breviceps Polyergus
|
|
| Polyergus breviceps | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
p. breviceps
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
breviceps Polyergus ( Emery'ego , 1893)
|
|
Polyergus breviceps to gatunek mrówki endemiczny dla Stanów Zjednoczonych . Jest społecznym pasożytem innych mrówek, mianowicie Formica gnava , ale także Formica occulta i Formica argentea . Polyergus to inkwilinowy pasożyt , który utracił zdolność opiekowania się swoimi młodymi i sobą. „Robotnicy nie szukają pożywienia, nie karmią młodych ani królowej, ani nawet nie sprzątają własnego gniazda”. By przeżyć, Polyergusie robotnice napadają na gniazda formiki , aby ukraść poczwarki — które po wykluciu stają się robotnikami gniazda mieszanego. Ten rodzaj relacji nie jest wyjątkowy, spośród około 8800 gatunków mrówek co najmniej 200 wyewoluowało jakąś formę symbiotycznej relacji między sobą. To, co sprawia, że Polyergus jest wyjątkowy, to sposób, w jaki świeżo sparowana królowa może samodzielnie przejąć gniazdo Formica i założyć nową kolonię.
Najazdy niewolników i przejęcia kolonii
Polyergus wyłaniają się ze swojego gniazda (gniazdo mieszane, w którym robotnice Formica są już zniewolone) i szukają odpowiedniego celu rajdu. Jeśli go znajdą, zwiadowcy wracają do gniazda, zbierają drugiego Poliergusa i wyruszają w kolumnie najeźdźców. Jeśli nowym celem jest Formica , Polyergus wywołują reakcję „panicznej ucieczki” ze strony Formica , uwalniając kwas mrówkowy i zabierając poczwarki Formica z powrotem do swojego gniazda jako niewolnicy . Od czasu do czasu nowa królowa wyrusza na wyprawę wraz z innym Polyergusem . Następnie, po kryciu, opuszcza kolumnę i szuka odpowiedniego gniazda Formica . Howard Topoff ocenił, w jaki sposób królowa przejmuje kolonię. Po znalezieniu Formica znajduje wejście i zostaje natychmiast zaatakowana przez robotnice Formica . Królowa reaguje gryzieniem ostrymi żuchwami i uwalnianiem feromonu z powiększonego gruczołu Dufoura które, w przeciwieństwie do wielu innych pasożytniczych mrówek, ma działanie uspokajające. Królowa szybko wyszukuje i lokalizuje Formica , a wraz ze swoimi przystosowanymi żuchwami przystępuje do gryzienia i lizania różnych części królowej Formica przez średnio 25 minut. „W ciągu kilku sekund od śmierci królowej gospodarza gniazdo przechodzi niezwykłą transformację”. Robotnice Formica przestają być agresywne w stosunku do intruza i zaczynają czyścić królową Polyergusa jak własną. Przejęcie zakończone, Polyergus zyskuje nie tylko gniazdo, ale i robotnicę kasta też. Następnie składa jaja i cykl trwa.
Mechanizmy
Prawie wszystkie mrówki robiące niewolników, w tym Polyergus , mają adaptacje żuchwy, które pomagają im atakować innych.
Specyficzne dla Polyergusa , kiedy królowa po raz pierwszy wchodzi do gniazda Formica , uwalnia feromon ze swojego powiększonego gruczołu Dufoura. Topoff przeprowadził eksperymenty, aby wykazać, że ten feromon ma ważny efekt ułatwiający uzurpację kolonii; zmniejsza agresję broniących się Formica . Naukowcy pobrali gruczoły Dufoura, pygidialne i trujące od świeżo skojarzonych królowych Polyergus , używając wody jako kontroli negatywnej . Zostały one zmiażdżone w wodzie destylowanej w celu uzyskania roztworu zawierającego ich ekstrakty. Ponieważ nie można było zapobiec a Polyergus przed wydzielaniem własnych feromonów podczas spotkania na żywo, jako podmiot wykorzystali mrówkę żniwiarkę Pogonomyrmex occidentalis (naturalnie zaatakowaną przez Formica ). Mrówki te zanurzono w powyższych roztworach, po jednej mrówce/roztworze/teście na raz, i umieszczono na szalce Petriego z trzema „atakującymi” Formica occulta . Obserwowano ich przez trzy minuty, aby zobaczyć, jak długo Pogonomyrmex został zaatakowany. Wyniki były następujące: „średni czas trwania agresji po leczeniu gruczołem Dufoura wynosił 53,3 sekundy… Średni czas trwania agresji dla kontroli wody, gruczołu pigidowego i gruczołu trującego wynosił: 143,5 sekundy, 137,2 sekundy i 132,2 sekundy odpowiednio". Najwyraźniej w pewnym momencie Polyergus rozwinęły zdolność biernego ułatwiania przejmowania kolonii.
Topoff i Ellen Zimmerli przeprowadzili również eksperymenty, aby udowodnić, że królowa Polyergus „oszukuje” kolonię Formica , pozyskując chemikalia od królowej Formica w trakcie jej zabijania. W jednym teście Formica została zabita (przez błyskawiczne zamrożenie, a następnie rozmrożenie) przed kontaktem z Polyergusem . Mimo że była już martwa, królowa Polyergus gryzła, dźgała i lizała królową tak, jakby była żywa: w rezultacie Polyergus został zaakceptowany przez kolonię. Kolejny test wykazał, że jeśli nie Obecna była królowa Formica , wtedy Polyergus miał niewielkie szanse na udane przejęcie. Najwyraźniej Formiki dostarcza jakieś substancje chemiczne królowej Polyergus , choć nieumyślnie. To przejęcie może nastąpić nawet wtedy, gdy królowa-gospodarz nie żyje, ale nie wtedy, gdy jej nie ma, co dowodzi, że absorpcja chemiczna jest ważna. Królowa Polyergus musi zabić tylko jedną królową-gospodarza, aby została zaakceptowana. Jeśli kolonia była poligynistyczna , Polyergus Królowa może nie spieszyć się ze znalezieniem innych królowych. „Godzina po godzinie, dzień po dniu, metodycznie lokalizuje i zabija każdą Formiki , czasami zajmuje kilka tygodni, aby usunąć wszystkie pozostałości opozycji”.
Ewolucja
Opublikowano znaczną pracę na temat ewolucji mrówek dulosis i prawie wszystkie z nich zawierają przynajmniej pewne dowody empiryczne na obronę swojego stanowiska. Warto zauważyć, że prawie wszystkie najazdowe gatunki mrówek mają przystosowanie ich żuchwy, które czyni je dużymi lub przeszywającymi lub jednym i drugim. Ma sens, że ta sama rzecz, która pomaga mrówce być lepszym łupieżcą, sprawia, że ta sama mrówka jest zależna od innych. Pasożyt traci zdolność żuchwy do rzeczywistej pracy. Na podstawie tego i innych dowodów niektórzy proponują to drapieżnictwo jest prekursorem niewolnictwa. Sugerowano również, że rozmnażanie kolonii poprzez adopcję i pączkowanie, po którym następuje tymczasowe pasożytnictwo, może prowadzić do dulozy. Podczas gdy obserwacje wskazują, że namnażanie kolonii może prowadzić do tymczasowego pasożytnictwa, wydaje się bardzo wątpliwe, czy tymczasowe pasożytnictwo prowadzi do dulozy.
Ponadto około 100 lat temu Carlo Emery zauważył, że „mrówki pasożytnicze, które czasowo i trwale czynią niewolników, pochodzą od blisko spokrewnionych form, które służą im jako żywiciele”. Jurgen Heinze przeprowadził serię eksperymentów potwierdzających tę obserwację, znaną dziś jako Reguła Emery'ego . Zamiast polegać wyłącznie na wskazówkach morfologicznych, użył elektroforezy w żelu enzymatycznym , aby stworzyć szczegółową filogenetykę obraz połączeń żywiciela i pasożyta. Wyniki jego eksperymentów potwierdzają luźną wersję reguły Emery'ego. Na jednym końcu spektrum zobaczyli prawie identyczne elektromorfy między gatunkami w większości badanych par żywicieli i pasożytów. Jednak wydaje się również, że przynajmniej jeden przykład nie potwierdza reguły Emery'ego w tym, że ( Leptothorax paraxenus ) różnił się od swojego żywiciela kilkoma elektromorfami. Selektywne siły zaangażowane w ewolucję pasożytnictwa społecznego nie są w pełni zrozumiałe i jest mało prawdopodobne, aby jeden model pasował do wszystkich relacji.
„Każda hipoteza wyjaśniająca ewolucję niewolnictwa w Polyergus musi uwzględniać zarówno pochodzenie grupowych najazdów z chwytaniem potomstwa, jak i zakładanie kolonii przez królowe”. Topoff daje odpowiednią hipotezę ewolucji Polyergusa , integrując trzy procesy: przejęcie królowej, piętno węchowe i walki terytorialne. Oto jego główne punkty. Wolno żyjący przodek Polyergusa, czyli padlinożerca , sprzymierzałby się z innymi w wewnątrzgatunkowej rywalizacji. Od czasu do czasu królowa najeżdżała kolonie Formiki . Początkowo królowa wypędziła Formica i robotnice oraz przywłaszczyła sobie poczwarki Formica (jako przykład podaje królowe Formica wheeleri , które robią to teraz). Z tego wyewoluowało zabicie królowej Formiki i adopcja przez robotnice. Jego poprzednia praca (która została przedstawiona wcześniej) pokazuje, co musiałoby wyewoluować, aby zaszła adaptacja: „(1) ostre żuchwy do zabijania królowej Formica , (2) feromon zmniejszający agresję ze strony osiadłych robotnic, (3) skłonność do trzymania na martwą Formica królowej na tyle długo, aby wchłonąć jej zapachy…”. Kolejnym krokiem było odciskanie węchowe między dwoma gatunkami, będące konsekwencją przeżycia życia od początku do końca w obecności obu gatunków. Przodek Polyergusa żeruje i napotyka kolonię ten sam gatunek. Ponownie rekrutują współlokatorów do nalotu terytorialnego. W genialnym spostrzeżeniu Topoff sugeruje, że ta cecha wyjaśnia zachowanie podczas najazdów. Robotnik Polyergus , wychowany przez Formica jako współplemieńca, „identyfikuje osobnika Formica jako należące do własnego gatunku, podżega się do kolejnego najazdu terytorialnego. Tak więc z punktu widzenia Polyergusa … najazdy niewolników są równoznaczne z najazdami terytorialnymi”. Schwytany lęg również zostaje odciśnięty i staje się robotnikiem w pierwotnym gnieździe. Z biegiem czasu „Nasz przodek Polyergus mógł z łatwością ześlizgnąć się w kierunku fakultatywnego pasożytnictwa". W końcu przodkowie Polyergusa stracili zdolność dbania o siebie i stali się inkwilinowym Polyergusem, którego widzimy dzisiaj.