Salamandra obrączkowana
_(43505895580).jpg)
|
|
| Salamandra obrączkowana | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | Urodela |
| Rodzina: | Ambystomatidae |
| Rodzaj: | ambystoma |
| Gatunek: |
A. annulatum
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Ambystoma annulatum
Cope , 1886
|
|
|
|
| Rozmieszczenie salamandry obrączkowanej | |
| Synonimy | |
|
|
Salamandra obrączkowana ( Ambystoma annulatum ) to gatunek salamandry kretowej , występujący w lasach liściastych i mieszanych lasach liściastych i sosnowych w okolicach płaskowyżu Ozark i gór Ouachita w Arkansas , Oklahomie i Missouri . Ten gatunek salamandry ma oszczercze ciało, małą głowę i długi ogon. Zwykle mają różne kolory grzbietu od ciemnoszarego do ciemnobrązowego. Znaleziono różnych bliskich krewnych, takich jak salamandra obrączkowana ( A. annulatum ), salamandra marmurkowa ( A. opacum ) i salamandra plamista ( A. maculatum ). Ten gatunek salamandry ma zachowania kanibali, zwłaszcza te o dużych rozmiarach ciała.
Występuje na wilgotnych, zalesionych terenach, zwykle pod liśćmi, spróchniałymi kłodami lub w opuszczonych dołkach innych organizmów, w pobliżu płytkich stawów. Dorosłe osobniki, silnie zagłębione (przystosowane do kopania), często znajdują się w podziemnych schronieniach. Ta salamandra jest coraz rzadsza i być może zagrożona. Jest to prawdopodobnie wynikiem jego ograniczonego zasięgu i specyficznych potrzeb związanych z nawykami hodowlanymi. Uważa się, że światowa populacja liczy około 100 000 zwierząt. Jego stan ochrony jest oceniany przez IUCN jako najmniejszej troski . Ta salamandra może wykonywać uczenie się embrionalne i uczenie wspomagane społecznie.
Opis
Salamandra obrączkowana ma smukłą sylwetkę z małą głową i długim ogonem. Gatunek ten ma 15 rowków żebrowych (wzdłuż żeber) i zagłębiony okrągły pysk . Istnieją dwa układy zębów vomerine — zęby wzdłuż cienkiej kości, które tworzą dolną i tylną część przegrody nosowej i dzielą nozdrza. Każda seria zawiera 7 - 11 zębów. Każda z ich tylnych łap ma pięć palców. Kolor grzbietu dorosłych może wahać się od ciemnoszarego do czarnobrązowego, ozdobionego białymi lub żółtawymi paskami i jasnymi kropkami. Boki brzuszne są na ogół szaro-żółte. Świeżo po metamorfozie młode mają czarne plecy i białe brzuchy. Rząd jasnych plam rozciągał się od przednich kończyn do ogonów. Wkrótce po metamorfozie zaczęły pojawiać się żółte prążki, aw ciągu dwóch miesięcy po metamorfozie uformowały się kompletne ubarwienia dorosłe.
Siedlisko i dystrybucja
Siedlisko
Salamandra obrączkowana występuje wyłącznie na lądzie i została znaleziona w lasach liściastych i mieszanych lasach liściasto-sosnowych. Poza sezonami lęgowymi dorosłe osobniki chowają się pod liśćmi, gnijącymi kłodami lub porzuconymi dziurami w ziemi na wilgotnych obszarach leśnych. Larwy i osobniki młodociane żyją w małych, półstałych stawach pozbawionych ryb. Większość salamandry obrączkowanej występuje w okolicach Hot Springs w stanie Arkansas iw części stanu Missouri na płaskowyżu Ozark . Małe populacje stwierdzono również w zachodnim Illinois i wschodniej Oklahomie.
Podział geograficzny
Salamandra obrączkowana występuje endemicznie na płaskowyżu Ozark i górach Ouachita w południowym Missouri, Arkansas i wschodniej Oklahomie . Jest to znacznie bardziej ograniczony zakres występowania w porównaniu z innymi gatunkami tego samego rodzaju, takimi jak A. maculatum i A. opacum .
Ochrona
Utrata siedliska
Suszenie stawów późnym latem ma znaczący wpływ na wiosenne gatunki lęgowe, takie jak salamandra plamista , ale nie wpływa znacząco na salamandry obrączkowane. Jednak ograniczenie opadów i liczby wypełniających się stawów we wrześniu i październiku może spowodować znaczny spadek wysiłków lęgowych salamandry obrączkowanej i składania jaj. Chociaż średnie pokrycie baldachimem i głębokość ściółki nie mają istotnego związku z zasiedleniem salamandry obrączkowanej, ciągłe lasy są silnie związane z jej lęgowymi terenami podmokłymi. Pozyskiwanie drewna zrębowego ma również negatywny wpływ na rozmieszczenie salamandry obrączkowanej. Tereny leśne po zrębach zupełnych mają bardziej otwarte łany, co skutkuje wyższą temperaturą gruntu. Aby przetrwać, salamandry obrączkowane albo wycofują się pod ziemię do nor, albo przenoszą się w inne miejsca. W związku z tym młode i dorosłe osobniki o małych rozmiarach ciała są bardziej narażone, ponieważ mają mniejsze zdolności do rozprzestrzeniania się.
Działania ochronne
Maksymalizacja proliferacji salamandry obrączkowanej skupia się na dwóch głównych obszarach, które koncentrują się na minimalizowaniu lokalnego wymierania zarówno osobników młodocianych, jak i dorosłych oraz utrzymaniu odpowiednio dynamiki metapopulacji . Ochrona stałych stawów bez ryb ma kluczowe znaczenie dla przetrwania przeobrażających się osobników młodocianych. Utrzymanie siedlisk lądowych wokół stawów hodowlanych jest ważne dla reprodukcji dorosłych osobników. Badanie wykazało, że należy ustanowić podstawowe siedlisko lądowe w promieniu 200-500 m od brzegu stawu, aby zapewnić wystarczającą przestrzeń do przetrwania rozmnażających się osobników dorosłych, zwłaszcza podczas ich pierwszej reprodukcji. Łączność między stawami ma kluczowe znaczenie dla utrzymania wystarczającego przepływu genów między wieloma populacjami. Odpowiednie siedlisko powinno mieć stawy lęgowe oddalone od siebie o nie więcej niż 300 m, zaleca się postępowanie ratowniczo-rekolonizacyjne.
_(29548152146).jpg)
Struktura ludności
Bliscy krewni
Salamandra obrączkowana ( A. annulatum ), salamandra marmurkowa ( A. opacum ) i salamandra plamista ( A. maculatum ) są bliskimi krewnymi sympatycznymi i wszystkie są lądowe. Wszystkie należą do słynnego rodzaju salamandrów zwanych salamanderami kretowymi ( Ambystoma ). Salamandry plamiste i salamandry marmurkowe mają znacznie większe rozmieszczenie i są lepiej zbadane niż salamandry obrączkowane. Podobnie jak salamandra obrączkowana, salamandra marmurkowa również rozmnaża się jesienią, podczas gdy inne gatunki salamandry plamistej rozmnażają się wiosną.
Genetyczna struktura populacji
Dowody molekularne z mikrosatelitów jądrowych i analiza mitochondrialnego DNA pokazują, że populacje salamandry obrączkowanej w ekoregionie Central Interior Highlands są podzielone na dwie części. Jedna populacja żyje na płaskowyżu Ozark na północy, podczas gdy druga populacja żyje w górach Ouachita na południu. Oddzielenie nastąpiło po raz pierwszy w okresie od kredy do środkowego miocenu, a następnie zostało podzielone na pół przez rozwój systemu rzeki Arkansas w plejstocenie. Na zróżnicowanie genetyczne duży wpływ ma również fragmentacja siedlisk spowodowana przez człowieka od czasu osadnictwa europejskiego.
Dieta
Typowe ofiary larw salamandry obrączkowanej obejmują mikroskorupiaki, larwy muchówek, larwy ochotkowatych oraz wiele larw i dorosłych owadów, takich jak chrząszcze, ślimaki, dżdżownice i jaja innych salamandrów i żab. Salamandry obrączkowane są zwykle głównymi drapieżnikami w swoich stawach hodowlanych. Jest to prawdopodobnie spowodowane jesiennym okresem lęgowym salamandry obrączkowanej, który pozwala im polować na osobniki innych gatunków lęgowych wiosennych, które są wciąż we wczesnych stadiach życia, takich jak salamandra plamista, salamandra marmurkowa, traszka czerwonocętka i wiele innych anuranów gatunków, zmniejszając w ten sposób ich liczebność.
Kanibalizm
Chociaż larwy wszystkich rozmiarów zjadają inne gatunki ofiar, te o większych rozmiarach mogą być kanibalami. Kanibalizm może być korzystne, ponieważ ofiary tego samego gatunku są duże, mogą zawierać hormony wzrostu i nie zawierają substancji toksycznych u ofiar heterospecyficznych. Istnieje jednak również ryzyko przenoszenia patogenów i pasożytów wewnętrznych. Kanibale różnią się od swoich ofiar z tego samego gatunku dwukrotnie większą średnią długością ciała i nieco szerszymi głowami. Długi sezon lęgowy prowadzi do coraz większej zmienności wielkości larw, co przyczynia się do możliwości kanibalizmu. Larwy wyklute później w sezonie mają mniejsze rozmiary, więc hodowcy wcześnie rozpoczynający tarło mogą uzyskać selektywną przewagę, produkując duże potomstwo o wyższej sprawności, ale ta przewaga może zostać zrekompensowana przez bardziej nieprzewidywalne warunki w stawie. Kanibalizm salamandry obrączkowanej jest zachowaniem oportunistycznym, które jest bardziej prawdopodobne w warunkach dużego zagęszczenia larw, współistnienia larw różnej wielkości lub niewystarczającego alternatywnego wyboru pokarmu. Wykazano, że larwy, które dopuszczają się kanibalizmu, mają szersze usta i większy rozmiar niż ich niekanibalistyczne odpowiedniki. To stanowi kolejny dowód na to, że kanibalizm jest przedsięwzięciem oportunistycznym, które nie ma korzystnego rozmiaru. Larwy salamandry obrączkowanej mają kanibalizm na średnim poziomie w porównaniu z innymi gatunkami tego samego rodzaju. Salamandry plamiste przejawiają kanibalizm tylko w ekstremalnych warunkach, podczas gdy salamandry tygrysie ( A. tigrinum ) wykazują bardzo wysokie skłonności do kanibalizmu.
Rozmnażanie i cykl życia
Migracja lęgowa i składanie jaj
Salamandra obrączkowana to jesienny gatunek lęgowy. Zarówno samce, jak i samice osiągają dojrzałość reprodukcyjną w wieku 1 roku, ale większość osobników wraca do lęgów w wieku 2–3 lat. Migracja do stawów lęgowych zwykle rozpoczynała się w nocy po deszczu lub podczas deszczu w połowie września, a osobniki co roku trzymają się określonych stawów. Roczny cykl temperatur powietrza i gleby zapewnia terminowe wejście osobników dorosłych w warunki rozrodcze, jednak głównym czynnikiem wyzwalającym migrację lęgową są opady jesienne, a próg opadów musi wynosić co najmniej 1,27 cm. Istnieje ogromne zróżnicowanie wielkości populacji lęgowej w różnych stawach i latach, co jest dodatnio skorelowane z ilością opadów w okresie migracji. Samce zaczynają migrować do stawów lęgowych już w sierpniu, czyli wcześniej niż samice z najwcześniejszym zapisem we wrześniu. Data końcowa migracji przypada na początek listopada, czyli podobnie dla obu płci.
Po kryciu składanie jaj rozpoczyna się w noc zalotów lub następnego dnia i kończy się w ciągu dwóch dni. Samica rozciąga tylne nogi na boki i wygina grzbiety, aby umieścić kloakę na podłożu. Po wejściu na odpowiedni przedmiot pozostaje nieruchoma do momentu rozpoczęcia skurczów mięśni. Skurcz rozprzestrzenił się z tyłu od punktu 2,5 od przednich do tylnych nóg, składając jaja z kloaki pojedynczo w rzędzie. Kształty mas jajowych mogą być sznurkami, grudkami lub dużymi skupiskami, które w dużej mierze zależą od tego, jakie są dostępne materiały wspierające, takie jak patyki, do składania jaj. Dorosłe osobniki opuszczają staw zaraz po rozmnażaniu, ale mogą pozostać aktywne na powierzchni przez kilka dni, zanim wrócą do swoich miejsc odpoczynku.
Rozwój larw i osobników młodocianych
Larwy pojawiają się w stawach we wrześniu i październiku. W oparciu o jaja wyklute w środowisku laboratoryjnym, średnia całkowita długość właśnie wyklutych larw wynosi 11,5 mm. W przeciwieństwie do gatunków lęgowych wiosennych, larwy salamandry obrączkowanej zimują pod lodem w swoich stawach narodzin. Okres larwalny waha się od 7 do 9 miesięcy, czyli podobnie jak u salamandry marmurkowej. Śmiertelność larw może być spowodowana zamrażaniem, suszeniem, niskim pH , drapieżnictwem, w tym kanibalizmem, oraz chorobami. Śmiertelność przed metamorfozą może sięgać nawet 99,9% i osiąga szczyt w ciągu pierwszych dwóch miesięcy po wykluciu oraz w okresach metamorficznych.
Młode pojawiają się zwykle w kwietniu następnej wiosny. Średnia przeżywalność osobników młodocianych od jaj do metamorfozy wynosi zaledwie 0,2%, co jest wartością naprawdę niską i nie różni się zbytnio w zależności od stawu czy roku. Średnia długość otworu pyska metamorfozujących osobników młodocianych wynosi 39,2 mm, co stanowi około 50% rozmiaru dorosłych osobników hodowlanych, ale największy osobnik młodociany może mieć 76% wielkości osobnika dorosłego. Młode osobniki, które przeszły metamorfozę wczesną wiosną, są zwykle większe niż te, które przeszły metamorfozę później latem. Większy rozmiar ciała odpowiada wysokiemu prawdopodobieństwu przeżycia, młodszemu wiekowi pierwszego rozrodu i dłuższemu życiu. Jest to tendencja odwrotna w porównaniu do salamandry plamistej, której młode osobniki, które później przechodzą metamorfozę, są większe i mają wyższą sprawność.
Utrata regeneracji kończyn dorosłych
Czas regeneracji kończyn larw salamandry skraca się wraz z rozwojem, a postmetamorficzne dorosłe larwy salamandry wykazują niewielką regenerację kończyn lub nie wykazują jej wcale. Poprzez eksperymenty dotyczące czasu regeneracji larw salamandry w różnym wieku (40 dni), aksolotla (ponad 30 dni), traszki (44 dni) i dorosłych salamandrów (155 do 370 dni), stwierdzono, że czas regeneracji kończyn na każdym etapie ma ogromną różnicę. Opierając się na dwóch kryteriach: każdy etap jest podobny do sekwencji poprzednich etapów traszki, podczas gdy etapy te muszą być łatwe do zidentyfikowania poprzez badanie zewnętrznej morfologii żywych organizmów, wyniki ujawniły 11 dobrze zdefiniowanych faz regeneracji. Mówi się, że warunki środowiskowe powodują, że salamandry tracą zdolność wyrażania swoich wrodzonych zdolności. Regenerację zaobserwowano w następujących warunkach dla dorosłych salamandrów: A. annulatum , 324 do 370 dpa; A. maculatum , 255 do 300 dpa; A. texanum , 215 do 250 dpa; i A. tigranum , 155 do 180 dpa.
Zachowanie partnera
Salamandry obrączkowane są dymorficzne płciowo. Samice hodowlane są większe niż samce, a średnia długość otworu pyska wynosi odpowiednio 96,3 mm i 84,2 mm. W każdym stawie lęgowym stosunek płci dorosłych osobników jest konsekwentnie ukierunkowany na samce i wynosi 2,05:1.(2) Masowe zaloty mają miejsce, gdy do stawu przybywa duża liczba samców i kilka samic. Początkowo jeden samiec podchodzi do samicy i trąca pyskiem jej kloakę i boki ciała. Następnie szybko odkłada spermatofor gdzieś w pobliżu. Samiec zwykle odkłada jeden spermatofor na raz, ale może również złożyć do czterech z rzędu. To zachowanie jest powtarzane i osiąga szczyt, który trwa 10–15 minut. Gdy dołącza coraz więcej samców, wokół samicy tworzy się tłum samców, gdzie każdy samiec zaczyna bezkrytycznie wąchać samicę i inne samce, a wiele spermatoforów układa się w tym samym miejscu. Wiele samców ma tendencję do układania swoich spermatoforów obok siebie lub jeden na drugim. 2 może znajdować się nawet 10 lub więcej spermatoforów obszar. Badacze nie zaobserwowali udziału kobiet w zalotach. Samice składają zapłodnione jaja po masowych zalotach, więc mogą wybrać jeden lub więcej spermatoforów po zalotach, podobnie jak samica A. macualtum , sympatyczny krewny salamandry obrączkowanej. Inną możliwością jest to, że samice mogą podążać za wybranym samcem i specjalnie zbierać jego spermatofory.
Zachowanie społeczne
Salamandry obrączkowane mogą uczyć się, czym są drapieżniki i pokarmy, na podstawie bodźców chemicznych już w zarodkach. Pozwala to larwom uniknąć drapieżnictwa i mieć wyższą wydajność żerowania zaraz po wykluciu. Eksperymenty laboratoryjne dowiodły, że zarodki narażone na zapachy gatunków ofiar, takich jak krewetki i małże, wykazują pociąg do tych bodźców po wykluciu. Ekspozycja embrionów na bodźce chemiczne ze strony kanibalistycznych larw lub drapieżników, takich jak traszka wschodnia ( Notophthalmus viridescens ) i nimf ważek, spowodowały zwiększenie wykorzystania ostoi siedliskowej (pokrycia roślinnością) i zmniejszenie aktywności polęgowej. Są to oznaki reakcji przeciw drapieżnikom. Zmniejszenie aktywności jest szczególnie skuteczne w unikaniu wykrycia wizualnych drapieżników i zmniejszaniu możliwości spotkania. Podstawowym mechanizmem fizjologicznym może być to, że bodźce mogą kształtować rozwijający się układ węchowy w inny sposób, powodując albo odcisk węchowy, albo uczulenie. Ze względu na plastyczność diety salamandry obrączkowanej naukowcy uważają, że sensytyzacja jest bardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem, ponieważ oznacza tymczasową reakcję na bodziec, podczas gdy węchowy oznacza wykazanie długoterminowej odpowiedzi.
Młode larwy są również w stanie odróżnić drapieżnika od ofiary po zaobserwowaniu innych larw, które są znane jako modele tego samego gatunku. Powszechnie uważa się, że społeczne uczenie się istnieje tylko w organizmach żyjących w grupach, ale może się zdarzyć również u gatunków nietowarzyskich, takich jak salamandra obrączkowana. Larwy salamandry obrączkowanej mogą tworzyć tymczasowe grupy o dużym zagęszczeniu w krótkim okresie po wykluciu, co zapewnia środowisko do społecznego uczenia się. Badanie przeprowadzone na salamandrach obrączkowanych wykazało, że larwa może z powodzeniem rozpoznać nimfę ważki jako zagrożenie po obejrzeniu reakcji czterech demonstrantów tego samego gatunku przeciwko drapieżnikom. To społeczne uczenie się i dawne uczenie się embrionalne są korzystne w taki sposób, że minimalizują koszty dzięki bezpośredniemu pobieraniu próbek różnych pokarmów i przypadkowym spotkaniom z drapieżnikami.
Wrogowie
Ryba jest drapieżnikiem salamandry obrączkowanej na wszystkich etapach życia w stawach. Owady wodne, salamandry, węże i ptaki brodzące mogą być potencjalnymi drapieżnikami larw salamandry obrączkowanej. Badania wykazały wiele owadów drapieżnych, w tym Odonata , Hemiptera i Thanmophis Proximus . Do drapieżników ptaków należą czaple modre i bąk amerykański , drapieżniki węży to Nerodia sipedon , a drapieżniki żółwi to Chelydra serpentina .
Reakcje larw na drapieżniki stopniowo zmniejszają się wraz ze wzrostem rozmiarów ciała. Duże larwy są mniej podatne na drapieżniki z ograniczonymi przerwami, takie jak traszki. Są albo zbyt duże jak ofiary, albo szybciej reagują na ucieczkę z silniejszymi mięśniami. Salamandry obrączkowane, które mają miesiąc przed metamorfozą, są całkowicie odporne na drapieżnictwo traszek.
Salamandry obrączkowane również cierpią z powodu wielu endopasożytów . Najczęstszym gatunkiem pasożyta jest nicień glistowy ( Cosmocercoides variabilis ). Pasożyt ten jest nie tylko powszechnie spotykany u salamandry obrączkowanej, ale również szeroko rozprzestrzenia się w rodzinie Ambystomatidae . Nicienie Rhabditid ( Rhabdias ranae ) są drugim najczęściej występującym pasożytem atakującym płuca i jamy ciała A. annulatum . Inne stosunkowo rzadkie pasożyty to myxosporean pęcherzyka żółciowego ( Myxidium serotinum ) i spirurydy żyjące w tkankach, które zwykle są otorbione w ścianach żołądka salamandry obrączkowanej.