Oryzomys couesi

Oryzomys couesi
Przedział czasowy: od późnego plejstocenu do współczesności
Oryzomys couesi.jpg
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Zamówienie: Rodentia
Rodzina: Cricetidae
Podrodzina: Sigmodontinae
Rodzaj: Oryzomy
Gatunek:
O. Couesi
Nazwa dwumianowa
Oryzomys couesi
( Alstona , 1877)
See text.
Rozmieszczenie Oryzomys couesi (na czerwono) i innych gatunków Oryzomys .
Synonimy
  • Hesperomys couesi Alston, 1877
  • Oryzomys couesi : Thomas , 1893
  • Oryzomys palustris couesi : Hall, 1960

i patrz poniżej.

Oryzomys couesi , znany również jako szczur ryżowy Couesa , to półwodny gryzoń z rodziny Cricetidae występujący od najbardziej wysuniętego na południe Teksasu przez Meksyk i Amerykę Środkową do północno-zachodniej Kolumbii. Zwykle występuje w wilgotnych siedliskach, takich jak bagna, ale żyje również w suchszych lasach i zaroślach . Ważący około 43 do 82 g (1,5 do 2,9 uncji), O. couesi jest szczurem średniej lub dużej wielkości. Grube futro jest płowe do czerwonawego powyżej i białe do płowego poniżej. Tylne łapy wykazują pewne specjalizacje do życia w wodzie, takie jak zredukowane kępki włosów na palcach wokół palców. Ma 56 chromosomów . Istnieje duże zróżnicowanie geograficzne pod względem wielkości, proporcji, koloru i cech czaszki. Oryzomys couesi jest aktywny nocą i buduje gniazda roślinności zawieszone wśród trzcin na wysokości około 1 m nad ziemią. Jest doskonałym pływakiem i dobrze nurkuje, ale może też wspinać się w roślinności. Wszystkożerca _ żywi się zarówno pokarmem roślinnym, jak i zwierzęcym, w tym nasionami i owadami. Rozmnaża się przez cały rok; samice rodzą około czterech młodych po ciąży trwającej od 21 do 28 dni. Gatunek może być zarażony kilkoma różnymi pasożytami i dwoma hantawirusami .

Gatunek został po raz pierwszy opisany w 1877 roku, jako pierwszy z wielu spokrewnionych gatunków z regionu opisanego do lat 1910-tych. W 1918 roku Edward Alphonso Goldman skonsolidował większość w pojedynczy gatunek Oryzomys couesi , aw 1960 Raymond Hall połączył ten takson z jego krewnym ze Stanów Zjednoczonych, szczurem ryżowym bagiennym ( O. palustris ), w jeden szeroko rozpowszechniony gatunek; później do tego taksonu włączono również wiele pokrewnych, zlokalizowanych gatunków zatrzymanych przez Goldmana. Po badaniach strefy kontaktowej w Teksasie, gdzie O. couesi i spotkanie szczura z ryżu bagiennego zostały opublikowane w 1979 roku i podkreślały odrębność tych dwóch, ponownie uznano je za odrębne. Od tego czasu niektóre peryferyjne formy grupy, takie jak Oryzomys antillarum z Jamajki i Oryzomys peninsulae z Półwyspu Kalifornijskiego , zostały przywrócone jako gatunki. Niemniej jednak O. couesi w obecnej postaci jest prawdopodobnie połączeniem kilku gatunków; badanie z 2010 r., w którym wykorzystano dotyczące sekwencji DNA , znalazło dowody na rozpoznanie odrębnych gatunków z Pacyfiku i wschodnich stron występowania O. couesi i dwa dodatkowe gatunki z Panamy i Kostaryki . Ogólnie rzecz biorąc, Oryzomys couesi jest pospolity i nie wymaga ochrony, a miejscami jest nawet uważany za gatunek dżumy, ale niektóre populacje są zagrożone.

Taksonomia

Oryzomys couesi i co najmniej sześć węższych gatunków o rozmieszczeniu peryferyjnym razem tworzą grupę O. couesi w obrębie rodzaju Oryzomys . Ósmy gatunek z rodzaju, szczur ryżowy bagienny ( O. palustris ) jest jedynym członkiem własnej grupy (chyba że populacje zachodnie są klasyfikowane jako odrębny gatunek, O. texensis ). Oryzomy wcześniej obejmował wiele innych gatunków, które zostały przeklasyfikowane w różnych badaniach, których kulminacją był wkład Marcelo Wekslera i współpracowników w 2006 r., który usunął z rodzaju ponad czterdzieści gatunków. Wszystkie są umieszczone w plemieniu Oryzomyini („szczury ryżowe”), zróżnicowanym zbiorowisku ponad stu gatunków i na wyższych poziomach taksonomicznych w podrodzinie Sigmodontinae z rodziny Cricetidae , wraz z setkami innych gatunków, głównie małych gryzoni.

Historia

Edward Alston po raz pierwszy opisał Oryzomys couesi w 1877 roku, używając trzech okazów z Meksyku i Gwatemali. Nazwał zwierzę Hesperomys couesi , umieszczając je w nieistniejącym już rodzaju Hesperomys , i zauważył podobieństwa do szczura ryżowego bagiennego (wtedy zwanego Hesperomys palustris ) i dwóch gatunków umieszczonych obecnie w Tylomys . Specyficzna nazwa , couesi , honoruje amerykańskiego przyrodnika Elliotta Couesa , który wykonał wiele pracy nad gryzoniami z Ameryki Północnej. w 1893 r. Oldfield Thomas napisał, że gatunek ten, zaliczany wówczas do rodzaju Oryzomys jako Oryzomys couesi , spowodował wiele zamieszania co do jego tożsamości, ponieważ trzy okazy (jeden z Cobán w Gwatemali i dwa z Meksyku) użyte przez Alstona w rzeczywistości należały do ​​dwóch lub trzy różne gatunki. Ograniczył nazwę couesi do zwierzęcia z Gwatemali i wprowadził nową nazwę Oryzomys fulgens dla jednego z meksykańskich zwierząt. Od wczesnych lat 90. XIX wieku opisano kilka innych pokrewnych gatunków, aw 1901 r. Clinton Hart Merriam zjednoczył wiele z nich w grupę gatunków palustris-mexicanus , która obejmowała również szczura ryżowego.

Edward Alphonso Goldman zrewidował North American Oryzomys w 1918 roku i skonsolidował wiele form w jeden gatunek Oryzomys couesi , z dziesięcioma podgatunkami rozmieszczonymi od południowego Teksasu i zachodniego Meksyku na południe do Kostaryki. Umieścił go w Oryzomys palustris ze szczurem ryżowym bagiennym i kilkoma gatunkami o bardziej ograniczonym rozmieszczeniu, które uważał za spokrewnione z O. couesi, ale na tyle charakterystyczne, że można je było sklasyfikować jako odrębne gatunki. W latach trzydziestych kilka innych form związanych z O. couesi zostały opisane. Jak wówczas uznano, zasięgi szczura ryżowego bagiennego, gatunku amerykańskiego, i Oryzomys couesi spotykają się w południowym Teksasie. W 1960 roku Raymond Hall dokonał przeglądu okazów z tej strefy kontaktu i nie znalazł podstaw do rozdzielenia tych dwóch gatunków; w ten sposób zredukował O. couesi do podgatunku szczura ryżowego bagiennego. Inni robotnicy kontynuowali to grupowanie i do 1971 roku wszystkie inne gatunki, które Goldman umieścił w O. palustris , zostały sklasyfikowane jako szczur ryżowy bagienny, razem z Oryzomys azuerensis z Panamy, opisanym jako gatunek w 1937 roku.

See text.
Rozmieszczenie Oryzomys couesi i gatunków pokrewnych według Goldmana (1918): 1, Oryzomys couesi couesi ; 2, O.c. Richmondi ; 3, O.c. jarzmowy ; 4, oc. meksykański ; 5, O.c. aztecus ; 6, Oc. crinitus ; 7, Oc. regillus ; 8, Oc. albiwenter ; 9, oc. peragrus ; 10, O.c. wodny ; 11, O. gatunensis ; 12, O. cozumelae ; 13, O. antillarum ; 14, półwysep O .; 15, O. Nelsoni .

Dodatkowe badania strefy kontaktu palustris – couesi w Teksasie, opublikowane w 1979 r., Przy użyciu większej liczby okazów i postaci, wykazały, że w rzeczywistości te dwa gatunki można tam łatwo odróżnić; dlatego O. couesi jest od tego czasu uważany za gatunek odrębny od szczura ryżowego bagiennego. Później niektóre inne formy zsynonimizowane pod nazwą O. couesi lub O. palustris zostały wskrzeszone jako odrębne gatunki — Oryzomys nelsoni z Wysp Marías w zachodnim Meksyku i Oryzomys antillarum z Jamajki. W 2009 roku Michael Carleton i Joaquin Arroyo-Cabrales dokonali przeglądu zachodnio-meksykańskich Oryzomys , potwierdzili odrębność O. nelsoni i przywrócili O. półwysep z krańca Półwyspu Kalifornijskiego i O. albiventer z wnętrza Meksyku jako gatunki. Mimo to O. couesi obejmowało 22 synonimy , a Carleton i Arroyo-Cabrales napisali, że dalsze badania nad O. couesi i pokrewnymi gatunkami z pewnością zaowocują rozpoznaniem dodatkowych gatunków.

Badanie przeprowadzone w 2010 roku przez Deltona Hansona i współpracowników wykorzystało dane sekwencji DNA z mitochondrialnego genu cytochromu b ( Cytb ) i dwóch markerów jądrowych , eksonu 1 genu białka wiążącego retinoid między fotoreceptorami ( Rbp3 ) i intronu 2 genu dehydrogenazy alkoholowej 1 ( Adh1- I2 ) w celu zbadania związków między populacjami szczura ryżowego i O. couesi . Cytb _ dane umieściły wszystkie badane okazy O. couesi w siostrzanym kladzie szczura ryżowego; średnia odległość genetyczna między dwiema grupami wynosiła 11,30%, znacznie więcej niż odległość między gatunkami siostrzanymi w pokrewnych rodzajach Melanomys i Nectomys (odpowiednio 7,48% i 7,52%). W ramach O. couesi dwie populacje z Panamy i Kostaryki były kolejno podstawne do innych okazów, które podzieliły się na dwie duże podklady - jedną zawierającą zwierzęta z wybrzeża Pacyfiku od zachodniego Meksyku po Salwador, a drugą zawierającą szczury ze wschodniego wybrzeża od Teksasu po Nikaraguę. Populacje Panamy i Kostaryki różniły się od pozostałych o 6,53% do 11,93%, a subklady zachodnia i wschodnia różniły się średnio o 4,41%. Dane z obu wolniej ewoluujących markerów jądrowych Rbp3 i Adh1-I2 również umieściły przykłady Oryzomys w dwóch głównych kladach, ale nie odzyskały zachodniej i wschodniej grupy O. couesi jako oddzielne klady. Ponadto Adh1-I2 umieścił populację Kostaryki w obrębie kladu szczurów ryżu bagiennego i umieścił niektóre zachodnie okazy O. couesi bliżej szczura ryżu bagiennego niż grupy O. couesi . Połączony zestaw danych wspierał klady zachodnie i wschodnie w obrębie O. couesi i umieszczał populację Kostaryki nieznacznie bliżej szczura ryżowego bagiennego niż O. couesi . Korzystając z koncepcji gatunku genetycznego, autorzy zasugerowali, że cztery grupy, które znaleźli w obrębie O. couesi należy uznać za odrębne gatunki. Jeśli zastosuje się do tej sugestii, wschodnia subklada zachowa nazwę Oryzomys couesi , grupa zachodnia będzie nosiła nazwę Oryzomys mexicanus , a odpowiednie nazwy gatunków z Panamy i Kostaryki pozostaną niejasne.

Zachodni Meksyk do Salwadoru

Synonimy taksonomiczne

Populacje Oryzomys couesi z Jalisco w zachodnim Meksyku, na wschód do Salwadoru tworzą pojedynczy klad Cytb , który Hanson i współpracownicy zaproponowali uznać za gatunek Oryzomys mexicanus . Zwierzęta te różnią się o 4,4% od Oryzomys couesi sensu stricto, który występuje na północy i wschodzie, są od tego ostatniego oddzielone pasmami górskimi, są nosicielami różnych gatunków hantawirusów i według Merriama (1901) mają bardziej masywne czaszki, z większe zęby trzonowe , mocniejsze łuki jarzmowe (kości policzkowe) i lepiej rozwinięte bruzdy wzdłuż brzegów okolicy międzyoczodołowej czaszki (między oczami). W obrębie kladu „ Oryzomys mexicanus ”, różnice w sekwencjach Cytb wynoszą średnio 2,06%, a grupy zachodnie (Jalisco do Oaxaca ) i wschodnie ( Chiapas i Salwador) tworzą odrębne podklady; Hanson i współpracownicy rozpoznali je jako różne podgatunki, mexicanus na zachodzie i zygomaticus na wschodzie.

Jak zdefiniowali Carleton i Arroyo-Cabrales w 2009 r., podgatunek Oryzomys couesi mexicanus występuje wzdłuż wybrzeża Pacyfiku od środkowej Sonory do południowo-wschodniej Oaxaca i w głębi lądu wzdłuż rzek do środkowego Michoacán , południowego Morelos , południowego Puebla i północno-zachodniego Oaxaca. Zwykle żyje na wysokości poniżej 1000 m (3300 stóp), ale został znaleziony na wysokości 1525 m (5003 stóp) w Jalisco . Ten wzorzec rozmieszczenia jest podobny do innych gryzoni z zachodniej części Meksyku, takich jak Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus i Osgoodomys banderanus iw niektórych przeglądach została uznana za odrębną strefę biogeograficzną . Oc. mexicanus występuje blisko trzech innych gatunków Oryzomys — O. albiventer , O. peninsulae i O. nelsoni — które są większe i różnią się niektórymi proporcjami i szczegółami ubarwienia.

Joel Asaph Allen po raz pierwszy opisał Oryzomys mexicanus jako pełny gatunek w 1897 roku na podstawie okazów z Jalisco. W tej samej publikacji opisał także Oryzomys bulleri z pobliskiego Nayarit , jednak nie porównywał ich ze sobą. Merriam dodał drugi gatunek z Nayarit, Oryzomys rufus , w 1901 roku, zauważając, że był mniejszy i bardziej czerwonawy niż mexicanus . Goldman zsynonimizował tę trójkę jako O. couesi mexicanus w 1918 r., Aw 2009 r. Carleton i Arroyo-Cabrales zgodzili się, argumentując, że różnice między rufus i mexicanus były związane z wiekiem i mieściły się w normalnym zakresie zmienności zwierzęcia. Inny podgatunek, Oryzomys couesi lambi , został opisany przez Burta w 1934 roku ze środkowego wybrzeża Sonory, co w tamtym czasie rozszerzyło zasięg gatunku o 400 mil (640 km). Ta forma jest ciemnoszarobrązowa, znacznie ciemniejsza niż mexicanus i ma krótszy ogon i słabsze żyły szyjne . Carleton i Arroyo-Cabrales napisali, że jest podobny do mexicanus , ale potrzebne są dalsze badania w celu ustalenia, czy należy go uznać za podgatunek. Duży Do tej formy może należeć również O. couesi z północnego Sinaloa . Goldman napisał, że mexicanus był bardzo podobny do nominate couesi , ale zwykle miał jaśniejsze futro; górne części są bardziej płowożółte niż u couesi , a dolne partie są zwykle białe, ale mogą być płowożółte, co jest normalnym kolorem u couesi .

Oryzomys zygomaticus został po raz pierwszy opisany przez Merriama w 1901 roku jako odrębny gatunek podobny do mexicanus , ale z szeroko rozstawionymi łukami jarzmowymi i zakrzywionymi w dół. Goldman, który zredukował go do podgatunku couesi , zarejestrował go z południowo-zachodniej Gwatemali i pobliskiego Chiapas i opisał jako nieco bledszy niż O. c. couesi , ale ciemniejszy niż O. c. meksykański . Trzy okazy ze środkowego Salwadoru mają Cytb podobne do sekwencji zygomaticus , ale w The Mammals of El Salvador (1961) Burt i Stirton odnotowali tylko podgatunek couesi z kraju, zauważając jednocześnie, że okazy z niektórych miejscowości były nieco bledsze niż inne.

Wewnętrzny Meksyk

Synonimy taksonomiczne

Goldman zgrupował razem cztery podgatunki couesi z wewnętrznych płaskowyżów środkowego Meksyku - albiventer , crinitus , aztecus i regillus . Trzy z nich ( albiventer z Jalisco, crinitus z Distrito Federal i aztecus z Morelos ) zostały opisane przez Merriam w 1901 r., a sam Goldman opisał regillus z Michoacán w 1915 r. Według Goldmana aztecus jest blady i ma duże zęby, crinitus jest duży, ciemny i ma duże zęby, regillus jest duży i ciemny, a albiventer jest duży i stosunkowo blady.

Skull, seen from above
Skull, seen from below
Czaszka Oryzomysa z Los Reyes , Michoacán ( regillus Goldman, 1915)

W swoim przeglądzie zachodnio-meksykańskich Oryzomys z 2009 roku , Carleton i Arroyo-Cabrales sklasyfikowali Oryzomys albiventer jako gatunek odrębny od nizinnego mexicanus na podstawie wyraźnego zróżnicowania morfometrycznego i przedstawili kilka uwag na temat statusu crinitus , regillus i aztecus , w tym holotypów trzy formy w swoich analizach morfometrycznych. Holotypy regillus i aztecus znajdowały się na górnym końcu zakresu zmienności w ich dużej serii mexicanus z zachodnich nizin, a crinitus skupiały się z okazami półwyspu O. z krańca Półwyspu Kalifornijskiego . Zasugerowali, że regillus i aztecus mogą reprezentować jedynie silne populacje wyżynne mexicanus , ale nie mogli wykluczyć możliwości, że reprezentują inny gatunek. Ten crinitus , który występuje na wysokości ponad 2000 m (6600 stóp) w Valley of Mexico , był tym samym gatunkiem, co półwyspy z nizin Półwyspu Kalifornijskiego, których nie mogli zaakceptować i zalecili dalsze badania w celu ustalenia pokrewieństwa crinitus . Okaz z śródlądowego Michoacán ma Cytb charakterystyczne dla mexicanus , ale Hanson i współpracownicy nie mieli danych dla innych meksykańskich Oryzomys żyjących w głębi lądu .

Holotyp gatunku Oryzomys fulgens , który Thomas opisał w 1893 r., nie ma dokładniejszej lokalizacji niż „Meksyk”, ale sugeruje się, że pochodzi z Doliny Meksyku . Jest to duży, szorstki futro, jaskrawoczerwony gatunek o długich ogonach, z szeroką czaszką z szeroko rozstawionymi łukami jarzmowymi. Goldman napisał, że był podobny do crinitus , ale bardziej intensywnie zabarwiony i różnił się kształtem okolicy międzyoczodołowej; zachował go jako odrębny gatunek do czasu dalszych badań. Carleton i Arroyo-Cabrales zauważyli, że badania archiwalne mogą jeszcze odkryć dokładne pochodzenie O. fulgens , co może świadczyć o tym , że jest to starsza nazwa jednego z innych oryzomys środkowo - meksykańskich .

Teksas do Nikaragui

Synonimy taksonomiczne

Oryzomys od Teksasu po Nikaraguę tworzą pojedynczy klad Cytb , w ramach którego średnia rozbieżność sekwencji wynosi 1,28%, a Hanson i współpracownicy zaproponowali ograniczenie nazwy Oryzomys couesi do tego kladu. Populacje te odpowiadają dwóm podgatunkom rozpoznanym przez Goldmana ( O. c. aquaticus i O. c. couesi ) oraz formie wyspiarskiej, którą zachował jako gatunek ( O. cozumelae ). Goldman rozpoznał dwa inne podgatunki, O. c. Richmondi i O.c. peragrus i trzeci, O. c. piniola , który został opisany po tym, jak artykuł Goldmana pojawił się w tym samym regionie, ale nie został zbadany genetycznie.

Skull, seen from above
Skull, seen from below
Czaszka Oryzomys z Brownsville w Teksasie ( aquaticus Allen , 1891)

Najbardziej wysunięte na północ populacje Oryzomys couesi , te w najbardziej wysuniętym na południe Teksasie i pobliskim Tamaulipas w Meksyku, zostały sklasyfikowane jako podgatunek aquaticus , który został opisany jako odrębny gatunek, Oryzomys aquaticus , w 1891 r. Tutaj zasięg O. couesi spotyka się z zasięgiem bagien szczur ryżowy; w niektórych hrabstwach Kenedy , Willacy i Cameron w Teksasie oraz na dalekim północnym wschodzie Tamaulipas oba są sympatyczne (występują w tych samych miejscach). W strefie kontaktu, couesi występuje dalej w głębi lądu, podczas gdy szczur ryżowy żyje wzdłuż wybrzeża. W warunkach eksperymentalnych oba gatunki nie krzyżują się, a analiza genetyczna nie daje żadnych dowodów na przepływ genów ani hybrydyzację w środowisku naturalnym. W porównaniu z populacjami położonymi dalej na południe, aquaticus jest większy i jaśniejszy oraz ma mocniejszą czaszkę. Okazy z Tamaulipas są nieco ciemniejsze niż te z Teksasu. Cytb okazów aquaticus tworzą oddzielną grupę, ale skupiają się wśród okazów O. c. couesi z dalszego południa.

Forma peragrus znana jest z dalszego południa Meksyku, w dorzeczu Río Verde w San Luis Potosi , stanie Hidalgo i dalekiej północy Veracruz . Skamieniałości tej formy z późnego plejstocenu znaleziono w Cueva de Abre, Tamaulipas. Według Goldmana ma kolor pośredni między O. c. wodny i O.c. couesi , ale ma czaszkę podobną do czaszki aquaticus .

Goldman zjednoczył populacje od północnego Veracruz przez wschodni Meksyk, Gwatemalę, Honduras i Nikaraguę na południe do dalekiej północno-zachodniej Kostaryki w podgatunku nominowanym , Oryzomys couesi couesi . Sześć innych imion umieścił jako pełne synonimy tej formy, która ma swoje typowe położenie w Gwatemali — Oryzomys jalapae Allen i Chapman, 1897, z Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, z Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, z Tabasco ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, z Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, z Veracruz; i Oryzomys richardsoni Allen, 1910, z Nikaragui. Według Goldmana zmienność osobnicza w obrębie podgatunku jest duża, co doprowadziło do dużej liczby opublikowanych synonimów, ale populacje ze wszystkich części jego zasięgu są zasadniczo podobne.

Skull, seen from above
Skull, seen from below
Czaszka Oryzomysa z Cozumel w Meksyku ( cozumelae Merriam, 1901)

Podgatunek Oryzomys couesi pinicola został opisany w 1932 roku z sosnowego grzbietu w zachodnim Hondurasie Brytyjskim (obecnie Belize ); jest mniejszy i ciemniejszy niż nominate couesi , który występuje również w Belize i ma delikatniejszą czaszkę. W 1901 roku Merriam opisał Oryzomys z wyspy Cozumel jako odrębny gatunek, Oryzomys cozumelae , a Goldman trzymał go jako takiego ze względu na jego duże rozmiary, ciemne futro i długi ogon. Jednak w 1965 roku Knox Jones i Timothy Lawlor ocenili różnice między cozumelae a kontynentem couesi trywialne i stwierdził, że cozumelae mieści się w zakresie zmienności kontynentalnych populacji Oryzomys ; w związku z tym zdegradowali formę wyspy do podgatunku. Mark Engstrom i współpracownicy, pisząc w 1989 roku, potwierdzili ten wniosek. W przypadku formy wyspiarskiej populacja ta jest wysoce zmienna genetycznie. W swoich Cytb należy do populacji couesi nominatywnej . Oryzomys couesi występuje również na atolu Turneffe u wybrzeży Belize i Roatán u wybrzeży Hondurasu.

Oryzomys ze wschodnich nizin Nikaragui został opisany jako odrębny gatunek, Oryzomys richmondi , przez Merriama w 1901 roku, a Goldman zachował go jako podgatunek O. couesi na podstawie jego wyraźnie ciemnego futra. Przeglądając Nikaraguańskie Oryzomys w 1986 roku, Jones i Engstrom nie traktowali Richmondi jako osobnych, ponieważ uważali, że różnica w kolorze jest zbyt mała, aby można było rozpoznać podgatunki. Oryzomys dimidiatus , mały, ciemny Oryzomys z szarymi spodami, występuje z O. couesi w południowo-wschodniej Nikaragui. Według Jonesa i Engstroma szczury ryżowe z wyspy Ometepe na jeziorze Nikaragua wyróżniają się dużą czaszką i małymi wymiarami zewnętrznymi, ze szczególnie krótkim ogonem, miękkim futrem, które jest pomarańczowo-brązowe powyżej i płowożółte poniżej oraz brakiem pustek klinowo- podniebiennych (otwory w sklepieniu dołu mezoskrzydłego, szczelina za końcem podniebienia kostnego ) . Uznali, że ta populacja prawdopodobnie reprezentuje odrębny podgatunek, ale odmówili zaproponowania nowej nazwy, ponieważ mieli tylko jednego dorosłego osobnika. w Nikaragui, O. couesi występuje do wysokości 1250 m (4100 stóp).

Kostaryka, Panama i Kolumbia

Synonimy taksonomiczne
  • Oryzomys azuerensis Bole, 1937
  • Oryzomys gatunensis Goldman , 1912

Oryzomys z Kostaryki były historycznie określane jako O. c. couesi , ale Hanson i współpracownicy stwierdzili, że dwa okazy z Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque w północno-wschodniej Kostaryce różniły się tak samo od innych O. couesi (11,93% rozbieżności sekwencji Cytb ), jak O. couesi różnił się od szczura z ryżu bagiennego (11,30 %). Zasugerowali, że zwierzęta te reprezentowały gatunek inny niż O. couesi , ale nie byli w stanie ustalić prawidłowej nazwy gatunku, ponieważ nie mogli zbadać próbek dimidiatus lub Richmondi .

Skull, seen from above
Skull, seen from below
Czaszka Oryzomysa z Gatún w Panamie ( gatunensis Goldman, 1912)

Oryzomys jest rzadkością w Panamie. Panamskie Oryzomys zostały po raz pierwszy opisane przez Goldmana w 1912 roku, który wprowadził nazwę Oryzomys gatunensis dla okazu z Gatún w Strefie Kanału . W 1918 Goldman trzymał zwierzę jako odrębny gatunek, zauważając, że było podobne do richmondi , ale wyróżniało się dobrze rozwiniętymi grzbietami wzdłuż brzegów obszaru międzyoczodołowego, krótką kością międzyciemieniową (część sklepienia puszki mózgowej ) , i długie kości nosowe . W 1937 Bole opisał inny gatunek Panamy Oryzomys , Oryzomys azuerensis z Paracoté, prowincja Veraguas . Jest to postać brązowa, pozbawiona czerwonawych odcieni charakterystycznych dla pobliskich populacji i ma szeroką czaszkę z krótką mównicą (część przednia) i grzbietami w okolicy międzyoczodołowej, jak u gatunensis . Chociaż Goldman zalecił mu gatunensis i azuerensis jako podgatunków couesi , Bole opisał azuerensis jako gatunek, ponieważ nie wydawał się pośredni między najbliższymi geograficznie formami, gatunensis i couesi , i był oddzielony dużą luką od najbliższych znanych populacji O. couesi w północno-zachodniej Kostaryce i południowo-wschodniej Nikaragui. W przeglądzie ssaków panamskich z 1966 roku Charles Handley zredukował zarówno gatunensis , jak i azuerensis do podgatunku szczura ryżowego (do którego w tamtym czasie zaliczano O. couesi ), a kiedy O. couesi został przywrócony jako odrębny gatunek, formy te poszły wraz z nim. Okazy z okolic typu azuerensis różnią się o około 7% sekwencjami Cytb od innych O. couesi , co sugeruje, że mogą one reprezentować odrębny gatunek. Jednak Hanson i współpracownicy nie przywrócili azuerensis jako gatunku, ponieważ nie mogli zbadać próbek gatunensis .

Oryzomys couesi został po raz pierwszy zgłoszony w Kolumbii w 1987 roku, kiedy Philip Hershkovitz poinformował o jego występowaniu w Montería w departamencie Córdoba w północno-zachodniej Kolumbii. Kolumbijski okaz ma ochrowy i według Hershkovitza jest prawie identyczny z okazami z Gwatemali, ale wyróżnia się tym, że górna warga jest biała. Zasugerował, że O. couesi można również odkryć na nizinach Pacyfiku Chocó w zachodniej Kolumbii.

Popularne imiona

Zaproponowano kilka nazw pospolitych dla Oryzomys couesi i synonimów z nim obecnie kojarzonych. Eliot w 1905 i Goldman w 1918 podali oddzielne nazwy zwyczajowe dla każdego z rozpoznawanych przez nich gatunków i podgatunków. Wielu autorów używało "Coues' Rice Rat" lub jakiejś jego odmiany dla O. couesi , ale używano również "Coues' Oryzomys".

Opis

Pomiary różnych populacji Oryzomys couesi
Populacja N Długość całkowita Ogon Tylna stopa
Zachodni Meksyk do Salwadoru
San José de Guaymas, Sonora ( lambi ) 4 227 113 29
Escuinapa, Sinaloa ( mexicanus ) 10 251,4 (239-273) 137,4 (127-165) 28,9 (27–35)
Jalisco ( meksykański ) 58 245,7 (195–301) 132,3 (102–160) 30,2 (26–34)
Nayarit ( meksykański ) 62 244,8 (210–288) 125,1 (105–150) 30,5 (27–33)
Nenton, Gwatemala ( zygomaticus ) 1 290 152 33
Salwador 87 190–304 109–194 25–33
Wewnętrzny Meksyk
Morelos ( aztecus ) 3 307 (297-318) 161 (154-170) 34 (33–35)
Meksyk ( crinitus ) 2 307, 280 161, 148 37, 35
Michoacan ( regillus ) 3 308 (285-320) 168 (155-180) 35 (34–36)
Nieznane ( fulgeny ) 1 311 151 37,5
Teksas do Nikaragui
Brownsville, Teksas ( wodny ) 5 297 (283–310) 161 (138-180) 34,5 (32–38)
Rio Verde, San Luis Potosí ( peragrus ) 3 281 (265-294) 157 (143-167) 34 (33–35)
Orizaba, Veracruz ( couesi ) 7 263 (248-294) 148 (139-174) 33,1 (32–34,5)
Tumbala, Chiapas ( couesi ) 4 252 (242–265) 130 (127-135) 30,7 (30–31)
El Cayo, Belize ( pinicola ) 18 108 (96-128) 122 (107-146) 27 (24,6–29)
Cozumel ( cozumelae ) 6 306 (285-327) 172 (163-177) 34,3 (33–35,5)
Yaruca, Honduras ( couesi ) 10 267,5 (255–280) 138 (130-145) 29,1 (28–32)
San Antonio, Nikaragua ( couesi ) 25 264,9 (242–292) 135,6 (127-150) 28,8 (27–31)
Południowo-wschodnia Nikaragua ( richmondi ) 10 275,8 (255–295) 137 (124-151) 30,9 (29–33,5)
Isla de Omotepe, Nikaragua 1 260 121 30
Kostaryka, Panama i Kolumbia
Azuero, Panama ( azuerensis ) 1 203 107,5 30
Gatun, Panama ( gatunensis ) 1 224 115 31,5
Pomiary są w milimetrach i mają postać „średnia (minimum – maksimum)”, z wyjątkiem sytuacji, gdy jest tylko jedna lub dwie mierzone próbki.

Oryzomys couesi to średniej wielkości lub duży szczur o szorstkim futrze, które jest od płowego do czerwonawego z wierzchu, blednie w kierunku boków i policzków oraz ciemnieje na zadzie i twarzy. Spód jest biały do ​​płowego. Futro jest krótsze, jaśniejsze i bardziej intensywne niż u szczura ryżowego. Pysk kończy się tępo, a umiarkowanie duże oczy mają czerwonawy połysk . Małe uszy są czarne na zewnątrz, a wewnątrz pokryte są krótkimi, szarymi lub rudymi włosami. Długi ogon jest ciemnobrązowy powyżej i biały do ​​jasnobrązowego poniżej. Stopy są długie i grube. Na przednich łapach kępki ungual (kępki włosów na palcach) są obecne. Wiele opuszek na tylnych łapach jest zredukowanych, podobnie jak kępki paznokci, a przynajmniej u niektórych okazów mogą występować małe sieci międzypalcowe . Niektóre z tych cech są powszechnymi adaptacjami do życia w wodzie u oryzomyin. Podobnie jak w przypadku większości innych oryzomyin, samice mają osiem mam . Długość głowy i ciała wynosi od 98 do 142 mm (3,9 do 5,6 cala), długość ogona wynosi od 107 do 152 mm (4,2 do 6,0 cala), długość tylnej stopy wynosi od 27 do 33 mm (1,1 do 1,3 cala), długość ucha wynosi od 13 do 18 mm (0,51 do 0,71 cala), a masa ciała wynosi od 43 do 82 g (1,5 do 2,9 uncji). Badania przeprowadzone w Teksasie i Salwadorze wykazały, że samce są nieco większe od samic.

Żołądek ma charakterystyczny układ sigmodontyn ( jednokomorowo -półgruczołowy): nie jest podzielony na dwie komory przez incisura angularis , a część przednia ( antrum ) pokryta jest nabłonkiem gruczołowym . Brak pęcherzyka żółciowego, synapomorfia ( charakter pochodzenia wspólnego) Oryzomyini. Kariotyp obejmuje 56 chromosomów i podstawową liczbę 56 autosomalnych ramiona (2n = 56, FNa = 56). Autosomy obejmują 26 par akrocentrycznych , z długim i bardzo krótkim ramieniem oraz jedną parę submetacentryczną średniej wielkości , z jednym ramieniem krótszym od drugiego. Chromosom X jest albo akrocentryczny , z długim i krótkim ramieniem, albo subtelocentryczny , z długim i szczątkowym ramieniem. Forma chromosomów płciowych została wykorzystana do odróżnienia szczura ryżowego od Oryzomys couesi , ale nie ma między nimi stałych różnic.

Jak to jest charakterystyczne dla Sigmodontinae, Oryzomys couesi ma złożonego penisa, z baculum (kością prącia) zakończoną trzema chrzęstnymi palcami na czubku. Zewnętrzna powierzchnia prącia jest w większości pokryta małymi kolcami , ale istnieje szeroki pas tkanki niekolcowej. Brodawka (wypust przypominający sutek) na grzbietowej (górnej) stronie prącia pokryta jest małymi kolcami, co jest cechą Oryzomys couesi tylko z Oligoryzomys oraz szczura ryżowego wśród badanych oryzomyin. Na wyrostku cewki moczowej, zlokalizowanym w kraterze na końcu prącia, obecny jest mięsisty wyrostek (płatek podwierzchołkowy); nie występuje we wszystkich innych oryzomyinach z badanymi penisami, z wyjątkiem szczura ryżowego i Holochilus brasiliensis .

Czaszka

Skull, seen from above
Skull, seen from below
Czaszka Oryzomysa z Yaruca w Hondurasie ( couesi Alston, 1877)

nosowe i kości przedszczękowe nie wystają poza punkt, w którym spotykają się kości łzowe , czołowe i szczękowe . Płytka jarzmowa , spłaszczona przednia część łuku jarzmowego, jest szeroka i ma wycięcie na przednim końcu. Tylny brzeg płytki znajduje się przed pierwszym górnym trzonowcem. Kość szyjna, część łuku jarzmowego, jest zmniejszona, jak zwykle u oryzomyines. Otwór klinowo-podniebienny , otwór (otwór) z boku czaszki powyżej zębów trzonowych jest mały; jest znacznie większy u szczura z ryżu bagiennego. Najwęższa część obszaru międzyoczodołowego znajduje się z przodu, a krawędzie są wyłożone wydatnymi półkami. Kości ciemieniowe rozciągają się do boków puszki mózgowej. Kość międzyciemieniowa jest wąska i ma kształt klina, tak że kości ciemieniowa i łuskowata spotykają się w dużym stopniu.

Sieczne otwory , otwory w przedniej części podniebienia, sięgają do tyłu między zębami trzonowymi. Podniebienie jest długie, rozciąga się znacznie poza trzecie zęby trzonowe, co jest typowym stanem u oryzomyines. Tylna część, w pobliżu trzecich zębów trzonowych, jest zwykle perforowana przez wydatne tylno-boczne dołki podniebienne , które są zagłębione w doły (zagłębienia). Braki sphenopalatine są zwykle nieobecne, ale zgłaszano je w niektórych populacjach. Nie ma rozpórki alisfenoidalnej , przedłużenia kości alisfenoidalnej, która w niektórych oryzomyines oddziela dwa otwory w czaszce. Stan tętnic w głowie jest wysoce pochodna . Obecna jest fenestra podłuskowa , otwór w tylnej części czaszki określony przez kształt kości łuskowej . W łusce łuskowej brakuje wyrostka suspensyjnego, który styka się z nakrywką bębenkową , sklepieniem jamy bębenkowej , charakterystyczną cechą oryzomyines. W kości wyrostka sutkowatego znajdują się otwory .

W żuchwie (dolna szczęka) otwór bródkowy , otwór tuż przed pierwszym trzonowcem, otwiera się na boki, a nie do góry, jak u kilku innych oryzomyin. Górne i dolne grzbiety żwaczy, które zakotwiczają niektóre mięśnie żujące, łączą się w punkcie poniżej pierwszego zęba trzonowego i nie rozciągają się do przodu poza ten punkt. Wyrostek torebkowy , uniesienie kości tylnej części żuchwy, w której znajduje się tylny koniec siekacza , jest duży.

Zęby

Wzór uzębienia to 1.0.0.3 1.0.0.3 × 2 = 16 (jeden górny i jeden dolny siekacz oraz trzy górne i trzy dolne zęby trzonowe po każdej stronie szczęk), jak zwykle u gryzoni muroidalnych . Górne siekacze to opisthodont , z krawędzią do żucia umieszczoną za pionową płaszczyzną zębów. Zęby trzonowe są bunodontowe , z guzkami wyższymi niż grzebienie łączące, i brachydontowe , nisko koronowane, jak w większości innych oryzomyines. Wiele grzebieni akcesoriów, w tym mesolof na górnych zębach trzonowych i mezolofid na dolnych zębach trzonowych są obecne, kolejna cecha O. couesi wspólna z większością, ale nie wszystkimi innymi oryzomyinami. Flexi i flexids (doliny między guzkami i grzebieniami) po wargowej (zewnętrznej) stronie zębów trzonowych są zamknięte przez cingula (grzbiety).

Na pierwszym i drugim górnym trzonowcu flexi nie rozciąga się do linii środkowej zębów trzonowych. Stożek przedni , przedni guzek górnego pierwszego zęba trzonowego, nie jest podzielony na dwie części przez wcięcie z przodu ( zgięcie przednio-środkowe ). Za guzkiem wargowym znajduje się grzebień, anterolof . Podobnie jak w przypadku większości oryzomyines, wszystkie górne zęby trzonowe mają jeden korzeń po stronie wewnętrznej (językowej) i dwa po stronie zewnętrznej (wargowej); ponadto pierwszy górny trzonowiec ma zwykle inny mały korzeń wargowy.

Na pierwszym dolnym trzonowcu, stożki wargowe i językowe anterokonidu , najbardziej wysuniętego do przodu guzka, są oddzielone przednio-środkowym zagłębieniem . Drugi dolny trzonowiec nosi grzebień, anterolophid , przed dwoma guzkami, protokonidem i metakonidem , które tworzą przednią krawędź trzonowca u niektórych innych oryzomyin. Istnieje wyraźny grzbiet ( zakręt wargowy ) na zewnętrznej przedniej (przedwargowej) krawędzi trzonowca, przed protokonidem. Na trzecim dolnym trzonowcu znajduje się również anterolophid i anterolabial cingulum. Pierwszy dolny trzonowiec ma duże korzenie z przodu iz tyłu zęba oraz dwa mniejsze pomiędzy nimi, po stronie wargowej i językowej. Drugi i trzeci dolny trzonowiec mają dwa duże korzenie, jeden z przodu i jeden z tyłu.

Szkielet pozaczaszkowy

Jak zwykle w oryzomyines, jest dwanaście żeber. Pierwsze żebro łączy się przegubowo zarówno z ostatnim kręgiem szyjnym (szyjnym), jak i pierwszym kręgiem piersiowym (klatka piersiowa), synapomorfią Sigmodontinae. Anapofizy, procesy z tyłu kręgu, są nieobecne w piątym odcinku lędźwiowym . Pomiędzy drugim a trzecim kręgiem ogonowym znajdują się łuki hemalne (małe kości) z kolczastą tylną granicą. Otwór śródkłykciowy jest nieobecny, jak u wszystkich członków Sigmodontinae; jeśli występuje, jak u niektórych innych gryzoni, otwór ten przebija dystalny (daleki) koniec kości ramiennej (kość ramienia).

Ekologia i zachowanie

Dystrybucja Oryzomys couesi rozciąga się od południowego Teksasu i środkowej Sonory , ale nie od centralnego płaskowyżu Meksyku, przez Amerykę Środkową na południe i wschód do północno-zachodniej Kolumbii; szczegóły w sekcji „ Taksonomia ”. Gatunek został również znaleziony w osadach jaskiniowych późnego plejstocenu w Meksyku i Hondurasie. Jest powszechny w siedliskach wodnych, takich jak bagna i małe strumienie, ale występuje również w lasach i zaroślach o wystarczającej pokrywie. Ponadto występuje na polach trzciny cukrowej i ryżu. W Teksasie występuje w roślinności bagiennej wzdłuż resacas ( starorzecza ), aw Veracruz znaleziono go nawet na suchej równinie przybrzeżnej wśród krzewów. Występuje od wysokości 2300 m (7500 stóp) do poziomu morza. Na Cozumel odsetek młodych i samic jest wyższy w pobliżu dróg, które pełnią funkcję obrzeży siedlisk. Szczury ryżowe Cozumel rzadko przechodzą przez drogi, co może izolować subpopulacje na wyspie.

Oryzomys couesi żyje na ziemi i jest półwodny , spędza dużo czasu w wodzie, jak zauważył już Alston w swoim oryginalnym opisie, ale jest też dobrym wspinaczem. Badanie przeprowadzone w Kostaryce wykazało, że O. couesi jest doskonałym pływakiem, dobrze nurkuje i używa ogona do napędzania się. Prawdopodobnie jest w stanie żerować pod wodą, co może pomóc odróżnić jego niszę od podobnej pod względem ekologicznym szczura bawełnianego Sigmodon hirsutus , który również dobrze pływa, ale nie nurkuje. Kiedy zaniepokojony, O. couesi wejdzie do wody i odpłynie. Aktywny jest głównie nocą . Oryzomys couesi buduje kuliste gniazda z tkanej roślinności zawieszone wśród trzcin, około 1 m (3,3 stopy) nad wodą lub ziemią; w Teksasie większe osobniki tworzą większe gniazda. Zwykle nie tworzy własnych pasów startowych w roślinności, ale może korzystać z pasów innych gryzoni, takich jak szczury bawełniane.

Gęstość zaludnienia waha się od 5 do 30 na ha (2 do 12 na akr). Na Cozumel gęstość wynosi około 14,5 do 16,5 na hektar (5,9 do 6,7 na akr), ale wykazuje duże wahania sezonowe. W zachodnim Meksyku jedno badanie wykazało zagęszczenie 3 na hektar (1,2 na akr) w lesie chmurowym i 1 na ha (0,4 na akr) na obszarze zakłóconym. W ciągu 24 godzin samiec Texas O. couesi poruszać się do 153 m (502 stóp), a samice do 126 m (413 stóp). Dieta obejmuje zarówno materiał roślinny, w tym nasiona i zielone części, jak i zwierzęta, w tym małe ryby, skorupiaki, ślimaki, owady, takie jak mrówki i chrząszcze, oraz inne bezkręgowce. Prawdopodobnie rozmnaża się przez około rok, a po ciąży trwającej od 21 do 28 dni samica rodzi od dwóch do siedmiu młodych, średnio 3,8, zgodnie z Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico . U 28 ciężarnych samic z Nikaragui wielkość miotu wahała się od jednego do ośmiu, średnio 4,4. Młode stają się aktywne reprodukcyjnie w wieku siedmiu tygodni i cyklu życiowego jest krótki.

Wprowadzony wąż Boa dusiciel żeruje na O. couesi na Cozumel. Pasożyty odnotowane na O. couesi w Veracruz obejmują niezidentyfikowane kleszcze, roztocza, pchły i larwy much. Pchła Polygenis odiosus została znaleziona na Oryzomys couesi z Cozumel. Spośród dziesięciu O. couesi w San Luis Potosí, pięć zostało zakażonych przez nicienie Hassalstrongylus musculi i H. bocqueti , przy około 25 robakach na szczura, a dwa zostały zakażone przez jednego lub dwóch tasiemce z rodzaju Raillietina . Roztocza Eubrachylaelaps circularis i Gigantolaelaps boneti zostały znalezione na Oryzomys couesi w Oaxaca, wesz ssąca Hoplopleura oryzomydis w Nikaragui, roztocza Laelaps oryzomydis , Echinonyssus microchelae , Ornithonyssus bacoti , Prolistrophorus frontalis i Prolistrophorus bakeri w Colima oraz apicom plexan Eimeria couesii w Meksyku. Gatunek ten jest zarażony dwoma hantawirusami — wirusem Catacamas w Hondurasie i wirusem Playa de Oro w zachodnim Meksyku — które są spokrewnione z wirusem Bayou infekującym szczura ryżowego bagiennego, który jest częstą przyczyną infekcji hantawirusami w Stanach Zjednoczonych. Żadne infekcje hantawirusowe u ludzi nie zostały jednak powiązane z hantawirusami O. couesi . Chiapas O. couesi z łatwością przeżywa eksperymentalną infekcję kilkoma arbowirusami , w tym wirusem wenezuelskiego końskiego zapalenia mózgu , co sugeruje, że gatunek ten może służyć jako rezerwuar tego wirusa.

Stan ochrony

IUCN wymienia Oryzomys couesi jako „ najmniejszą troskę ”, ponieważ jest to szeroko rozpowszechniony, pospolity gatunek o szerokiej tolerancji siedliskowej, który występuje na wielu obszarach chronionych . Niszczenie siedlisk , takie jak osuszanie terenów podmokłych, może zagrażać niektórym populacjom. Na wielu obszarach jest tak powszechny, że jest uważany za gatunek dżumy. Populacje utrzymują się nawet w Dolinie Meksyku, o czym świadczy fotografia opublikowana w 2006 roku. Jednak gatunek ten jest wymieniony jako zagrożony w Teksasie, gdzie jego występowanie jest bardzo ograniczone z powodu utraty siedlisk. W 1979 roku Benson i Gehlbach oszacowali wielkość populacji Teksasu na około 15 000. Przewidywało to badanie z 2001 roku zmiana klimatu doprowadziłaby do wyginięcia populacji Teksasu, ponieważ nie istniałyby odpowiednie siedliska. Populacja Cozumel znacznie spadła od połowy lat 80. XX wieku, być może z powodu naruszenia siedlisk i drapieżnictwa wprowadzonych gatunków.

przypisy

Cytowana literatura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oryzomys_couesi&oldid=1117936063 ”