Transandinomys bolivaris
|
|
| Transandinomys bolivaris | |
|---|---|
| Czaszka z Cerro Azul, Panama, widziana z góry | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | ssaki |
| Zamówienie: | Rodentia |
| Rodzina: | Cricetidae |
| Podrodzina: | Sigmodontinae |
| Rodzaj: | Transandinomy |
| Gatunek: |
T. bolivaris
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Transandinomys bolivaris ( JA Allen , 1901)
|
|
|
|
| Rozmieszczenie Transandinomys bolivaris w południowo-środkowej i północno-zachodniej Ameryce Południowej | |
| Synonimy | |
|
|
Transandinomys bolivaris , znany również jako długowąsy szczur ryżowy , to gryzoń z rodziny Cricetidae . Występuje w wilgotnych lasach od północno-wschodniego Hondurasu po zachodni Ekwador, do 1800 m (5900 stóp) nad poziomem morza. Odkąd został po raz pierwszy opisany w 1901 r. z Ekwadoru, wprowadzono dla niego sześć nazw naukowych, ale ich wspólną tożsamość udokumentowano dopiero w 1998 r., a gatunek ten od dawna znany jest pod nazwą Oryzomys bombycinus, opisaną z Panamy w 1912 r . Nazwa Oryzomys boliwary był używany, zanim został przeniesiony do nowego rodzaju Transandinomys z Transandinomys talamancae (dawniej Oryzomys talamancae ) w 2006 roku.
Jest to średniej wielkości szczur ryżowy wyróżniający się bardzo długimi wibrysami (wąsami) — te nad oczami mają do 50 mm (2 cale) długości. Futro, które jest miękkie i gęste, jest zwykle ciemnobrązowe powyżej i jasnoszare poniżej; u młodych jest ciemniejszy. Stopy są długie, a ogon mniej więcej tak długi jak głowa i tułów. Czaszka jest wąska i ma szeroki obszar międzyoczodołowy (między oczami). Gatunek na ogół żyje na ziemi. Chociaż jest to rzadkie, uważa się, że jego stan ochrony jest bezpieczny.
Taksonomia
W 1901 roku Joel Asaph Allen opisał cztery nowe gatunki szczurów ryżowych z rodzaju Oryzomys : trzy z Ekwadoru i peruwiański Oryzomys perenensis . Trzy gatunki ekwadorskie – Oryzomys bolivaris z Porvenir, prowincja Bolívar ; Oryzomys castaneus z San Javier, prowincja Esmeraldas ; i Oryzomys rivularis z Río Verde w prowincji Pichincha - każdy z nich był oparty na pojedynczym okazie zebranym w 1899 lub 1900 roku. Rozróżnił te trzy na podstawie ubarwienia, wielkości i względnej długości ogona. Philip Hershkovitz wymienił wszystkie trzy spośród wielu synonimów „ Oryzomys laticeps ” (obecnie wężej definiowane jako Hylaeamys laticeps ) w artykule z 1960 roku.
Edward Alphonso Goldman opisał Oryzomys bombycinus w 1912 roku na podstawie czterech okazów z Panamy. Porównał go do Oryzomys talamancae i umieścił go z „ grupą Oryzomys laticeps ”. Trzy lata później opisał Oryzomys nitidus alleni z Kostaryki jako podgatunek Oryzomys nitidus , nie wspominając o bombycinus . Zrewidował Oryzomys of North America w 1918 roku i uznał Oryzomys bombycinus za jedynego członka własnej grupy, z alleni jako podgatunek wyróżniający się proporcjami czaszki. Wspomniał również, że grupa występowała w Ekwadorze i wskazał, że O. bombycinus prawdopodobnie dotarł do Kolumbii. Goldman uważał tę grupę za podobną do O. talamancae , ale zasugerował, że bombycinus i alleni mogą być tylko podgatunkami O. nitidus . W 1939 roku Oliver Pearson dodał trzeci podgatunek, O. ur. orinus ze wschodniej Panamy, aw 1966 roku gatunek ten został po raz pierwszy zarejestrowany w Kolumbii. Ronald Pine zrecenzował Oryzomys bombycinus w 1971 r., kiedy znanych było 59 jego okazów, i po raz pierwszy odnotowano gatunek z Nikaragui i Ekwadoru. Hodował trzy opisane podgatunki — alleni od Nikaragui po zachodnią Panamę, bombycinus od centralnej Panamy i orinus od wschodniej Panamy po Ekwador.
O. rivularis Allena może być tym samym gatunkiem co O. bombycinus . Uznali O. bolivaris za prawdopodobnie to samo co O. nitidus i wymienili castaneus jako synonim O. capito (odpowiednik współczesnego Hylaeamys megacephalus i blisko spokrewnionych gatunków plus Transandinomys talamancae ). W 1984 roku Benshoof i współpracownicy odnotowali pierwsze wzmianki o Oryzomys bombycinus z Hondurasu. Guya Mussera a Marina Williams dokonała przeglądu O. talamancae w 1985 roku i włączyła O. castaneus jako jeden z jego synonimów, chociaż bez zbadania holotypu . W drugim wydaniu Mammal Species of the World z 1993 r . Musser i Michael Carleton użyli nazwy Oryzomys bolivaris dla gatunku znanego wcześniej jako O. bombycinus , aw 1998 r. Musser i współpracownicy w pełni udokumentowali przypisanie nazw bolivaris , castaneus , rivularis , bombycinus , alleni i orinus do tego samego gatunku, Oryzomys bolivaris . Zauważyli jego podobieństwo do O. talamancae , ale nie próbowali określić związków filogenetycznych między omawianymi gatunkami. W ich ograniczonym materiale stwierdzili, że zróżnicowanie geograficzne w obrębie gatunku jest nieistotne i nie rozpoznali żadnych podgatunków.
W 2006 roku Marcelo Weksler opublikował analizę filogenetyczną Oryzomyini („szczurów ryżowych”), plemienia , do którego przypisano Oryzomys , wykorzystując dane morfologiczne i sekwencje DNA . Jego wyniki pokazały, że gatunki Oryzomys rozproszyły się po Oryzomyini i zasugerowały, że większość gatunków z rodzaju należy przypisać do nowych rodzajów. Później w tym samym roku wraz z Alexandrem Percequillo i Robertem Vossem nazwał dziesięć nowych rodzajów tych gatunków, w tym Transandinomys , który Oryzomys talamancae (obecnie Transandinomys talamancae ) jako gatunek typowy . Włączyli również Oryzomys bolivaris do Transandinomys , tak że teraz nosi nazwę Transandinomys bolivaris , chociaż nie został uwzględniony w badaniu filogenetycznym Wekslera. Oba gatunki są morfologicznie podobne, ale mogły zidentyfikować dla nich tylko jedną synapomorfię (wspólną cechę pochodną): bardzo długie wibrysy brwiowe ( wąsy nad oczami). Transandinomy jest jednym z około 30 rodzajów w Oryzomyini, zróżnicowanym zbiorowisku amerykańskich gryzoni obejmującym ponad sto gatunków i na wyższych poziomach taksonomicznych w podrodzinie Sigmodontinae z rodziny Cricetidae , wraz z setkami innych gatunków, głównie małych gryzoni.
Różni autorzy używali nazwy zwyczajowej „szczur ryżowy o długich wąsach” dla tego gatunku, ale zaproponowano kilka innych nazw. W 1918 roku Goldman nazwał O. bombycinus bombycinus „długowłosym szczurem ryżowym”, a O. ur. alleni „Szczur Ryżowy Allena”. Musser i Carleton, pisząc w trzecim wydaniu Mammal Species of the World z 2005 roku , użyli „Long-whiskered Oryzomys”, na Czerwonej Liście IUCN z 2009 roku podano „Bolivar Rice Rat”, a Thomas Lee i współpracownicy użyli „Long-whiskered Trans-Andean Szczur Ryżowy” w 2010 roku.
Opis
| Region | N | Głowa i ciało | Ogon | Tylna stopa |
|---|---|---|---|---|
| Nikaragua | 5 | 108,2 (99–119) | 115,2 (99–126) | 28,8 (27–32) |
|
Kostaryka, zachodnia Panama |
9–13 | 118,7 (103–134) | 113,2 (96–125) | 30,3 (27–33) |
| Środkowa Panama | 13-15 | 120,7 (111–140) | 120,8 (111–130) | 30,0 (27–33) |
| Wschodnia Panama | 5 | 116,8 (107–125) | 117,6 (109-126) | 28,0 (25–29) |
| Kolumbia | 8 | 127,4 (115-141) | 121,3 (100–135) | 30,5 (29–32) |
| Ekwador | 8–9 | 119,4 (111-133) | 114,8 (100–127) | 29,7 (28–32) |
| Wymiary podane są w milimetrach i w formie „średnia (minimum – maksimum)”. | ||||
Transandinomys bolivaris to średniej wielkości szczur ryżowy z bardzo długimi wibrysami brwiowymi (dłuższymi niż 50 mm (2,0 cale) i wystającymi daleko poza uszy, gdy leżą tyłem do głowy). Według Fiony Reid's Mammals of Southeastern Mexico & Central America , różni się od szczurów ryżowych podobnej wielkości długością tych wąsów; T. talamancae ma również długie wibrysy brwiowe, ale nie tak długie jak u T. bolivaris . U obu gatunków wibrysy mistyczne (powyżej pyska) są również długie i sięgają poza uszy, gdy są rozłożone, ale znowu są znacznie dłuższe w T. bolivaris . Wibrysy są przeważnie ciemne, ale na końcach przezroczyste. Handleyomys alfaroi , szczur ryżowy, z którym często mylony jest młody T. bolivaris , jest znacznie mniejszy. U T. bolivaris policzki mogą być jasnoszare, płowe lub czerwonawe. Uszy są ciemnobrązowe do czarnych i są słabo owłosione.
Futro, które jest miękkie, gęste i grube, jest ciemnobrązowe do szarego na górnej części, przechodzące w czarne na środku grzbietu i żółtawobrązowe po bokach. Podstawy różnią się znacznie kolorem. Tam włosy są ciemnoszare u nasady i białe na końcach, dzięki czemu futro wydaje się szaro-białe. Futro jest krótsze i ciemniejsze niż u T. talamancae oraz bardziej miękkie i grubsze niż u H. alfaroi . Młode zwierzęta mają ciemniejsze, delikatniejsze i bardziej miękkie futro. Sosna wyodrębniła podgatunki alleni i orinus na podstawie ich ciemniejszego futra, ale Musser i współpracownicy nie mogli potwierdzić tego wzoru i znaleźli jaśniejsze i ciemniejsze okazy w tych samych regionach geograficznych.
Ogon wydaje się nagi i jest krótszy lub mniej więcej tak długi jak głowa i tułów; jest dłuższy u T. talamancae . Jego zabarwienie jest zmienne; jest ciemnobrązowy z góry i po bokach oraz jasnobrązowy i często biały w większym lub mniejszym stopniu poniżej, a u niektórych okazów ogon ma ten sam kolor powyżej i poniżej. Łuski na ogonie są mniejsze niż u T. talamancae .
Przedramiona są ciemnoszare. Przednie łapy są pozbawione pigmentu, a kępki białych włosów na paznokciach otaczają równie niepigmentowane pazury. Zwierzę ma długie, wąskie tylne łapy, dłuższe niż u T. talamancae , z zwykle gładkimi podeszwami (brak łuskowatych , które występują u T. talamancae ). Trzy środkowe cyfry są znacznie dłuższe niż dwie zewnętrzne. Na podeszwie znajduje się sześć podkładek . Górna powierzchnia i boki tylnych łap są białe i wyglądają na nagie, chociaż występują krótkie, białe włosy; te włosy są dłuższe u T. talamancae . Wokół pazurów znajdują się kępki długich, białych lub siwych włosów, które są krótkie i pozbawione pigmentu.
Długość głowy i ciała wynosi od 100 do 140 mm (3,9 do 5,5 cala), długość ogona od 90 do 130 mm (3,5 do 5,1 cala), długość tylnej łapy od 27 do 35 mm (1,1 do 1,4 cala), długość ucha od 16 do 21 mm (0,63 do 0,83 cala) i masę ciała od 39 do 75 g (1,4 do 2,6 uncji). Samice mają cztery pary mam , jak zwykle u oryzomyin. Podobnie jak większość szczurów ryżowych, T. bolivaris ma dwanaście kręgów piersiowych (klatka piersiowa) i siedem kręgów lędźwiowych . Badanie przeprowadzone w Kostaryce wykazało, że istnieje 58 chromosomów , w tym wiele dużych i dwuramiennych, a podstawowa liczba ramion wynosi 80 (2n = 58, FN = 80), jest to wysoce zróżnicowany kariotyp . Kariotyp T. talamancae jest zmienny, ale ma mniej chromosomów (od 34 do 54) i ramion głównych (od 60 do 67). H. alfaroi ma więcej chromosomów (60 do 62) i głównych ramion (100 do 104).
Czaszka i zęby
Czaszka jest stosunkowo długa i ma długą, wąską mównicę (obszar przedni), szeroki obszar międzyoczodołowy (między oczami) i wąską mózgoczaszkę z prawie pionowo zorientowanymi ścianami po bokach iz tyłu. Różni się od T. talamancae różnymi proporcjami. Chociaż podgatunki rozpoznane wcześniej u „ Oryzomys bombycinus ” zostały oddzielone niewielkimi różnicami w cechach czaszki, Pine odrzucił je na podstawie swoich znacznie większych próbek. Musser i współpracownicy zgodzili się, ale zauważyli, że kolumbijskie zwierzęta wydają się mieć większe czaszki. The płytki jarzmowe są szerokie, a łuki jarzmowe (kości policzkowe) za nimi są prawie równoległe do siebie. Brzegi obszaru międzyoczodołowego zawierają wyraźne koraliki, które rozciągają się do puszki mózgowej jako grzbiety skroniowe; są one zwykle słabiej rozwinięte u T. talamancae . W przeciwieństwie do T. talamancae i H. alfaroi kość ciemieniowa jest zwykle ograniczona do sklepienia puszki mózgowej i nie rozciąga się na boki.
Otwory przysieczne , które przebijają przednią część podniebienia , nie sięgają między zęby trzonowe . Podniebienie kończy się poza trzecimi zębami trzonowymi i jest tam perforowane przez tylno-boczne dołki podniebienne . Za nim strop dołu mezoskrzydłego jest perforowany słabo rozwiniętymi ubytkami klinowo-podniebiennymi . Pęcherzyki słuchowe , w których znajduje się ucho wewnętrzne, są duże. Zwykle w kości wyrostka sutkowatego brakuje otworów (fenestrae), które występują u T. talamancae . Wzór tętnic w głowie jest prymitywny, na co wskazuje stan różnych otworów (otworów) i bruzd w czaszce.
Żuchwa (żuchwa) wygląda na masywną i ma z tyłu długi wyrostek kłykciowy ; ta z T. talamancae jest smuklejsza. Wyrostek torebkowy , występ z tyłu szczęki, w którym znajduje się korzeń dolnego siekacza , jest słabo rozwinięty.
Siekacze są duże i nierowkowane. Ich szkliwo jest pomarańczowe, ale jaśniejsze na dole. Orientacja górnych siekaczy to opistodont , z krawędzią tnącą skierowaną do tyłu. Zęby trzonowe są brachydontowe (niskokoronowane) i mają dwa rzędy głównych guzków oddzielonych głębokimi dolinami i uzupełnione siecią grzebieni i mniejszych guzków. Pierwszy górny trzonowiec jest szerszy niż u T. talamancae . Podobnie jak u tego gatunku, ale w przeciwieństwie do wielu innych szczurów ryżowych, w tym H. alfaroi , mezofleks na drugim górnym trzonowcu, który oddziela parakon (jeden z głównych guzków) z mezolofu ( grzebień dodatkowy), nie jest podzielony na dwie części mostkiem emaliowanym. Hypoflexid na drugim dolnym trzonowcu, głównej dolinie między guzkami, jest bardzo długi, sięga ponad połowy zęba ; pod względem tej cechy jest podobny do T. talamancae , ale w przeciwieństwie do H. alfaroi . Każdy z górnych zębów trzonowych ma trzy korzenie (dwa po zewnętrznej i jeden po wewnętrznej stronie), a każdy z dolnych po dwa (jeden z przodu, drugi z tyłu).
Dystrybucja, ekologia i zachowanie
Transandinomys bolivaris jest rzadkim gatunkiem. Jego znane rozmieszczenie rozciąga się od północno-wschodniego Hondurasu, na wybrzeżu Karaibów, przez wschodnią Nikaraguę, Kostarykę i Panamę, po zachodnie wybrzeże Kolumbii oraz północno-zachodni i środkowo-zachodni Ekwador. Został znaleziony w pobliżu poziomu morza, a górne rekordy wysokości sięgają prawie 1500 m (4900 stóp) w Panamie i 1800 m (5900 stóp) w Ekwadorze. To rozmieszczenie pokrywa się z rozkładem wilgotnego lasu transandyjskiego. Zwykle występuje na obszarach o średniej temperaturze powyżej 16 ° C (60,8 ° F) i rocznych opadach od 4000 do 6000 mm (157 do 236 cali), preferuje lasy na średnich wysokościach (600 do 900 m lub 1970 do 2950 stóp) i często występuje w pobliżu wody. Można oczekiwać, że rzeczywisty zasięg tego gatunku będzie rozciągał się dalej na północ i zachód, być może do Veracruz , południowy Meksyk i zachodnia Wenezuela, gdzie nie został jeszcze zarejestrowany. Omar Linares wspomniał o możliwym zapisie z jeziora Maracaibo w północno-zachodniej Wenezueli w 1998 roku. Jego zasięg jest podobny do różnych innych zwierząt z lasów deszczowych, w tym jastrzębia semiplumbeus ( Leucopternis semiplumbeus ), szczurów ryżowych Sigmodontomys alfari i S. aphrastus , kolczasty szczury Proechimys semispinosus i Hoplomys gymnurus oraz opos Marmosa zeledoni . T. talamancae i H. alfaroi często występują w tych samych miejscach co T. bolivaris , ale występują również na innych obszarach.
Niewiele wiadomo o jego biologii. Gatunek żyje głównie na ziemi, ale niektóre młode zwierzęta łapie się w roślinności, do 1,5 m (4,9 stopy) nad ziemią. Zwykle łapie się go „pod kłodami, wokół korzeni dużych drzew lub wśród skał wzdłuż strumieni”. Dwie samice z czterema zarodkami każda zostały złapane w Panamie w czerwcu, jedna z dwiema samicami w Nikaragui we wrześniu i jedna z czterema zarodkami w Kostaryce w grudniu. Bardzo młody okaz został uwięziony w Kostaryce w marcu. Jedna ciężarna samica była jeszcze w młodzieńczym futrze. T. bolivaris w Panamie znaleziono cztery gatunki roztoczy ( Gigantolaelaps gilmorei , G. oudemansi , Laelaps pilifer i Haemolaelaps glasgowi ), dwa chiggery ( Leptotrombidium panamensis i Pseudoschoengastia bulbifera ) i dwie pchły ( Polygenis roberti i Polygenis klagesi ).
Stan ochrony
Czerwona Księga IUCN z 2009 r. wymienia T. bolivaris jako gatunek „ najmniejszej troski ”, ponieważ jest to szeroko rozpowszechniony gatunek z przypuszczalnie dużą populacją występujący na wielu obszarach chronionych . Jednak zniszczenie siedlisk przez wylesianie może stanowić zagrożenie.
Notatki
Cytowana literatura
- Allen, JA 1901. Nowe południowoamerykańskie Muridae i nowy Metachirus . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 14: 405–412.
- Benshoof, L., Yates, TL i Froehlich, JW 1984. Godne uwagi zapisy ssaków ze wschodniego Hondurasu (wymagana subskrypcja). Południowo-zachodni przyrodnik 29 (4): 511–514.
- Brennan, JM i Yunker, CE 1966. Chiggers z Panamy (Acarina: Trombiculidae) . str. 221-266 w Wenzel, RL i Tipton, VJ (red.). Ektopasożyty Panamy . Chicago: Field Museum of Natural History.
- Duff, A. i Lawson, A. 2004. Ssaki świata: lista kontrolna . New Haven: A & C Black. ISBN 0-7136-6021-X .
- Gardner, AL i Patton, JL 1976. Zmienność kariotypowa gryzoni oryzomyine (Cricetinae) z komentarzami na temat ewolucji chromosomów w neotropikalnym kompleksie cricetine. Dokumenty okolicznościowe Muzeum Zoologii, Louisiana State University 49: 1–48.
- Goldman, EA 1912. Opisy dwunastu nowych gatunków i podgatunków ssaków z Panamy . Różne kolekcje Smithsonian 56 (nr 36): 1–11.
- Goldman, EA 1915. Pięć nowych szczurów ryżowych z rodzaju Oryzomys z Ameryki Środkowej . Proceedings of the Biological Society of Washington 28: 127–130.
- Goldman, EA 1918. Szczury ryżowe Ameryki Północnej . Fauna Ameryki Północnej 43: 1–100.
- Gómez-Laverde, M., Rivas, B., Timm, R. i Pino, J. 2008. Transandinomys bolivaris . w IUCN. Czerwona lista gatunków zagrożonych IUCN . Wersja 2009.2. < www.iucnredlist.org >. Pobrano 4 maja 2010 r.
- Hershkovitz, PM 1960. Ssaki północnej Kolumbii, raport wstępny nr. 8: Nadrzewne szczury ryżowe, systematyczna rewizja podrodzaju Oecomys , rodzaj Oryzomys . Proceedings of the United States National Museum 110: 513–568.
- Lee, TE, Jr., Burneo, SF, Cochran, TJ i Chávez, D. 2010. Małe ssaki z Santa Rosa, południowo-zachodnia prowincja Imbabura, Ekwador. Artykuły okolicznościowe, Museum of Texas Tech University 290: 1–14.
- Linares, Dz.U. 1998. Mamíferos de Venezuela. Caracas: Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela i British Petroleum, 691 s. (w języku hiszpańskim). ISBN 980-6326-16-4
- Musser, GG i Carleton, MD 2005. Nadrodzina Muroidea. str. 894-1531 w Wilson, DE i Reeder, DM (red.). Gatunki ssaków świata: odniesienie taksonomiczne i geograficzne . wyd. 3 . Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 tomy, 2142 s. ISBN 978-0-8018-8221-0
- Musser, GG i Williams, MM 1985. Systematyczne badania gryzoni oryzomyine (Muridae): Definicje Oryzomys villosus i Oryzomys talamancae . American Museum Nowicjaty 2810: 1–22.
- Musser, GG, Carleton, MD, Brothers, EM i Gardner, AL 1998. Systematyczne badania oryzomyine gryzoni (Muridae: Sigmodontinae): diagnozy i dystrybucje gatunków dawniej przypisywanych Oryzomys "capito" . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 236: 1–376.
- Pearson, OP 1939. Trzy nowe małe ssaki ze wschodniej Panamy . Notulae Naturae, Akademia Nauk Przyrodniczych (Filadelfia) 6:1–5.
- Pine, RH 1971. Przegląd szczura ryżowego o długich wąsach, Oryzomys bombycinus Goldman (wymagana subskrypcja). Journal of Mammalogy 52: 590–596.
- Reid, FA (2009). Przewodnik terenowy po ssakach Ameryki Środkowej i południowo-wschodniego Meksyku (wyd. 2). Oxford University Press . ISBN 978-0-19-534322-9 . OCLC 312626014 .
- Reid, FA i Langtimm, CA 1993. Notatki dotyczące dystrybucji i historii naturalnej dla wybranych ssaków z Kostaryki (wymagana subskrypcja). Południowo-zachodni przyrodnik 38: 299–302.
- Rossi, RV, Voss, RS i Lunde, DP 2010. Rewizja gatunku torbaczy z rodzaju Marmosa z gatunku didelphid . Część 1. Gatunki w sekcjach „mexicana” i „mitis” Tate oraz inne blisko spokrewnione formy . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 334: 1–83.
- Steppan, SJ 1995. Rewizja plemienia Phyllotini (Rodentia: Sigmodontinae), z filogenetyczną hipotezą dla Sigmodontinae . Zoologia Fieldiana 80: 1–112.
- Tipton, VJ i Méndez, E. 1966. Pchły (Siphonaptera) Panamy . str. 289-385 w Wenzel, RL i Tipton, VJ (red.). Ektopasożyty Panamy . Chicago: Field Museum of Natural History.
- Tipton, VJ, Altman, RM i Keenan, CM 1966. Roztocza z podrodziny Laelaptinae w Panamie (Acarina: Laelaptidae) . str. 23-82 w Wenzel, RL i Tipton, VJ (red.). Ektopasożyty Panamy . Chicago: Field Museum of Natural History.
- Tirira, D. 2007. Guia de campo de los mamíferos del Ecuador. Quito: Ediciones Murciélago Blanco, publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 6, 576 s. (w języku hiszpańskim). ISBN 9978-44-651-6
- Weksler, M. 2006. Związki filogenetyczne gryzoni oryzomyine (Muroidea: Sigmodontinae): oddzielne i połączone analizy danych morfologicznych i molekularnych . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej 296: 1–149.
- Weksler, M., Percequillo, AR i Voss, RS 2006. Dziesięć nowych rodzajów gryzoni oryzomyine (Cricetidae: Sigmodontinae) . Nowicjaty w Muzeum Amerykańskim 3537: 1–29.