsza wzmianka w literaturze pochodzi od Hakima Mo'mena Tonekabona w jego Tohfe Al-Mo'menin w 1080 AH ( ok. 1669 ne), który opisał właściwości lecznicze F. imperialis ( laleh sarnegoun ).

Europejskie fritillary zostały niedawno udokumentowane na wolności wśród łąk Loary w 1570 r. Przez Noëla Capperona, aptekarza z Orleanu , o czym wspomniał Clusiusowi w korespondencji w 1571 r. I wysłał mu okaz tych F. meleagris . Korespondował także z Dodoenami. Capperon zasugerował Clusiusowi nazwę Fritillaria zamiast rodzimej lilii barwnej ( Lilium ou bulbum variegatum ). Stwierdził, że kwiat był lokalnie znany jako Fritillaria ze względu na podobieństwo do planszy używanej do gry w warcaby. W uznaniu tego autorytet botaniczny jest czasami zapisywany jako Fritillaria (Caperon) L.

Pierwsza relacja w tekście botanicznym pochodzi od Dodoensa w jego Purgantium (1574), a bardziej szczegółowo w Stirpium (1583). W Purgantium Dodoens opisuje i ilustruje F. meleagris jako Meleagris flos , nie wspominając o Capperon. Był również świadomy, że otrzymał zdjęcie, F. imperialis i zdecydował się je również załączyć, bez nawiązywania połączenia. Jego określenie dla F. imperialis brzmiało Corona imperialis .

W konsekwencji Lobelius w swoim Plantarum (1576) przypisuje Dodoensowi opisanie F. meleagris . Po raz pierwszy użył słowa „Fritillaria”, opisując F. meleagris , którą uważał za należącą do roślin Lilio-Narcissus , w tym tulipanów. Termin Lilio-Narcissus odnosi się do wyglądu kwiatów przypominających lilie, ale cebulki przypominającej narcyza . Nazwał ją Fritillaria ( synonimy Lilio-Narcissus purpurens variegatus lub Meleagris flos Dodonaei ). Lobelius zaliczył również do lilii, ale nie jako Fritillaria , Corona imperialis , o której wspomina, że ​​pochodzi z Turcji i dodał coś, co nazwał Lilium persicum ( Fritillaria persica ). W swoim późniejszym języku narodowym Kruydtboeck (1581) opisał dwa gatunki, które uważał za spokrewnione, Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus i Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Przyznał, że roślina została pierwotnie znaleziona w pobliżu Orleanu, a następnie wysłana do Holandii. Fritillaria is ook een soort van lelie narcis die de oorsprong heeft uit het land van Orléans van waar dat ze gebracht znajduje się w Holandii . W swoim własnym języku nazwał ją Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . Uwzględnił także Corona imperialis i Lilium persicum , jak poprzednio.

Dodoens zaproponował nazwę Meleagris flos lub kwiat perliczki , dla tego, co obecnie znamy jako Fritillaria meleagris , po podobieństwie do cętkowanego upierzenia tego ptaka, znanego wówczas jako Meleagris avis . W XVII wieku John Parkinson opisał w swoim Paradisus (1635) dwanaście gatunków tego, co nazwał Fritillaria - żonkila w kratkę , prawidłowo umieszczając go najbliżej lilii . Przedstawia swoją wersję odkrycia Capperona i sugeruje, że niektórzy uważają, że powinien zostać uhonorowany imieniem Narcissus Caparonium . Często, gdy te egzotyczne nowe rośliny pojawiały się w anglojęzycznej literaturze, brakowało im nazw zwyczajowych w języku. Chociaż Henry Lyte może opisać F. meleagris tylko jako Flos meleagris , Fritillaria lub lilionarcissus , wydaje się, że to Szekspir zastosował potoczną nazwę „w kratkę”.

Chociaż Clausius korespondował z Capperonem w 1571 r., Nie opublikował swojego opisu flory europejskiej (innej niż Hiszpania) aż do swojego Rariorum Pannoniam z 1583 r., W którym opisuje odkrycie Capperona, zwracając uwagę na nazwy Fritillaria, Meleagris i Lilium variegatum. Jednak nie uważał F. imperialis ani F. persica za spokrewnione, nazywając je odpowiednio Lilium , Lilium persicum i Lilium susianum .

post-linneuszowski

Chociaż pierwszy formalny opis przypisuje się Josephowi Pittonowi de Tournefort w 1694 r., zgodnie z konwencją, pierwszy ważny opis formalny pochodzi od Linneusza w jego Species Plantarum (1753). Dlatego organ botaniczny jest podany jako Tourn. były L. . Linneusz zidentyfikował pięć znanych gatunków Fritillaria i zgrupował je w Hexandria Monogynia (sześć pręcików + jeden słupek ), a jego system opierał się na cechach płciowych. Te cechy przez długi czas określały podstawową grupę rodziny Liliaceae. Pierwotnymi gatunkami Linneusza były F. imperialis , F. regia (obecnie Eucomis regia ), F. persica , F. pyrenaica i F. meleagris . Rodzina Liliaceae została po raz pierwszy opisana przez Michela Adansona w 1763 r ., Umieszczając Fritillaria w sekcji Lilia tej rodziny, ale także uznając Imperialis za odrębny rodzaj w stosunku do Fritillaria , wraz z pięcioma innymi rodzajami. Formalny opis rodziny przypisuje się Antoine'owi Laurentowi de Jussieu w 1789 roku, który w swojej Lilia umieścił osiem rodzajów, w tym Imperialis .

Chociaż opis Liliaceae i jego pododdziały przeszedł znaczną rewizję w następnych stuleciach, bliski związek między Fritillaria i Lilium , rodzajem typowym rodziny, zapewnił, że ten pierwszy pozostał częścią podstawowej grupy, która stanowi współczesną znacznie zredukowana rodzina. Na przykład Bentham i Hooker (1883) umieścili Fritillaria i Lilium w plemieniu Liliaceae Tulipeae wraz z pięcioma innymi rodzajami.

Filogeneza

Fritillaria jest ogólnie uważana za rodzaj monofiletyczny , umieszczony w obrębie plemienia Lilieae s.s. , gdzie jest siostrzaną grupą Lilium i największym członkiem tego plemienia . Ewolucyjne i filogenetyczne relacje między rodzajami obecnie zaliczanymi do Liliaceae pokazano na następującym kladogramie :

Kladogram: Filogeneza i biogeografia rodzajów Liliaceae
Liliowate
Zachód NA

Tricyrtis

Streptopoideae

Streptopus

Prosartes

Scoliopus

Zachód NA

kalochortus

Lilioideae *
Medeoleae

Clintonia

Medeola

Wschód NA
  Lilieae s.l.
tulipany

Tulipa

Amana

Erythronium

Gagea ( Lloydia )

wschodnia Azja
Lilieae ss

Notholirion

Cardiocrinum

Lilium ( Nomocharis )

Fritillaria

Himalaje
EA
Wschód NA EA

Drzewo filogenetyczne odzwierciedlające relacje oparte na molekularnych dowodach filogenetycznych. *=Liliaceae sensu Tamura; EA= Eurazja NA= Ameryka Północna

Niedawno niektóre większe badania filogenetyczne Lilieae, Lilium i Fritillaria zasugerowały, że Fritillaria może w rzeczywistości składać się z dwóch odrębnych kladów biogeograficznych (A i B) i że są one w politomicznym związku z Lilium . Może to oznaczać, że Fritillaria to w rzeczywistości dwa różne rodzaje, co sugeruje, że dokładny związek nie został jeszcze w pełni rozwiązany.

Kladogram politomii w Lilieae ss
  Lilieae s.s.

Notholirion

Cardiocrinum

Lilium

Fritillaria A

Fritillaria B

Poddział

Duża liczba gatunków była tradycyjnie podzielona na kilka podgrup. W 1828 roku Duby w swoim opracowaniu flory Francji wyróżnił dwie podgrupy, które nazwał sekcją Meleagris i sekcją Petilium . Do 1874 roku Baker podzielił 55 gatunków na dziesięć podgrup:

W latach osiemdziesiątych XIX wieku zarówno Bentham i Hooker (1883), jak i Boissier (1884) niezależnie uprościli to, redukując dziewięć z tych podrodzajów do pięciu, które traktowali raczej jako sekcje niż podrodzaje. Bentham i Hooker, którzy rozpoznali ponad 50 gatunków, przenieśli dziesiątą część podrodzaju Bakera, Notholirion , do Lilium . Z kolei Boissier w swoim szczegółowym opisie gatunków orientalnych uznał Notholirion za odrębny rodzaj, którego status utrzymuje się od tamtej pory ( patrz kladogram ). Podzielił także Eufritillaria na podrozdziały.

W epoce postdarwinowskiej Komarov (1935) podobnie segregował Rhinopetalum i Korolkowia jako odrębne rodzaje, ale Turrill i Sealy (1980) podążali dokładniej za Boissierem, ale dalej dzielili Eufritillaria i umieszczali wszystkie gatunki amerykańskie w Liliorhiza . Jednak najbardziej znanym i cytowanym z tych schematów klasyfikacji opartych na morfologii roślin jest schemat Martyn Rix , opracowany przez Fritillaria Group of the Alpine Garden Society w 2001 r. Zawiera on 165 taksonów zgrupowanych w 6 podrodzajach , 130 gatunków , 17 podgatunków i 9 odmian . Rix, który opisał w sumie osiem podrodzajów, przywrócił zarówno Rhinopetalum , jak i Korolkowia jako podrodzaje. Użył również serii do dalszego podziału podgrup, zachował cztery sekcje Boissiera, przemianował Eufritillaria na Fritillaria i dodał podrodzaje Davidii i Japonica . Największym z nich jest Fritillaria , natomiast Theresia , Korolkowia i Davidii monotypowe (zawierają jeden gatunek).

Porównanie trzech pododdziałów Fritillaria 1

Baker (1874) Podrodzaje

Boissier (1882) 2 sekcje

Rix (2001) Podrodzaje
Eufritillaria (2)
Eufritillaria (30) 2 podrozdziały

Fritillaria 2 sekcje
Monocodon (24)
Goniocarpa (5)
Amblirion (9)
Rhinopetalum (1) Terezja (2) Rhinopetalum (5)
Terezja (3) Teresy (1) 3
Petilium (1) Petilium (1) Petilium (4) 4
Liliorhiza (3)
Liliorhiza 3
Korolkowia (1) Korolkowia (1) 5
Davidii (1) 6
Japonica (5)
Notholirion (2) Rodzaj Rodzaj
Notatki





1. Liczba gatunków w nawiasach 2. Boissier's Flora orientalis obejmowała tylko gatunki orientalne 3. Theresia : Fritillaria persica 4. Petilium : F. chitralensis , F. eduardii , F. imperialis i F. raddeana . 5. Korolkowia : F. kanalizacjzowii

6. Davidii : F. davidii

Baker oparł swoją klasyfikację na charakterystyce zaworów cebulowych, stylowych , nektarowych i kapsułek . Duże nektarniki z Fritillaria były przedmiotem większości klasyfikacji morfologicznej, podczas gdy odrębna forma nektarników z Rhinopetalum była podstawą do uznania go za odrębny rodzaj.

Filogenetyka molekularna

Rozwój filogenetyki molekularnej i analizy kladystycznej umożliwił lepsze zrozumienie pokrewieństw podrodzajowych gatunków Fritillaria . Wstępne badania wykazały, że główny podział podrodzajowy dotyczy regionu biogeograficznego na dwa klady , Amerykę Północną (klad A) i Eurazję (klad B). Klad A najbardziej odpowiadał podrodzajowi Liliorhiza .

Późniejsze badanie przeprowadzone przez Rønsteda i współpracowników (2005), wykorzystujące rozszerzoną pulę taksonów 37 gatunków, w tym wszystkie podrodzaje i sekcje Rix, potwierdziło początkowy podział na podstawie geograficznej i poparło szeroki podział rodzaju na osiem podrodzajów Rix, ale nie głębsze relacje (sekcje i serie). Klad A odpowiada podrodzajowi Liliorhiza skupionemu w Kalifornii, ale wiele gatunków ( F. camschatcensis - Japonia i Syberia), F. maximowiczii i F. dagana - Rosja) występuje również w Azji Zachodniej. Te gatunki azjatyckie tworzą gatunek z prawdziwymi gatunkami północnoamerykańskimi, co sugeruje pochodzenie z Azji, a następnie późniejsze rozproszenie. Z kladu B, gatunek eurazjatycki, największy podrodzaj, Fritillaria , wydawał się być polifiletyczny , ponieważ F. pallidiflora wydawał się segregować w podkladzie B1, z podrodzajami Petillium , Korolkowia i Theresia , podczas gdy wszystkie inne gatunki tworzyły klad w obrębie B2.

Powiązania filogenetyczne, ewolucyjne i biogeograficzne między podrodzajami przedstawiono na tym kladogramie :

Kladogram filogenezy podrodzajowej i podrodzaju Fritillaria ( Rønsted i in. 2005 )
Fritillaria
O: Ameryka Północna

Liliorhiza

B: Eurazja

Davidii

B1

Fritillaria 1 *

Theresia

Korolkowia

Petilium

B2

Japonica

Rhinopetalum

Fritillaria 2

* Fritillaria 1 odnosi się do F. pallidiflora , która segreguje w B1, czyniąc w ten sposób podrodzaj Fritillaria polifiletycznym

Liczba taksonów, z których pobrano próbki, została następnie powiększona do 92 gatunków (66% wszystkich gatunków) i wszystkich gatunków w każdym podrodzaju z wyjątkiem Rhinopetalum (80%), Liliorhiza i Fritillaria (60%). To rozszerzone badanie dodatkowo rozwiązało ewolucyjne relacje między podrodzajami, ale także potwierdziło polifiletyczny charakter podrodzaju Fritillaria , jak pokazano na poniższym kladogramie. Większość taksonów w ramach tego podrodzaju ( Fritillaria 2 ) tworzy podkladę skupioną w Europie, na Bliskim Wschodzie i Afryce Północnej, ale z niektórymi gatunkami sięgającymi Chin. Pozostała część ( Fritillaria 1 ), skupiona w Chinach i Azji Środkowej, ale z niektórymi gatunkami występującymi w Azji Północnej i Południowej. Ta grupa jest zatem prawdopodobnie odrębnym podrodzajem.

Kladogram filogenezy podrodzajowej i podrodzaju Fritillaria ze związkami ewolucyjnymi i biogeograficznymi ( Rønsted i in. 2005 ) oraz ( Day i in. 2014 )
Fritillaria

Odp .: Ameryka Płn., Płn. Azja, Chiny

Liliorhiza

B: Eurazja
Chiny

Davidii


B1: M Wschód, C Azja, Chiny
M Wschód

Theresia

C Azja, Chiny

Fritillaria 1

M Wschód

petilium

Azja północno-zachodnia

Korolkowia

B2
Azja północno-zachodnia

Rhinopetalum

Japonia

Japonia


Europa, Afryka Płn., M Wschód, Chiny

Fritillaria 2

Podrodzaje

Podrodzaj Liliorhiza (Kellog) Benth. & Hak.f.

Ten podrodzaj północnoamerykańskiej Fritillaria , skupiony w Kalifornii, stanowi klad A i zawiera ponad 20 gatunków. Mają charakterystyczne cebulki z kilkoma imbrykowatymi (nakładającymi się). Ich podobieństwo do cebul Lilium nadaje temu podrodzajowi nazwę Liliorhiza lub korzenie lilii. Większość gatunków wykazuje luźno przyczepione cebulki , których rozmiar i kształt nadały im nazwę „cebulki ziarna ryżu”. Są one również widoczne w podrodzaju Davidii , ale wydaje się, że ewoluowały niezależnie. Liście łodygowe są skręcone .

Podrodzaj Davidii Rix

Ten chiński podrodzaj jest monotypowy dla F. davidii . Dzieli z Liliorhizą obecność „cebulek ziarna ryżu”, ale różni się od niej tym, że ma tylko liście podstawowe i nie ma liści łodygowych.

Podrodzaj Petilium (L.) Endl.

Podrodzaj Petilium tworzy podkladę (B1) wraz z podrodzajem Korolkowia i Theresia . Jest to stosunkowo mały podrodzaj składający się z czterech gatunków, charakteryzujący się dużymi (do 100 cm) mocnymi gatunkami, z cebulami, które są znacznie większe (do 8 cm) niż większość Fritillaria z kilkoma dużymi, wyprostowanymi, imbrykowatymi i mięsistymi łuskami . Kwiaty są 3-5 w końcowym baldachu , w kątach dolnej strony okółka liściowego. Mają trójdzielny (3-klapowy) styl i uskrzydlone nasiona. Podrodzaj występuje w Turcji, Iraku, Turkiestanie, Iranie, Beludżystanie, Afganistanie i zachodnich Himalajach . Najbardziej znanym przykładem jest F. imperialis (korona cesarska).

Podrodzaj Korolkowia Rix

Korolkowia jest monotypem F. kanalizacji , wysokiego, mocnego gatunku środkowoazjatyckiego, osiągającego 20–50 cm wysokości i mającego 8–10 mniej lub bardziej racemicznych kwiatów, z dużą cebulą składającą się z pojedynczej łuski 3–5 cm i całej styl.

Podrodzaj Theresia Koch

Theresia jest monotypowa dla F. persica . Ten zachodnioazjatycki gatunek, podobnie jak Korolkowia , ma cebulkę z pojedynczą dużą mięsistą łuską, ustępując wielkością jedynie F. imperialis . Ma liczne kwiaty racemose (ponad 30) wyrastające z wysokiej łodygi, która może osiągnąć 100 cm. Styl jest cały.

Podrodzaj Rhinopetalum Fisch.

Rhinopetalum wraz z podrodzajami Japonica i Fritillaria tworzą podkladę B2. Jest to mały podrodzaj pięciu gatunków. Charakteryzują się ich nektarnikami, które są głęboko odciśnięte i mają szczelinowy otwór na działkach.

Podrodzaj Japonica Rix

Japonica składa się z ośmiu gatunków. Rix scharakteryzował podrodzaj w następujący sposób: „Cebulka z 2 lub 3 pełnymi łuskami, bez ziaren ryżu; rośliny małe i delikatne; nasiona w kształcie gruszki, podobne do Erythronium, nie płaskie; łodyga zapada się, gdy nasiona są dojrzałe. Japońskie rośliny leśne”.

Gatunki należące do tego podrodzaju to karłowate fritillaries, endemiczne dla Japonii, posiadające pojedynczy mały dzwonkowaty kwiat na smukłej łodydze z trzema liniowymi liśćmi werkylowymi (w jednym lub więcej okółkach) na szczycie i dwoma szerszymi, podłużnymi do eliptycznych i przeciwległymi liśćmi około 1 cm poniżej tych. Kwiat rodzi się na krótkiej szypułce wśród liści.

Podrodzaj Fritillaria

Fritillaria to największy podrodzaj, obejmujący około 100 gatunków, czyli ponad 70% całkowitej liczby gatunków w rodzaju, i obejmuje gatunek typowy , F. meleagris . Są szeroko rozpowszechnione od zachodniej Europy i regionu śródziemnomorskiego po wschodnią Azję. Ich cechą charakterystyczną jest Fritillaria . Składa się z dwóch mięsistych, mniej lub bardziej osłoniętych łusek, które są subglobate . Tunika jest utworzona przez pozostałości łusek z poprzednich lat, ale czasami poprzednie łuski utrzymują się, prowadząc do więcej niż dwóch łusek, czasem trzech lub czterech. Styl może być trójdzielny lub niepodzielny lub tylko trójpłatkowy na wierzchołku (cecha, o której wcześniej sądzono, że dzieli podrodzaj na sekcje).

Gatunek

Rodzaj Fritillaria obejmuje około 150 podrzędnych taksonów , w tym gatunki i podgatunki . Szacunki dotyczące liczby gatunków wahają się od około 100 do 130–140. Lista roślin (2013) zawiera 141 zaakceptowanych nazw gatunków i łącznie 156 taksonów.

Biogeografia i ewolucja

Jest prawdopodobne, że Lileae miały miejsce dwie inwazje przez Cieśninę Beringa do Ameryki Północnej, po jednej w każdym rodzaju, Lilium i Fritillaria . W ramach kladu euroazjatyckiego dwie podklady różnią się typem żarówki. W podkladzie B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum i Japonica ) typ bulw jest opisywany jako typ Fritillaria, z 2–3 mięsistymi łuskami i tuniką pochodzącą z pozostałości łusek z poprzedniego roku. dla kontrastu subklada B2 ( Petilium , Theresia i Korolkowia ) różnią się. Te z Theresia i Korolkowia są duże, składają się z pojedynczej dużej mięsistej łuski, podczas gdy gatunki Petilium mają kilka dużych wyprostowanych łusek imbrykowatych. W Liliorhiza cebule są nagie i mają liczne łuski podobne do Lilium , ale z licznymi „cebulkami ryżowymi”. Położenie cebul różni się od bardziej powszechnego wzoru powietrznego wyłaniającego się z kąta liścia lub kwiatostanu, jak u Lilium i Allium . Podobne żarówki znajdują się również w Davidii . Cebulki te powstają w kątach liści łusek. Cebulki zapewniają ewolucyjną przewagę w rozmnażaniu wegetatywnym .

Etymologia

Kiedy Noël Capperon, aptekarz z Orleanu , odkrył F. meleagris rosnącą na łąkach nad Loarą w 1570 roku, napisał do Carolusa Clusiusa , opisując go i mówiąc, że lokalnie był znany jako fritillaria , prawdopodobnie dlatego, że szachownica na kwiatku przypominała deskę na którym grano w warcaby . Clusius uważał to za błąd, ponieważ fritillus to w rzeczywistości łacińska nazwa pudełka, w którym trzymano kości używane w grze, a nie sama plansza.

Niektóre gatunki północnoamerykańskie nazywane są „ dzwonkami misyjnymi ”.

Dystrybucja i siedlisko

Map showing the distribution of ten species of Fritillaria in Europe and Asia
Mapa rozmieszczenia dziesięciu gatunków Fritillaria w Europie oraz zachodniej i środkowej Azji

Fritillaria występują w większości stref umiarkowanych półkuli północnej , od zachodniej części Ameryki Północnej , przez Europę , Morze Śródziemne , Bliski Wschód i Azję Środkową po Chiny i Japonię. Ośrodki różnorodności obejmują Turcję (39 gatunków) i góry Zagros w Iranie (14–15 gatunków). Iran jest także centrum różnorodności gatunków, takich jak F. imperialis i F. persica . Istnieje pięć obszarów szczególnie aktywnej ewolucji i skupisk gatunków - Kalifornia , śródziemnomorska Grecja i Turcja, Anatolia i góry Zagros, Azja Środkowa od Uzbekistanu po zachodni Xinjiang i wschodnie Himalaje w południowo-zachodnich Chinach . Gatunki Fritillaria występują w wielu różnych regionach klimatycznych i siedliskach , ale około połowa z nich preferuje pełne słońce na otwartych siedliskach.

Szereg Fritillaria jest szeroko wprowadzanych . Uprawiane fritillaries ( F. meleagris ) notowano w brytyjskich ogrodach od 1578 r., ale dopiero w stanie dzikim od 1736 r. prawdopodobnie zostanie raczej wprowadzony niż endemiczny . Jest tam znacznie zmniejszony z powodu utraty siedlisk, chociaż utrzymuje się wzdłuż Tamizy w Oxfordshire . F. imperialis został sprowadzony do Europy około lat siedemdziesiątych XVI wieku, a Ulisse Aldrovandi wysłał rysunek do Francesco de 'Medici we Florencji , słynącej z ogrodów w Villa di Pratolino w 1578 roku. Jego przyjaciel Jacopo Ligozzi (1547–1627) również włączał go do jego obrazy, a także F. persica . W Wielkiej Brytanii F. imperialis po raz pierwszy widziano w londyńskim ogrodzie Jamesa Nasmytha, chirurga króla Jakuba I w kwietniu 1605 r.

Ekologia

Większość gatunków kwitnie wiosną. Chrząszcze liliowate ( chrząszcz szkarłatny , Lilioceris lilii i Lilioceris chodjaii ) żywią się fritillaries i mogą stać się szkodnikami , gdy rośliny te są uprawiane w ogrodach lub komercyjnie.

Fritillaria są entomofilne (zapylane przez owady). Gatunki o dużych nektarnikach (4–12 x 1–4 mm) i zawierających w nektarze więcej fruktozy niż glukozy są najczęściej zapylane przez osy , natomiast gatunki o mniejszych nektarnikach (2–10 x 1–2 mm) i bardziej zrównoważonym skład nektaru są najczęściej zapylane przez trzmiele .

Ochrona

Szereg gatunków Fritillaria jest zagrożonych z powodu nadmiernych zbiorów , fragmentacji siedlisk, nadmiernego wypasu i międzynarodowego popytu na zioła. Należą do nich wiele gatunków w Grecji i Fritillaria gentneri w północno-zachodniej części Pacyfiku w Ameryce Północnej. W Japonii pięć z ośmiu endemicznych (podrodzaj Japonica ) znajduje się na liście zagrożonych. W Chinach kolekcja Fritillaria do produkcji medycyny tradycyjnej, zwłaszcza F. cirrhosa z południowo-zachodnich Chin i wschodnich Himalajów Bhutanu i Nepalu oraz jedna z najintensywniej zbieranych alpejskich roślin leczniczych, grozi wyginięciem .

W Iranie F. imperialis i F. persica są zagrożone, a F. imperialis jest chroniony. Gatunkowi zagraża nieregularny wypas , zmiana sposobu użytkowania pastwisk , migracja szkodników (głównie Lilioceris chodjaii ) z niszczonych pastwisk oraz zbiory dokonywane przez biednych ludzi na sprzedaż kwiaciarniom.

Jeden gatunek, F. delavayi , zaczął rozwijać brązowe, szarawe kwiaty, aby lepiej zakamuflować się wśród skał swojego siedliska. Naukowcy uważają, że ewoluuje, by walczyć ze swoim największym drapieżnikiem — człowiekiem. Nadmierne zbieranie znacznie zmniejszyło dostępność tego gatunku w Chinach i chociaż nie ma żadnej znanej różnicy między kwiatami zbieranymi dziko a kwiatami uprawianymi komercyjnie, myśliwi nadal wierzą, że dzikie kwiaty mają lepsze właściwości lecznicze.

Toksyczność

Większość fritillary zawiera w cebulach trujące alkaloidy steroidowe , takie jak imperialina , a niektóre mogą być nawet śmiertelne, jeśli zostaną połknięte w dużych ilościach.

Używa

Cebule kilku gatunków, takich jak F. affinis , F. camschatcensis i F. pudica , są jadalne, jeśli są starannie przygotowane. Były powszechnie spożywane przez rdzenną ludność północno- zachodniego wybrzeża Pacyfiku w Ameryce Północnej. Dzikie gatunki kwitnące na obszarach takich jak Iran stały się ważne dla ekoturystyki , kiedy pod koniec maja ludzie przyjeżdżają do Doliny Róż, niedaleko Chelgerd , aby zobaczyć kwitnący F. imperialis . Obszar ten jest również bogaty w F. reuteri i F. gibbosa .

Ze względu na duży rozmiar genomu gatunki Fritillaria są ważnym źródłem badań genomicznych procesów związanych z różnorodnością i ewolucją wielkości genomu. Mają również ważną wartość handlową zarówno w ogrodnictwie, jak i medycynie tradycyjnej.

Ogrodnictwo

Gatunki Fritillaria stają się coraz bardziej popularne jako ozdobne rośliny ogrodowe , a wiele gatunków i odmian jest dostępnych w handlu. Zwykle wyrastają z cebul w stanie spoczynku, sadzonych jesienią. Jako byliny powtarzają kwitnienie co roku, a niektóre gatunki będą się rozmnażać w sposób naturalny. Podczas gdy Fritillaria jest zbierana głównie z dzikich pól do użytku komercyjnego, rosnąca cena produktu ziołowego powoduje nadmierną eksploatację i naraża gatunek na ryzyko wyczerpania.

W uprawie najczęściej można znaleźć: -

Medycyna tradycyjna

Gatunki Fritillaria są stosowane w medycynie tradycyjnej w Chinach od ponad 2000 lat i są obecnie jednymi z najczęściej stosowanych leków. Produkcja leków z F. cirrhosa jest warta 400 mln USD rocznie. Chociaż niektóre są uprawiane w tym celu, większość jest zbierana na wolności. W ostatnich latach popyt wzrósł, co doprowadziło do nadmiernych zbiorów dzikich populacji. Poza Chinami Fritillaria są stosowane leczniczo w Himalajach , w tym w Indiach, Nepalu i Pakistanie, a także w Japonii, Korei i Azji Południowo-Wschodniej. Aby sprostać zapotrzebowaniu, w zbiórkę zaangażowane są dodatkowe kraje, takie jak Turcja i Birma. Produkty stosowane są głównie jako środki przeciwkaszlowe , wykrztuśne i przeciwnadciśnieniowe . Uważa się, że składnikami aktywnymi są alkaloidy izosteroidowe i steroidowe . Źródła chińskie sugerują 16 gatunków jako materiał źródłowy, ale może to być przeszacowanie ze względu na dużą liczbę synonimów w języku chińskim. Spośród nich 15 należy do podrodzaju Fritillaria (obie podklady), ale jeden ( F. anhuiensis ) należy do podrodzaju Liliorhiza . F. imperialis ma również długą historię stosowania leczniczego w Chinach i Iranie.

Group of died bulbs of Fritillaria cirrhosa being prepared for making traditional medicine
Suszone cebule F. cirrhosa

Ekstrakty Fritillaria (po angielsku fritillaria, po łacinie bulbus fritillariae cirrhosae ) są używane w tradycyjnej medycynie chińskiej pod nazwą chuan bei mu (dosłownie „matka muszli z Syczuanu” lub po prostu beimu ). Gatunki takie jak F. cirrhosa , F. thunbergii i F. verticillata są stosowane w środkach na kaszel. Są one wymienione odpowiednio jako chuān bèi ( chiński : 川貝/川贝 ) lub zhè bèi (chiński:浙貝/浙贝) i często występują w preparatach połączonych z ekstraktami nieśplika japońskiego ( Eriobotrya japonica ). Żarówki Fritillaria verticillata są również sprzedawane jako bèi mǔ lub, w Kampō , baimo (chiński / Kanji : 貝母, katakana : バ イ モ). W jednym badaniu Fritillaria zmniejszała zapalenie dróg oddechowych poprzez tłumienie cytokin , histamin i innych związków odpowiedzi zapalnej.

Kultura popularna

Szekspir , Matthew Arnold i George Herbert , a ostatnio Vita Sackville-West ( The Land 1927) pisali romantycznie o fritillaries. Fritillaries byli również ulubieńcami holenderskich malarzy kwiatów, którzy pojawili się około 1600 roku, takich jak Ambrosius Bosschaert i Jacob de Gheyn II , i pojawili się w sztuce włoskiej, takiej jak Jacopo Ligozzi pod koniec XVI wieku.

Fritillaries są powszechnie używane jako emblematy kwiatowe . F. meleagris ( snake's head fritillary) jest kwiatem hrabstwa Oxfordshire w Wielkiej Brytanii i prowincjonalnym kwiatem Upplandii w Szwecji, gdzie jest znany jako kungsängslilja („ lilia Kungsängen ”). W Niemczech F. meleagris pojawia się jako urządzenie heraldyczne w wielu gminach, takich jak Hetlingen , Seestermühe i Winseldorf , a także w Austrii ( Großsteinbach ).

W Chorwacji gatunek ten jest znany jako kockavica (od kocka , dosł. „sześcian”), a wzór szachownicy jego kwiatów mógł być inspiracją dla wzoru szachownicy na herbie kraju . F. camschatcensis (Kamchatka fritillary) to kwiatowy emblemat prefektury Ishikawa i miasta Obihiro w Japonii. Jego japońska nazwa to kuroyuri (クロユリ), co oznacza „ciemną lilię”. Fritillaria montana to kwiatowy emblemat Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva , ogrodu botanicznego we Włoszech.

Zobacz też

Notatki

Bibliografia

Książki i prace dyplomowe

Źródła historyczne (chronologiczne)

Fritillaria w kulturze

Rozdziały

Artykuły

Regionalny

Tradycyjna medycyna i farmakologia

Podrodzaje

Gatunek

Dokumenty

Strony internetowe

Ogrody botaniczne i zielniki
Bazy danych
Flora
Organizacje
Plakaty

Linki zewnętrzne