Sundaland
Sundaland (zwany także Sundaica lub regionem Sundaic ) to biogeograficzny region Azji Południowo-Wschodniej odpowiadający większemu lądowi, który był odsłonięty przez ostatnie 2,6 miliona lat w okresach, gdy poziom mórz był niższy. Obejmuje Bali , Borneo , Jawę i Sumatrę w Indonezji oraz otaczające je małe wyspy, a także Półwysep Malajski na kontynencie azjatyckim.
Zakres
Obszar Sundalandu obejmuje Szelf Sundajski , stabilne tektonicznie przedłużenie szelfu kontynentalnego Azji Południowo-Wschodniej, które zostało odsłonięte podczas okresów lodowcowych ostatnich 2 milionów lat.
Zasięg szelfu Sunda jest w przybliżeniu równy 120-metrowej izobacie . Oprócz Półwyspu Malajskiego i wysp Borneo, Jawy i Sumatry obejmuje Morze Jawajskie , Zatokę Tajlandzką i część Morza Południowochińskiego . W sumie obszar Sundalandu wynosi około 1 800 000 km 2 . Powierzchnia odsłoniętych lądów w Sundaland podlegała znacznym wahaniom w ciągu ostatnich 2 milionów lat; współczesny obszar lądowy to około połowa maksymalnego zasięgu.
Zachodnie i południowe granice Sundalandu są wyraźnie zaznaczone przez głębsze wody Rowu Sundajskiego – jedne z najgłębszych na świecie – oraz Ocean Indyjski . Wschodnią granicą Sundalandu jest Linia Wallace'a , zidentyfikowana przez Alfreda Russela Wallace'a jako wschodnia granica zasięgu azjatyckiej fauny ssaków lądowych , a tym samym granica królestw Indomalajów i Australazji . Wyspy na wschód od linii Wallace'a znane są jako Wallacea , odrębny region biogeograficzny uważany za część Australazji. Linia Wallace'a odpowiada kanałowi głębokowodnemu, którego nigdy nie przekroczyły żadne mosty lądowe. Północna granica Sundalandu jest trudniejsza do zdefiniowania w kategoriach batymetrycznych; za granicę północną uważa się przejście fitogeograficzne na około 9ºN .
Większe części Sundaland zostały ostatnio odsłonięte podczas ostatniego zlodowacenia od około 110 000 do 12 000 lat temu. Kiedy poziom mórz obniżył się o 30–40 metrów lub więcej, mosty lądowe połączyły wyspy Borneo, Jawę i Sumatrę z Półwyspem Malajskim i Azją kontynentalną. Ponieważ poziom mórz był o 30 metrów lub więcej niższy przez większą część ostatnich 800 000 lat, obecny stan Borneo, Jawy i Sumatry jako wysp był stosunkowo rzadkim zjawiskiem w całym plejstocenie. Natomiast poziom morza był wyższy w późnym pliocenie , a odsłonięty obszar Sundaland był mniejszy niż obecnie obserwowany. Sundaland był częściowo zanurzony około 18 000 lat temu i trwał do około 5000 lat pne. Podczas ostatniego maksymalnego zlodowacenia poziom morza obniżył się o około 120 metrów, a cały Szelf Sundajski został odsłonięty.
Nowoczesny klimat
Cały Sundaland leży w tropikach ; równik przebiega przez środkową Sumatrę i Borneo . Podobnie jak w innych częściach tropików, opady deszczu, a nie temperatura, są głównym wyznacznikiem zróżnicowania regionalnego. Większość Sundalandu jest sklasyfikowana jako perhumid lub wiecznie mokra, z ponad 2000 milimetrami deszczu rocznie; opady deszczu przewyższają ewapotranspirację przez cały rok i nie ma przewidywalnych pór suchych, jak w innych częściach Azji Południowo-Wschodniej.
Ciepłe i płytkie morza Szelfu Sundajskiego (o średniej temperaturze 28 °C lub więcej) są częścią Ciepłego Basenu Indo-Pacyfiku/ Ciepłego Basenu Zachodniego Pacyfiku i są ważnym czynnikiem napędzającym cyrkulację Hadleya i El Niño-Southern Oscillation (ENSO), szczególnie w styczniu, kiedy jest głównym źródłem ciepła do atmosfery. ENSO ma również duży wpływ na klimat Sundalandu; silne pozytywne zdarzenia ENSO skutkują suszami w całym Sundalandzie i tropikalnej Azji .
Nowoczesna ekologia
Wysokie opady deszczu wspierają wiecznie zielone lasy o zamkniętym baldachimie na wyspach Sundaland, przechodzące w lasy liściaste i lasy sawannowe wraz ze wzrostem szerokości geograficznej. Pozostały pierwotny (niewycięty) las nizinny znany jest z gigantycznych dwuskrzydłowych i orangutanów ; po wyrębie struktura lasu i skład zbiorowisk zmieniają się i dominują drzewa i krzewy nietolerujące cienia. Dipterocarps są znane z przypadków owocowania masztów , gdzie owocowanie drzew jest synchronizowane w nieprzewidywalnych odstępach czasu, co skutkuje nasyceniem drapieżników. Lasy na wyższych wysokościach są krótsze i zdominowane przez drzewa w rodzina dębów . Botanicy często obejmują Sundaland, sąsiednie Filipiny , Wallaceę i Nową Gwineę w jednej prowincji florystycznej Malezji , w oparciu o podobieństwa w ich florze, która jest głównie pochodzenia azjatyckiego.
Podczas ostatniego zlodowacenia poziom mórz był niższy, a cały Sundaland był przedłużeniem kontynentu azjatyckiego. W rezultacie współczesne wyspy Sundaland są domem dla wielu azjatyckich ssaków, w tym słoni , małp , małp człekokształtnych , tygrysów , tapirów i nosorożców . Powódź w Sundaland oddzieliła gatunki, które kiedyś dzieliły to samo środowisko. Jednym z przykładów jest nić rzeczna ( Polydactylus macrophthalmus , Bleeker 1858), która niegdyś kwitła w systemie rzecznym zwanym obecnie „North Sunda River” lub „Molengraaff river”. Ryba występuje obecnie w rzece Kapuas na wyspie Borneo oraz w rzekach Musi i Batanghari na Sumatrze. Presja selekcyjna (w niektórych przypadkach prowadząca do wyginięcia ) działał inaczej na każdej z wysp Sundaland, w wyniku czego na każdej wyspie występuje inny zespół ssaków. Jednak obecny zespół gatunków na każdej wyspie nie jest po prostu podzbiorem uniwersalnej fauny Sundaland lub azjatyckiej, ponieważ gatunki, które zamieszkiwały Sundaland przed powodzią, nie wszystkie miały zasięgi obejmujące cały szelf Sunda. Powierzchnia wyspy i liczba gatunków ssaków lądowych są dodatnio skorelowane, przy czym największe wyspy Sundaland (Borneo i Sumatra) charakteryzują się największą różnorodnością.
Ekoregiony
- Lasy deszczowe wschodniej Jawy i Bali ( Jawa , Bali )
- Reglowe lasy deszczowe wschodniej Jawy i Bali ( Jawa , Bali ).
- Zachodnia Jawa górskie lasy deszczowe ( Jawa )
- Lasy deszczowe zachodniej Jawy ( Jawa )
- Nizinne lasy deszczowe Borneo ( Borneo )
- Lasy deszczowe na Borneo ( Borneo )
- Borneo torfowiskowe lasy bagienne ( Borneo )
- Lasy deszczowe na Wyspach Mentawai ( Wyspy Mentawai )
- Półwysep Malezji górskich lasów deszczowych ( Półwysep Malajski )
- Lasy torfowiskowe na Półwyspie Malezyjskim ( Półwysep Malajski )
- Malezyjskie lasy deszczowe na półwyspie ( Wyspy Anambas , Półwysep Malajski )
- Słodkowodne lasy bagienne południowo-zachodniego Borneo ( Borneo )
- Sumatrzańskie słodkowodne lasy bagienne ( Sumatra )
- Nizinne sumatrzańskie lasy deszczowe ( Sumatra , Nias , wyspa Bangka )
- Sumatrańskie górskie lasy deszczowe ( Sumatra )
- Sumatrańskie lasy bagienne ( Sumatra )
- Lasy wrzosowiskowe Sundaland ( Indonezja )
Historia
Wczesne badania
Nazwa „Sunda” sięga starożytności, pojawiając się w Geografii Ptolemeusza , napisanej około 150 rne. W publikacji z 1852 roku angielski nawigator George Windsor Earl rozwinął ideę „Wielkiego Banku Azjatyckiego”, opartą częściowo na wspólnych cechach ssaków występujących na Jawie, Borneo i Sumatrze.
Odkrywcy i naukowcy zaczęli mierzyć i sporządzać mapy mórz Azji Południowo-Wschodniej w latach 70. XIX wieku, głównie za pomocą sondowania głębinowego . W 1921 roku Gustaaf Molengraaff postulował, że prawie jednolite głębokości szelfu wskazują na starożytną półwysep , który był wynikiem powtarzających się powodzi w miarę topnienia czap lodowych, przy czym półwysep stawał się coraz doskonalszy z każdą kolejną powodzią. Molengraaff zidentyfikował również starożytne, obecnie zatopione systemy odwadniające, które osuszały ten obszar w okresach niższego poziomu morza.
Nazwa „Sundaland” dla szelfu półwyspowego została po raz pierwszy zaproponowana przez Reinouta Willema van Bemmelena w jego Geografii Indonezji w 1949 roku, na podstawie jego badań podczas II wojny światowej . Starożytne systemy odwadniające opisane przez Molengraaffa zostały zweryfikowane i zmapowane przez Tjia w 1980 roku i opisane bardziej szczegółowo przez Emmela i Curraya w 1982 roku wraz z deltami rzek , równinami zalewowymi i bagnami wstecznymi.
Typy danych
Klimat i ekologia Sundalandu w całym czwartorzędzie została zbadana poprzez analizę otwornic l δ 18 O i pyłków z rdzeni wywierconych w dnie oceanu, δ 18 O w naciekach naciekowych z jaskiń oraz δ 13 C i δ 15 N w guanie nietoperzy z jaskiń , a także modele rozmieszczenia gatunków, analizy filogenetyczne oraz analizę struktury społeczności i bogactwa gatunkowego.
Klimat
Klimat perwilgotny istnieje w Sundalandzie od wczesnego miocenu ; chociaż istnieją dowody na kilka okresów bardziej suchych warunków, na Borneo utrzymywał się perwilgotny rdzeń. Obecność skamieniałych raf koralowych z późnego miocenu i wczesnego pliocenu sugeruje, że wraz ze wzrostem intensywności monsunu indyjskiego w niektórych częściach Sundalandu w tych epokach wzrosła sezonowość. Dowody palinologiczne z Sumatry sugerują, że temperatury były niższe w późnym plejstocenie; średnie roczne temperatury w miejscach położonych na dużych wysokościach mogły być nawet o 5 ° C niższe niż obecnie.
Najnowsze badania zgadzają się, że temperatury powierzchni mórz Indo-Pacyfiku były co najwyżej o 2-3 °C niższe podczas maksimum ostatniego zlodowacenia . Śnieg został znaleziony znacznie niżej niż obecnie (około 1000 metrów niżej) i istnieją dowody na to, że lodowce istniały na Borneo i Sumatrze około 10 000 lat wcześniej. Jednak debata trwa nad tym, jak zmieniały się reżimy opadów w czwartorzędzie. Niektórzy autorzy twierdzą, że opady zmniejszały się wraz z powierzchnią oceanu dostępną do parowania, ponieważ poziom mórz spadał wraz z rozszerzaniem się pokrywy lodowej. Inni twierdzą, że zmiany w opadach były minimalne, a sam wzrost powierzchni lądowej na szelfie Sunda (z powodu obniżenia poziomu morza) nie wystarczy, aby zmniejszyć opady w regionie.
Jednym z możliwych wyjaśnień braku porozumienia co do zmian hydrologicznych w całym czwartorzędzie jest to, że podczas maksimum ostatniego zlodowacenia w całej Indonezji istniała znaczna niejednorodność klimatu. Alternatywnie, procesy fizyczne i chemiczne leżące u podstaw metody wnioskowania o wytrącaniu z δ 18 O mogły w przeszłości przebiegać inaczej. Niektórzy autorzy pracujący głównie z zapisami pyłkowymi zauważyli również trudności w wykorzystaniu zapisów roślinności do wykrywania zmian reżimów opadów w tak wilgotnym środowisku, ponieważ woda nie jest czynnikiem ograniczającym gromadzenie się zbiorowisk.
Ekologia
Sundaland, aw szczególności Borneo, było ewolucyjnym punktem zapalnym różnorodności biologicznej od wczesnego miocenu z powodu powtarzających się wydarzeń imigracyjnych i zastępczych . Współczesne wyspy Borneo, Jawa i Sumatra służyły jako ostoje dla flory i fauny Sundalandu podczas wielu okresów zlodowacenia w ciągu ostatniego miliona lat i pełnią tę samą rolę obecnie.
Teoria korytarza sawanny
dwuskrzydłe charakterystyczne dla współczesnych lasów tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej były obecne w Sundaland jeszcze przed maksimum ostatniego zlodowacenia . Istnieją również dowody na występowanie roślinności sawanny, szczególnie w obecnie zatopionych obszarach Sundaland, przez cały ostatni okres zlodowacenia . Jednak naukowcy nie są zgodni co do przestrzennego zasięgu sawanny, która była obecna w Sundaland. Istnieją dwie przeciwstawne teorie na temat roślinności Sundalandu, szczególnie w okresie ostatniego zlodowacenia: (1) że istniał ciągły korytarz sawanny łączący współczesną Azję kontynentalną z wyspami Jawa i Borneo oraz (2) że roślinność Sundalandu była zamiast tego zdominowany przez tropikalne lasy deszczowe, z tylko małymi, nieciągłymi płatami roślinności sawanny.
Obecność korytarza sawanny - nawet jeśli byłaby fragmentaryczna - pozwoliła faunie zamieszkującej sawannę (a także wczesnym ludziom) na rozproszenie się między Sundalandem a regionem biogeograficznym Indochin ; pojawienie się korytarza sawanny w okresach zlodowacenia i późniejsze zniknięcie w okresach międzylodowcowych ułatwiłoby specjację zarówno poprzez zastępstwo ( specjacja allopatyczna ), jak i geodyspersję . Morley i Flenley (1987) oraz Heaney (1991) jako pierwsi postulowali istnienie ciągłego korytarza sawanny roślinność przez centrum Sundalandu (od współczesnego Półwyspu Malezyjskiego po Borneo) w okresie ostatniego zlodowacenia , na podstawie dowodów palinologicznych. Korzystając ze współczesnego rozmieszczenia naczelnych, termitów, gryzoni i innych gatunków, inni badacze wywnioskowali, że zasięg lasów tropikalnych skurczył się – został zastąpiony przez sawannę i lasy otwarte – podczas ostatniego zlodowacenia. Modele roślinności wykorzystujące dane z symulacji klimatycznych pokazują różne stopnie kurczenia się lasów; Ptak i in. (2005) zauważyli, że chociaż żaden pojedynczy model nie przewiduje ciągłego korytarza sawanny przez Sundaland, wiele z nich przewiduje otwartą roślinność między współczesną Jawą a południowym Borneo. W połączeniu z innymi dowodami sugerują, że korytarz sawanny o szerokości 50–150 kilometrów biegł wzdłuż Półwyspu Malezyjskiego, przez Sumatrę i Jawę, aż do Borneo. Ponadto Wurster i in. (2010) przeanalizowali stabilny skład izotopów węgla w złożach guana nietoperzy w Sundaland i znaleźli mocne dowody na ekspansję sawanny w Sundaland. Podobnie stabilny skład izotopowy kopalnych zębów ssaków potwierdza istnienie korytarza sawanny.
Z kolei inni autorzy twierdzą, że Sundaland był pokryty głównie tropikalnym lasem deszczowym. Korzystając z modeli rozmieszczenia gatunków, Raes i in. (2014) sugerują, że lasy deszczowe Dipterocarp przetrwały przez cały ostatni okres zlodowacenia. Inni zauważyli, że zatopione rzeki szelfu Sunda mają wyraźne, wcięte meandry, które byłyby utrzymywane przez drzewa na brzegach rzek. Zapisy dotyczące pyłków z rdzeni osadów wokół Sundaland są sprzeczne; na przykład rdzenie z miejsc wyżynnych sugerują, że lesistość utrzymywała się przez cały ostatni okres zlodowacenia, ale inne rdzenie z regionu wykazują wzrost pyłku z gatunków leśnych sawanny w okresach zlodowacenia. I w przeciwieństwie do poprzednich ustaleń, Wurster et al. (2017) ponownie wykorzystali analizę stabilnych izotopów węgla guana nietoperzy, ale stwierdzili, że w niektórych miejscach pokrywa lasów deszczowych utrzymywała się przez większą część ostatniego zlodowacenia. Typ gleby, a nie długotrwałe istnienie korytarza sawanny, również został uznany za wyjaśnienie różnic w rozmieszczeniu gatunków w Sundaland; Slik i in. (2011) sugerują, że piaszczyste gleby obecnie zanurzonego dna morskiego są bardziej prawdopodobną barierą dla rozprzestrzeniania się.
Paleofauna
Zanim Sundaland pojawił się w późnym pliocenie i wczesnym plejstocenie (~ 2,4 miliona lat temu), na Jawie nie było ssaków. Gdy poziom mórz się obniżył, gatunki takie jak karłowaty słoniowaty Sinomastodon bumiajuensis skolonizowały Sundaland z Azji kontynentalnej. Późniejsza fauna obejmowała tygrysy, nosorożce sumatrzańskie i słonie indyjskie, które występowały w całym Sundaland; mniejsze zwierzęta również były w stanie rozproszyć się po regionie.
Migracje ludzi
Zgodnie z najszerzej akceptowaną teorią, Południowo uważa się , że przodkowie współczesnych populacji austronezyjskich z morskiej Azji -Wschodniej i sąsiednich regionów migrowali na południe, z kontynentalnej części Azji Wschodniej na Tajwan , a następnie do reszty Morska Azja Południowo-Wschodnia . Alternatywna teoria wskazuje na zatopiony obecnie Sundaland jako możliwą kolebkę języków austronezyjskich: stąd teoria „Out of Sundaland” . Jednak pogląd ten jest poglądem skrajnej mniejszości wśród zawodowych archeologów, lingwistów i genetyków. Model Out of Taiwan (choć niekoniecznie model Express Train Out of Taiwan) jest akceptowany przez zdecydowaną większość zawodowych badaczy. [ potrzebne źródło ]
Badanie przeprowadzone na Uniwersytecie w Leeds i opublikowane w Molecular Biology and Evolution , badające linie mitochondrialnego DNA , sugeruje, że wspólne pochodzenie między Tajwanem a południowo-wschodnią Azją wynikało z wcześniejszych migracji. Wydaje się, że rozproszenie populacji nastąpiło w tym samym czasie, gdy podniósł się poziom mórz, co mogło spowodować migracje z Wysp Filipińskich na północ aż po Tajwan w ciągu ostatnich 10 000 lat.
Migracje ludności najprawdopodobniej były spowodowane zmianami klimatycznymi – skutkami zatonięcia starożytnego kontynentu. Podnoszący się poziom mórz w trzech potężnych pulsach mógł spowodować powodzie i zatopienie kontynentu Sunda, tworząc morza Jawa i Morze Południowochińskie oraz tysiące wysp tworzących Indonezję i Filipiny Dzisiaj. Zmieniające się poziomy mórz spowodowałyby, że ci ludzie oddaliliby się od swoich przybrzeżnych domów i kultury i dalej w głąb lądu w południowo-wschodniej Azji. Ta wymuszona migracja spowodowałaby, że ci ludzie przystosowali się do nowych środowisk leśnych i górskich, rozwijając farmy i udomowienie oraz stając się poprzednikami przyszłych populacji ludzkich w tych regionach.
Stwierdzono podobieństwa genetyczne między populacjami w całej Azji oraz wzrost różnorodności genetycznej od północnych po południowe szerokości geograficzne. Chociaż chińska populacja jest bardzo duża, ma mniejsze zróżnicowanie niż mniejsza liczba osobników żyjących w Azji Południowo-Wschodniej, ponieważ chińska ekspansja nastąpiła bardzo niedawno, w ciągu zaledwie ostatnich 2000 do 3000 lat. [ potrzebne źródło ]
Oppenheimer lokalizuje pochodzenie Austronezyjczyków w Sundaland i jego górnych regionach. Z punktu widzenia językoznawstwa historycznego ojczyzną języków austronezyjskich jest główna wyspa Tajwanu , znana również pod nieoficjalną portugalską nazwą Formoza; na tej wyspie najgłębsze podziały w języku austronezyjskim występują wśród rodzin rodzimych języków formozańskich . [ potrzebne źródło ]
Zobacz też
Wybrane odniesienia do fauny na Borneo
- Abdullah MT. 2003. Biogeografia i zmienność Cynopterus brachyotis w Azji Południowo-Wschodniej. praca doktorska. Uniwersytet Queensland, St Lucia, Australia.
- Corbet, GB, Hill JE. 1992. Ssaki z regionu Indomalajów: przegląd systematyczny. Oxford University Press, Oksford.
- Hall LS, Gordon G. Grigg, Craig Moritz, Besar Ketol, Isa Sait, Wahab Marni, Abdullah MT. 2004. Biogeografia nietoperzy owocożernych w Azji Południowo-Wschodniej. Sarawak Museum Journal LX (81): 191–284.
- Karim, C., AA Tuen, Abdullah MT. 2004. Ssaki. Sarawak Museum Journal Wydanie specjalne nr 6. 80: 221–234.
- Mohd, Azlan J.; Maryanto, Ibnu; Kartono, Agus P.; Abdullah, MT. (2003). „Różnorodność, względna obfitość i ochrona Chiropterans w Parku Narodowym Kayan Mentarang, East Kalimantan, Indonezja”. Dziennik Muzeum Sarawak . 79 : 251–265.
- Hall, LS; Richards, Wielka Brytania; Abdullah, MT (2002). „Nietoperze Parku Narodowego Niah, Sarawak” . Dziennik Muzeum Sarawak . 78 : 255–282.
- Wilson DE, Reeder DM. 2005. Gatunki ssaków świata. Smithsonian Institution Press, Waszyngton.
Linki zewnętrzne