Zaraza liści taro
|
|
| Zaraza liści taro | |
|---|---|
| Phytophthora colocasiae sporangia na sporangioforach | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Chromista |
| Gromada: | Oomycota |
| Zamówienie: | Peronosporales |
| Rodzina: | Peronosporaceae |
| Rodzaj: | Phytophthora |
| Gatunek: |
P. colocasiae
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Phytophthora colocasiae Racib. 1900
|
|
Zaraza liści taro ( Phytophthora colocasiae ) jest wysoce zakaźną chorobą roślin , która charakteryzuje się tworzeniem dużych brązowych zmian na liściach porażonych roślin taro . Uszkodzenia są wynikiem przez lęgniowce składników odżywczych z liści przez haustoria , tworząc białe, proszkowe pierścienie zarodni . Patogen ten najlepiej rośnie w środowiskach o wysokiej wilgotności i obfitych opadach deszczu, oferując patogenowi sposoby rozprzestrzeniania się przez plusk deszczu, a także w ciepłym, wilgotnym środowisku, które sprzyja strzępkom wzrost na zainfekowanej roślinie. Epidemia zarazy liści Taro na Samoa w 1993 r. jest przykładem ekstremalnych zniszczeń, jakie może spowodować ten patogen roślinny, jeśli nie zostaną zastosowane środki zapobiegawcze w celu kontrolowania rozprzestrzeniania się i objawów.
Gospodarze i objawy
Po raz pierwszy opisana na Jawie przez Mariana Raciborskiego w 1900 r. zaraza liści taro jest wywoływana przez lęgniowca Phytophthora colocasia , który infekuje głównie Colocasia spp. i Alocasia macrorrhizos . P. colocasiae infekuje przede wszystkim liście, ale może również infekować ogonki liściowe i cebulki bulwiaste .
Objawy na liściach pojawiają się początkowo tam, gdzie gromadzą się kropelki wody, a ostatecznie tworzą małe, brązowe plamy otoczone aureolami na górnej powierzchni liści. Plamy te rozszerzają się bardzo szybko i tworzą duże brązowe zmiany. Cały liść może zostać zniszczony w ciągu kilku dni od pojawienia się pierwszych objawów w wilgotnych warunkach. Spodnia strona liści ma plamy, które wyglądają na nasiąknięte wodą lub szare, a gdy się rozszerzają, tworzy się zaraza i liść jest niszczony w ciągu kilku dni. Objawy występują według schematu dzień/noc, gdzie nasiąknięte wodą obszary rozszerzają się w nocy, a następnie wysychają w ciągu dnia. W rezultacie tworzą się dodatkowe ślady wody prowadzące do coraz większych zmian. W miarę rozszerzania się zmian chorobowych zarodnie rozwijają się najaktywniej na obrzeżach zmiany chorobowej i atakują zdrową tkankę.
Jedną z charakterystycznych cech występujących na liściach jest tworzenie się jaskrawopomarańczowych kropelek sączących się z góry i spod nasączonych wodą powierzchni liści. W rezultacie kropelki wysychają w ciągu dnia i stają się chrupiące. Innym objawem P. colocasiae są masy zarodni, które tworzą biały, pudrowy pierścień wokół zmiany. Objawy na ogonkach obejmują szare do brązowawo-czarnych zmian, które mogą wystąpić w dowolnym miejscu na ogonkach. Ogonki stają się miękkie i mogą pękać, gdy patogen niszczy żywiciela.
Objawy na bulwach są często gumowate i miękkie, a także mają jasnobrązowy kolor. Objawy te pojawiają się szybko i mogą pojawić się w dowolnym miejscu na bulwie i często są subtelne we wczesnych stadiach. Zepsuta tkanka bulwiasta wydaje się brązowa, aw zaawansowanych stadiach infekcji zmienia kolor na purpurowy.
Uszkodzenia mogą być również tworzone przez zarodnie spryskane deszczem. Martwy centralny obszar pęka i wypada, gdy zmiana się powiększa. Szybkość rozprzestrzeniania się tej choroby jest bardzo wysoka, co skutkuje wysokim odsetkiem utraty plonów.
Cykl chorobowy
P. colocasiae jest lęgniowcem i dlatego charakteryzuje się obecnością oospor i strzępek koenocytarnych . Oospory mają bardzo grube ściany, które zapewniają trwałe struktury przetrwania. W rezultacie oospory zimują w glebie, podziemnych organach spichrzowych lub na resztkach liści pozostawionych na polu po zbiorach. Jednak inokulum nie przeżywa zbyt długo na tkance liścia. Inne Colocasia , takie jak Elephant-ear i Dasheen, są dodatkowym sposobem przetrwania tego patogenu. Wreszcie chlamydospory zostały wyprodukowane w idealnych warunkach laboratoryjnych w hodowli i oprócz oospor mogą również służyć jako struktura przetrwania. Jednak chlamydospory nie zostały jeszcze zaobserwowane w terenie. Dlatego nie wiadomo, czy chlamydospory są naprawdę częścią Phytophthora colocasiae .
Po zakażeniu oospory, które zimują na tkance liścia i ogonkach liściowych, dają początek sporangioforom , które mają na końcach zarodnie w kształcie cytryny. Sporangia może infekować liście taro bezpośrednio przez kiełki lub pośrednio poprzez wytwarzanie zoospor . To, czy zarodnie zakażają bezpośrednio, czy pośrednio, zależy od warunków pogodowych.
Jeśli warunki pogodowe są sprzyjające, takie jak wysokie temperatury, zarodnie infekują bezpośrednio przez rurki zarodkowe. Rurki rozrodcze dają początek appressorium , które tworzą haustorium i umożliwiają patogenowi ekstrakcję składników odżywczych bez penetracji błony komórkowej żywiciela. W rezultacie powstaje więcej zarodni, a jeśli warunki pogodowe pozostają sprzyjające, wytwarzane są dodatkowe zarodnie, a infekcja trwa bezpośrednio lub pośrednio na innych żywicielach.
Infekcje pośrednie występują w niesprzyjających lub bardzo wilgotnych warunkach poprzez uwalnianie zoospor z zarodni. Zoospory tracą wici , stają się cystami , kiełkują i żywią się żywicielem przez rurkę zarodkową oraz wytwarzają więcej zarodni, aby kontynuować cykl chorobowy.
Skośny kształt liścia taro zachęca zarodnie i zoospory do rozprzestrzeniania się na innych żywicieli poprzez plusk deszczu. Patogen może być również przenoszony przez pola przez zainfekowany materiał roślinny lub zanieczyszczone narzędzia. Patogen może przetrwać w postaci grzybni przez kilka dni w martwych i obumierających tkankach roślin, jak również w zainfekowanych bulwach. Z drugiej strony otorbione zoospory P. colocasiae mogą przetrwać kilka miesięcy bez żywiciela.
Po zakończeniu sezonu infekcji następuje rozmnażanie płciowe w celu utworzenia oospory . Aby doszło do pomyślnego rozmnażania płciowego, warunki pogodowe muszą być sprzyjające, a typy krycia muszą być zgodne. Dla Phytophthora colocasiae istnieją dwa typy krycia, A1 i A2 . Sygnalizacja hormonalna umożliwia połączenie zarodni obu typów krycia i zainicjowanie rozwoju oogonii i pylników . oogonium _ można porównać do żeńskiego narządu rozrodczego, podczas gdy antheridium pełni rolę męskiego narządu rozrodczego. Penetracja oogonium przez antheridium prowadzi do powstania zarodnika płciowego lub oospory. Oospory zimują i kiełkują, tworząc zarodniki zakaźne, gdy warunki się poprawią.
Środowisko
Patogen rośnie żarłocznie na obszarach o wysokiej wilgotności i obfitych opadach deszczu, oprócz optymalnego pH 6,5 i temperatury 28 ° C (82 ° F).
Wspomniane chłodne, wilgotne i wilgotne warunki sprzyjają rozmnażaniu bezpłciowemu i płciowemu Phytophthora colocasiae . Idealny zakres temperatur dla tego patogenu to 10–35 ° C (50–95 ° F). Zarodnie, które rozwijają się najszybciej na obrzeżach uszkodzeń liści, mogą kiełkować bezpośrednio na liściach w temperaturach w zakresie 20–28 ° C (68–82 ° F) lub rozprzestrzeniać się na sąsiednie liście przez rozbryzgi deszczu. W mniej idealnych warunkach, takich jak niskie temperatury bliskie 20 ° C (68 ° F) i wysoka wilgotność, zarodnie uwalniają zoospory do pośredniego kiełkowania. Kiełkowanie następuje w ciągu około dwóch godzin, po których następuje 2-4-dniowy okres inkubacji między penetracją bakterią a wystąpieniem objawów choroby.
Idealne temperatury do reprodukcji patogenu Phytophthora colocasiae doprowadziły do jego rozprzestrzenienia się w chłodnych tropikalnych obszarach Azji Południowo-Wschodniej , skąd prawdopodobnie pochodzi patogen. P. colocasiae zaobserwowano w Indonezji , Chinach , Indiach , Filipinach , Malezji , Hawajach , Papui-Nowej Gwinei i na Brytyjskich Wyspach Salomona .
Kierownictwo
W przeszłości zwalczanie P. colocasiae miało na celu głównie ograniczenie ilości inokulum poprzez praktyki hodowlane. Przykładem takiej praktyki jest łobuz , który polega na usuwaniu całości lub części zainfekowanych liści. Ta praktyka ostatecznie okazała się nieskuteczna, ponieważ usuwanie liści w dużej mierze naśladuje efekty defoliacji samej zarazy liści Taro i pogłębia straty w plonach, które już niszczą uprawy.
Zwiększone odstępy między roślinami taro zostały zbadane jako metoda ograniczania przenoszenia. Jednak ta metoda okazała się również nieskuteczna, ponieważ rośliny taro najlepiej rosną, gdy są sadzone blisko siebie. Dlatego zwiększenie odległości między roślinami również zmniejsza plon.
Chemiczne zwalczanie P. colocasiae przyniosło pewną ulgę w postaci oprysków zawierających miedź , mangan i cynk . Skośny kształt liści taro i występowanie upraw w wilgotnym klimacie wymaga wielu zastosowań, które mogą nie być ekonomicznie praktyczne. ogólnoustrojowy fungicyd metalaksyl jest skuteczny w zwalczaniu P. colocasiae , zwłaszcza gdy jest stosowany w połączeniu z pestycydem mankozebem przy pierwszym spojrzeniu na objawy choroby. Chociaż kontrola chemiczna jest jedną z bardziej skutecznych metod zwalczania tego patogenu, fakt, że taro jest zwykle uprawą na własne potrzeby, sprawia, że kontrola chemiczna jest ekonomicznie niepraktyczna i niezrównoważona środowiskowo.
W niedawnym badaniu uzyskano obiecujące wyniki, stosując olejek eteryczny Eucalyptus globus do zwalczania P. colocasiae . Po analizie chemicznej olejku eterycznego naukowcy ustalili, że najbardziej rozpowszechnionymi związkami są 1,8-cyneol , α-pinen i p-cymen . Związki te stanowią odpowiednio 26,4%, 14,1% i 10,2% olejku eterycznego. in vitro wykazały całkowite zahamowanie kiełkowania zarodni i wzrostu grzybni po zastosowaniu Eucalyptus globus olejku eterycznego w stężeniu 0,625 mg/mL oraz hamowanie kiełkowania zoospor w stężeniu 0,156 mg/mL. In situ związki te całkowicie hamowały sporulację, martwicę i ogólną ekspresję objawów choroby w stężeniu 3,5 mg/ml.
Pomimo obietnicy kontroli chemicznej, odporność genetyczna zapewnia obecnie najlepszą długoterminową kontrolę P. colocasiae . W 2013 roku naukowcom udało się nadać roślinie taro odporność poprzez oksydazy szczawianowej (OxO) gf2.8 pszenicy ( Triticum aestivum ). Naukowcom udało się wyizolować linię transgeniczną, która nie rozwinęła objawów chorobowych po zaszczepieniu P. colocasiae zoospory. Zidentyfikowano również kilka odmian odpornych na zarazę liści Taro, takich jak K333, K345 i Ainaben. jak dotąd najpotężniejszym narzędziem do zwalczania P. colocasiae , pewne modyfikacje genetyczne skutkują zmianami w smaku i wyglądzie rośliny taro. Ze względu na jego ogromne znaczenie kulturowe i gospodarcze wyzwaniem jest opracowanie odpornych odmian bez obniżania kulturowej i ekonomicznej wartości upraw.
Znaczenie
Taro jest czternastym najczęściej spożywanym warzywem na świecie i stanowi podstawę diety i gospodarki tropików . Wiele krajów tropikalnych polega na taro jako głównym eksporcie. Zaraza liści taro powoduje różne straty w plonie bulw w zależności od tego, jak podatne są odmiany na zakażenie i uszkodzenia. Pacyfiku odnotowano zmniejszenie plonów bulw o 25-50% . Na Filipinach odnotowano straty w wysokości 25-35% plonów cebulek, podczas gdy w niektórych skrajnych przypadkach straty w wysokości 95% odnotowano w przypadku różnych odmian na Hawajach.
Ostatnia epidemia zarazy liści Taro objęła Archipelag Samoa w latach 1993-1994. Eksport taro stanowił 58% gospodarki Samoa i przynosił 3,5 miliona dolarów rocznie bezpośrednio przed epidemią w 1993 roku. W 1994 roku eksport taro przyniósł tylko 60 000 dolarów amerykańskich - 99,98% spadek zysku w ciągu zaledwie jednego roku.
Powodem, dla którego Plaga Liści Taro była w stanie spustoszyć uprawy taro na Samoa, był fakt, że taro jest rozmnażane wegetatywnie przez sadzonki, a nie nasiona . Monokultury taro bez odporności na zarazę liści zostały stworzone z bardzo małą zmiennością genetyczną. Ta wąska zmienność genów pozostawiła monokultury pozbawione odpornych roślin, aby buforować rozprzestrzenianie się patogenu, umożliwiając mu szybkie rozprzestrzenianie się w ciepłym, wilgotnym klimacie Samoa, niszcząc produkcję taro na całym archipelagu. Obecnie eksport taro z Samoa odbił się dzięki krzyżowaniu odmiany samoańskiej z odpornymi odmianami z Azji Południowo-Wschodniej. Wdrożenie testów na tkankach wolnych od wirusów zapewniło, że żadna zakażona tkanka wegetatywna nie może być sprzedawana ani uprawiana na glebie Samoa. Epidemia Samoa posłużyła jako przykład dla innych krajów eksportujących taro, aby zapewnić odporność plantacji na zarazę liści taro i przetestować tkanki, aby upewnić się, że choroba nie rozprzestrzeni się w innych krajach.