Ubarwienie zwierząt (książka)

Ubarwienie zwierząt
Animal Coloration by Frank Evers Beddard 1892 cover.jpg
Okładka pierwszego wydania
Autor Franka Eversa Beddarda
Ilustrator Piotra Smita i innych
Kraj Zjednoczone Królestwo
Temat Kamuflaż
Gatunek muzyczny Historia naturalna
Wydawca Swan Sonnenschein
Data publikacji
1892

Ubarwienie zwierząt , lub w całości Ubarwienie zwierząt: relacja z głównych faktów i teorii dotyczących kolorów i oznaczeń zwierząt , to książka angielskiego zoologa Franka Eversa Beddarda , opublikowana przez Swana Sonnenscheina w 1892 r. Stanowiła część trwającego debata wśród zoologów na temat związku teorii doboru naturalnego Karola Darwina z obserwowanym wyglądem, budową i zachowaniem zwierząt i vice versa.

Beddard stwierdza w książce, że zawiera ona niewiele nowości, zamiast tego zamierza dać jasny przegląd tematu. Główne poruszane tematy to kamuflaż , zwany wówczas „barwieniem ochronnym”; mimikra ; i dobór płciowy . W książce intensywnie omawiane są argumenty za i przeciw tym aspektom ubarwienia zwierząt .

Książka została zrecenzowana w 1892 roku przez najważniejsze czasopisma, w tym The Auk , Nature i Science . Recenzenci naukowi Joel Asaph Allen , Edward Bagnall Poulton i Robert Wilson Shufeldt zajęli różne stanowiska w sprawie książki i odpowiednio chwalili lub krytykowali pracę Beddarda.

Współczesna ocena książki odbywa się z różnych perspektyw, w tym historii darwinizmu, historii debaty Thayera na temat celu kamuflażu, mechanizmów kamuflażu, doboru płciowego i mimikry. Uważa się, że Beddard objął szeroki zakres współczesnej biologii zarówno teorią, jak i eksperymentem.

Kontekst

Strona tytułowa pierwszego wydania, 1892

Beddard (1858–1925) był angielskim zoologiem specjalizującym się w robakach Annelid , ale pisał znacznie szerzej na tematy obejmujące ssaki i zoogeografię. Wniósł także artykuły o dżdżownicach , pijawkach i nicieniach do Encyclopædia Britannica z 1911 roku . Jego decyzja o napisaniu przystępnej książki o ubarwieniu zwierząt wpisuje się w ten schemat. Beddard napisał Animal Coloration w czasie, gdy zaufanie naukowców do teorii ewolucji Karola Darwina poprzez dobór naturalny było na niskim poziomie. Książka Beddarda była częścią trwającej debaty wśród zoologów na temat tego, jak dalece dobór naturalny wpłynął na zwierzęta i jak dalece inne siły - takie jak bezpośrednie działanie światła - mogą być przyczyną obserwowanych cech, takich jak kolory zwierząt. Znacznie bardziej prodarwinowska książka Edwarda Bagnalla Poultona Kolory zwierząt ukazała się zaledwie dwa lata wcześniej, w 1890 roku.

Zbliżać się

Beddard wyjaśnia w przedmowie, że książka wyrosła z jego wykładów Davisa z 1890 roku, wygłoszonych dla publiczności w londyńskim zoo . Książka „nie zawiera prawie nic nowatorskiego, ale twierdzi, że zawiera pewne wyjaśnienie głównych zjawisk związanych z ubarwieniem zwierząt ”. Zauważa również, że ponieważ ostatnia książka Poultona „zajmuje się kolorem prawie wyłącznie z punktu widzenia doboru naturalnego, próbowałem położyć nacisk na inne aspekty tej kwestii”. Podobnie, ponieważ Poulton traktował owady dość szczegółowo, Beddard postanawia poświęcić więcej uwagi innym grupom, chociaż „nie można nie poświęcić dużo miejsca owadom”. Przykłady pochodzą głównie z własnych obserwacji Beddarda dotyczących „zwierząt, które zwykle można zobaczyć w Towarzystwa Zoologicznego ”, chociaż przedstawia on również i cytuje prace innych naukowców, w tym Henry'ego Waltera Batesa i Alfreda Russela Wallace'a .

Ilustracje

Książka zawiera cztery kolorowe plansze autorstwa Petera Smita , który zarówno narysował, jak i przygotował chromolitograficzne plansze. Tablica 1 jest wymieniona w Spisie ilustracji „To face page 108”, ale zgodnie z oprawą w pierwszym wydaniu jest używana jako strona tytułowa, zwrócona w stronę strony tytułowej.

W tekście znajduje się również 36 drzeworytów (czarno-białych), chociaż jeden z nich, „Eolis i Dendronotus”, został celowo powtórzony jako ryciny 10 i 19, aby towarzyszyć tekstowi w dwóch miejscach. Drzeworyty różnią się od małych rysunków liniowych na prostym białym tle (jak na diagramie 28 Psyche helix i ryc. 34 ćmy zimowej ) po ilustracje o szerokości strony, takie jak ryc. 2, który przedstawia gronostaje w zimowej sierści, w realistyczny sposób ze szczegółową śnieżną sceną w tle. Drzeworyty są z pewnością autorstwa wielu różnych artystów; wiele jest niepodpisanych, ale cyfry 5 i 26 są podpisane „EA Brockhaus XA” w prawym dolnym rogu (X = cięcie, A = artysta), podczas gdy figura 29 jest podpisana „GM” w lewym dolnym rogu, a cyfry 35 i 36 są podpisane „ES” u dołu lewy. Rycina 2 przedstawia monografię „FR” w lewym dolnym rogu, a figura 7 pingwina Aptenodytes patagonica jest określona jako „z Brehm ” ( Brehms Tierleben ).

Struktura

Animal Coloration ma prostą strukturę sześciu rozdziałów na 288 stronach.

1. Wprowadzenie
Beddard odróżnia kolor, gdy zwierzę ma tylko jeden kolor, od ubarwienia, gdy występuje jakiś wzór dwóch lub więcej kolorów. Omawia mechanizmy powstawania barw, zarówno strukturalnych, jak i pigmentów , a także przyczyny powstawania barw, w tym czerwień hemoglobiny przenoszącej tlen. Rozważane jest nieadaptacyjne ubarwienie, a w części argumentuje się, że „działanie doboru naturalnego w powodowaniu zmian koloru musi być ściśle ograniczone”.
2. Wpływ środowiska na ubarwienie
W tym rozdziale Beddard kontynuuje badanie możliwego bezpośredniego wpływu środowiska, tj. „bez możliwego związku z doborem naturalnym”. Omówiono wpływ różnych pokarmów, temperatury i wilgotności. Beddard sprzeciwia się poglądowi Poultona, że ​​dobór naturalny usunął pigment ze zwierząt zamieszkujących jaskinie, zgadzając się raczej z Wallace'em, że pigment jest wytwarzany jako produkt uboczny. Beddard przyznaje, że zmiana koloru białego zwierząt arktycznych zimą wygląda raczej na dobór naturalny niż bezpośredni wpływ środowiska, ale twierdzi, że niektóre zwierzęta się nie zmieniają, w tym wół piżmowy, który opisuje jako „stosunkowo bezbronny .
3. Zabarwienie ochronne
Płyta II, „ Motyl Kallima ”. (Ile owadów jest na obrazku?)
„Ochrona” to skrót w słownictwie Beddarda na określenie kamuflażu wymaganego przez dobór naturalny, czy to w przypadku ofiary w celu obrony przed drapieżnikami polującymi wzrokiem, czy też drapieżników ukrywających się w celu ataku na czujną zdobycz. Wspomina, że ​​Wallace obejmuje zieleń zwierząt często występujących na drzewach i płową zwierząt pustynnych w ramach „Ogólnego podobieństwa ochronnego” i wspomina o swoich własnych eksperymentach, które zgadzają się z obserwacją Poultona, że ​​jaszczurki „przechodzą i pozostawiają niezauważone gąsienice w ochronnych kolorach”. Jednak Beddard nieustannie sprawdza słuszność tego wyjaśnienia:
Tablica I, Grupa zwierząt ubarwionych ochronnie.


Porównawcza rzadkość występowania zielonych zwierząt jako argument przemawiający za selekcją Nie jest trochę zaskakujące, jak mało jest zielonych zwierząt... dzieje się tak właśnie dlatego, że piaszczysty kolor zwierząt pustynnych i przezroczystość organizmów pelagicznych są tak uniwersalne , że wydaje się, że do wyjaśnienia faktów konieczna jest jakaś ogólna przyczyna środowiskowa; z drugiej strony zbieranie i wybieranie wśród nadrzewnych zwierząt ma wyraźny smak doboru naturalnego.

Zauważa, że ​​​​„wydaje się, że każdy podróżnik przyrodnik ma jakiś przykład do opowiedzenia o tym, jak został porwany przez owada o ochronnym kolorze. Historie te są opowiadane z dziwnie przesadną radością z oszustwa…”, podając jako przykład, jak profesor Drummond w swojej książce Tropical Africa myślał, że modliszka to kosmyk siana. Podnosi mimochodem wspomniany fakt, że afrykański towarzysz Drummonda nie został oszukany, pisząc, że nie powinniśmy oceniać kamuflażu „z ludzkiego punktu widzenia”.
Z drugiej strony Beddard pisze, że ludzie, którzy widzieli tylko żyrafy , zebry i jaguary w zoo, uznaliby je za „jedne z najbardziej rzucających się w oczy ubarwionych ssaków , ale że widziane „w ich rodzimych krajach” są „najbardziej rzucające się w oczy” trudne do wykrycia".
Rozdział kończy się omówieniem zwierząt, które mogą zmieniać kolor, w tym ryb, takich jak sola , kameleon , rogate jaszczurki i żaby drzewne , w tym gatunek europejski Hyla arborea . Cytuje sugestię Poultona, że ​​kamuflaż rzekotki drzewnej może być zarówno obronny (chroniący przed drapieżnikami), jak i agresywny (ułatwiający polowanie na owady).
4. Ubarwienie ostrzegawcze
Tablica III, „Grupa zwierząt wykazujących ubarwienie ostrzegawcze”. Zilustrowane są osa , ćma cynobrowa i jej larwa gąsienicy, chrząszcz osy i salamandra plamista .
W tym rozdziale Beddard omawia ostrzegawcze ubarwienie ( aposematyzm ) zwierząt, które, jak zauważa, „mają dokładnie odwrotną tendencję” do kamuflażu, „tj. Uwydatniania ich posiadacza”. Od razu mówi, że wyjaśnienie to „po raz pierwszy wymyślił pan Wallace ” dla owadów. Dlatego rozdział zaczyna się od owadów, często używając gatunków angielskich jako przykładów. Bada krytycznie, czy znaki podobne do oczu i inne ostrzeżenia rzeczywiście działają. Omawia eksperymenty przeprowadzone przez Poultona na jastrzębiu jastrzębiu , podczas których jaszczurka zwinka jest tylko na krótko płoszona, oraz swoje własne w londyńskim zoo z wykorzystaniem szeregu drapieżników i różnych owadów. Beddard jest przekonany tylko częściowo, flirtując z teorią dr Eisiga, że ​​pigmenty tworzące kolory gąsienic są z natury niesmaczne, a zatem „jaskrawe kolory (tj. obfite wydzielanie pigmentu) spowodowały niejadalność gatunku, a nie niejadalność wymusiła produkcję jasnych kolorów jako reklamy”. Tak więc Beddard sugeruje, że „pojawienie się ptaków okazało się katastrofalnym wydarzeniem dla tych zwierząt i zmusiło je do poddania się różnym modyfikacjom”, z wyjątkiem sytuacji, gdy na szczęście były już ostrzegane przez kolorowe i niesmaczne.
5. Mimikra ochronna
Płyta IV Volucellae i pszczoły. Muchy bzygowate to nieszkodliwe batesowskie imitacje żądlących pszczół.
W tym rozdziale omówiono mimikrę batesowską , wspominając także obserwacje i opinie Fritza Müllera i Wallace'a. Beddard przyznaje, że teoria Batesa jest bardzo silnie poparta obserwacjami, które Bates poczynił w Ameryce Południowej, zwłaszcza na motylach, chociaż ponownie testuje ewolucyjne wyjaśnienie w różnych przypadkach. Cytuje zasady mimikry Wallace'a, takie jak to, że naśladowcy są zawsze bardziej bezbronni i zawsze mniej liczni niż ich modele, jako obejmujące wszystkie podane przez niego przykłady. Następnie jednak stwierdza różne zastrzeżenia, w tym, że „ Danaidae , same w sobie niejadalna rasa motyli i modele mimikry, przypominają w Ameryce Południowej niejadalne Heliconiidae ”. Zwraca uwagę, że nie spełnia to żadnej z zasad Wallace'a, więc „nie jest to przypadek prawdziwej mimikry”, ale „ma być raczej jak to, co widać między różnymi innymi niesmacznymi zwierzętami”. Müllerowska mimikra nie jest wyraźnie wymieniona w książce, chociaż Beddard pisze, że ten przykład „sprzyja owadom, ponieważ ich wrogowie muszą nauczyć się mniej kolorów i wzorów, a zatem są mniej skłonni do popełniania błędów, niż gdyby lekcja do nauczenia się były zbyt skomplikowane”.
Na koniec Beddard konkluduje, że „niemniej jednak przypadki mimikry, które się zdarzają - szczególnie wśród Lepidoptera - są często tak uderzające, że żadne inne wyjaśnienie… nie wydaje się uwzględniać przynajmniej ostatnich poprawek podobieństwa”. Pozostaje sceptyczny wobec przypadków, „które mają być docenione tylko przez owady”, ponieważ uważa, że ​​​​owady mogą nie mieć wystarczająco dobrego wzroku, aby mimikra zadziałała.
6. Ubarwienie płciowe
„Rajski ptak”, prawdopodobnie Paradisaea apoda
Ostatni rozdział zaczyna się od przykładów dymorfizmu płciowego , takich jak „poroże jelenia, ostrogi koguta… i wspaniałe pióropusze znalezione u samców rajskich ptaków ”, wraz z innymi przykładami wybranymi z całego zwierzęcia Królestwo. Wyjaśniono teorię doboru płciowego Darwina ; Beddard następnie wysuwa zarzut, że samice ptaków muszą mieć „wysoce rozwinięty zmysł estetyczny”, aby wybierać między podobnie wyglądającymi samcami, a co gorsza, samice blisko spokrewnionych gatunków muszą mieć „ogromnie []” różne gusta. Dochodzi jednak do wniosku, że na to pytanie nie można odpowiedzieć przez to, co uważamy za nieprawdopodobne, ale wymaga „rzeczywistej obserwacji”. Nazywa argumenty Poultona dotyczące doboru płciowego „bardzo pomysłowymi”, ale pisze, że dwa różne (nieselektywne) wyjaśnienia Wallace'a „mogą zostać zaakceptowane”. Dochodzi do wniosku, że „jest całkiem możliwe, że dobór płciowy mógł odgrywać podrzędną rolę” w tworzeniu ubarwienia dymorficznego płciowo.

Przyjęcie

Współczesny

Auk

Amerykański zoolog i ornitolog Joel Asaph Allen dokonał przeglądu ubarwienia zwierząt w The Auk w 1893 r. Allen zauważa uwagę Beddarda, że ​​książka nie zawiera prawie nic nowego, więc jest to głównie przegląd poprzednich teorii, ale z zadowoleniem przyjmuje ją jako przegląd stanu wiedzy wraz z krytycznym komentarzem Beddarda. Allen zauważa, że ​​Beddard mógł pójść dalej, krytykując Weismanna i Poultona za zmiany koloru, ale „jest zadowolony widząc [że Beddard] jest skłonny przyznać, że wpływ otoczenia zwierzęcia może wywierać bezpośredni wpływ na jego ubarwienie bez interwencji agencja „doboru naturalnego”.

Allen chwali „godny pochwały konserwatyzm” Beddarda w dyskusji na temat kamuflażu, który porównuje do „ufnego ducha” innych autorów. Przeglądając rozdział o ubarwieniu ostrzegawczym, Allen zauważa, że ​​sowa rogata jest znana z polowania na skunksa , co pokazuje, że nawet tak nieprzyjemnie ostre zwierzę może być celem drapieżników.

Jeśli chodzi o mimikrę, Allen krytycznie odnosi się do teorii Batesa, argumentując, że jadalne mimiki (takie jak muchy) często nie są chronione przez przypominanie niesmacznych modeli (takich jak osy). Allen zauważa, że ​​Beddard zajmuje się wieloma specjalnymi przypadkami „od… pająków naśladujących mrówki itp.” i uważa, że ​​​​argumenty przeciwko jakiejkolwiek selektywnej przewadze mimikry batesowskiej, a więc przeciwko doborowi naturalnemu, są nieco rozstrzygające. Wreszcie, przeglądając rozdział o doborze płciowym, Allen pisze (wiedząc, że Wallace w dużej mierze odrzucił dobór płciowy)

Wydaje się, że pan Beddard całkowicie odrzuca bardzo podziwianą teorię „doboru płciowego” pana Darwina i cytuje obszernie reductio ad absurdum pana Wallace'a , które, jako ilustrujące pogląd ultranaturalnego selekcjonera, równie dobrze może zostać tutaj przepisane…

Następnie Allen czyni kilka uwag, chwaląc Beddarda za „delikatną żyłę ironii”, której używa

rzekomych przypadków doboru płciowego, jak w odniesieniu do godów i „tańców miłosnych” pająków. Ale ogólnie rzecz biorąc, jego krytyka jest bardziej sugestywna niż agresywna.” i kończy się słowami: „Cieszymy się, że możemy powitać tak zdrowe antidotum na tę łagodną fazę naukowego szaleństwa, jak książka pana Beddarda o „Ubarwieniach zwierząt”.

Natura

Szczegół rysunku 15, „Kameleon”

Zoolog Edward Bagnall Poulton , do którego pracy odnosi się cała książka Beddarda, dokonał przeglądu Animal Coloration in Nature w 1892 roku. Poulton krytycznie odnosi się do Beddarda i innych autorów, broniąc teorii doboru naturalnego Darwina jako „najbardziej ogólnie akceptowanego wyjaśnienia ewolucji organicznej” i twierdząc, że „przypadek po przypadku” darwinowskie wyjaśnienie okazuje się poprawne.

Nauka

Naukowiec zajmujący się białą supremacją , Robert Wilson Shufeldt, dokonał przeglądu ubarwienia zwierząt w nauce w 1892 roku, chwaląc je jako zwięzłe i przydatne podsumowanie tematu. Podziwia sposób Macmillan Publishers obchodziło się z książką z jej atrakcyjnymi drzeworytami i kolorowymi płytami litograficznymi. Cieszy się, że w indeksie znalazło się wielu Amerykanów. Cytuje rozróżnienie Beddarda między kolorem a zabarwieniem. Uważa, że ​​książka w pełni aktualizuje czytelnika, a nawet dodaje kilka nowych pomysłów. Rekomenduje tę książkę wszystkim pracującym amerykańskim przyrodnikom.

Miesięcznik Popularnonaukowy

Anonimowy recenzent w Popular Science Monthly w grudniu 1892 roku pisze, że Beddard „stworzył książkę interesującą zarówno dla zoologa, jak i zwykłego czytelnika”. Jeśli chodzi o ubarwienie ochronne, „stawia pytanie, czy w rzeczywistości zwierzęta są ukryte przed wrogami przez ich ochronne podobieństwa, i pokazuje, że istnieje wiele dowodów na negatywną stronę”, a ponadto, że takie kolory są czasami wytwarzane „po prostu i bezpośrednio niż przez działanie doboru naturalnego”. Jeśli chodzi o kolory ostrzegawcze, recenzent zauważa, że ​​Beddard przywiązuje „dużą wagę” do teorii Eisiga, że ​​„zwykłe jasne pigmenty” gąsienic (przypadkowo) powodują niejadalność „zamiast być produkowanymi w celu ich reklamy” i że Beddard przestrzega przed założeniem, że „ wzrok i smak zwierząt były takie same jak u ludzi”.

Nowoczesny

Ubarwienie zwierząt Beddarda jest cytowane i omawiane zarówno przez historyków nauki, jak i praktykujących naukowców z wielu różnych dziedzin. Na przykład książka rzuca światło na postęp darwinizmu, badania nad kamuflażem, dobór płciowy, mimikrę i debatę na temat celu ubarwienia zwierząt wywołaną przez Abbotta Thayera. Obszary te zostały kolejno opisane poniżej.

darwinizm

Historyk Robinson M. Yost wyjaśnia, że ​​w latach dziewięćdziesiątych XIX wieku darwinizm znalazł się w fazie zaćmienia . W tamtym czasie większość zoologów uważała, że ​​dobór naturalny nie może być główną przyczyną adaptacji biologicznej i szukała alternatywnych wyjaśnień . W rezultacie wielu zoologów odrzuciło zarówno mimikrę Batesa , jak i mimikę Müllera . Beddard, pisze Yost, wyjaśnił pewne problemy w teorii mimikry, w tym to, że biorąc pod uwagę liczbę gatunków owadów, podobieństwa między gatunkami mogą powstać przypadkowo, a mimikra była czasami albo bezużyteczna, albo wręcz szkodliwa. Zdaniem Yosta Beddard chciał więcej dowodów na to, że dobór naturalny naprawdę był odpowiedzialny. Yost cytuje wrogą recenzję zagorzałego darwinisty Poultona z 1892 roku, która potwierdza prymat teorii Darwina. Ale, pisze Yost, Beddard nie był sam w obawie przed doborem naturalnym.

Kamuflaż

Zoolog Martin Stevens i jego współpracownicy w 2006 roku napisali, że „prawie wszystkie wczesne dyskusje na temat kamuflażu dotyczyły dopasowywania tła”, cytując Wallace'a, Poultona i Beddarda, „aż do pionierskiej pracy Thayera (1909) i Cotta ( 1940 ) ”, co dodało destrukcyjne zabarwienie. Cott jednak zarówno wykorzystuje Beddarda jako autorytet (za fakt, że leming z Zatoki Hudsona bieleje zimą, podczas gdy leming skandynawski nie, oraz za jego eksperymenty dotyczące skuteczności ubarwienia zdobyczy na drapieżnikach) i krytykuje go za „skrajna i nielogiczna” opinia Beddarda i innych autorów, że zachowanie idealnego bezruchu jest niezbędne do kamuflażu. Cott zwrócił uwagę na ten temat, że tajemnicza kolorystyka sprawia, że ​​zwierzę jest trudniejsze do wyśledzenia i rozpoznania, nawet gdy się porusza.

Dobór płciowy

Ornitolog Geoffrey Edward Hill, pisząc w 2002 roku, zauważa, że ​​zarówno Poulton, jak i Beddard omawiają dobór płciowy i obaj zgodzili się, że „selekcja płciowa z wyboru samic jest prawdopodobnym wyjaśnieniem jasnego ubarwienia przynajmniej niektórych gatunków ptaków”. W przeciwieństwie do tego, zauważa Hill, szczegółowa książka Cotta z 1940 roku w ogóle o tym nie wspomina; podobnie jak inni zoolodzy, w tym Wallace i Huxley, Cott preferował wyjaśnienia „mocno zakorzenione w doborze naturalnym”.

Mimika

Amerykańscy zoolodzy ewolucyjni, Jane Van Zandt Brower i Lincoln Pierson Brower, przeprowadzili eksperymenty opisane w książce (s. 153–159). Beddard, jak piszą, obserwował wyniki karmienia różnych drapieżników muchą bezzałogową Eristalis tenax , nieszkodliwą, ale onieśmielającą batesowską naśladowczynią pszczół miodnych . Muchy chętnie zjadał kameleon , jaszczurka zielona i skórka piaskowa , a drozd i dzięcioł grubodzioby nie. Jednak oni – jak zauważają wcześniej Cott – nie byli w stanie powtórzyć twierdzenia Beddarda, że ​​ropuchy zjadają wszelkiego rodzaju owady, w tym żądlące pszczoły i osy. Opisują własne eksperymentalne badania pszczół i ich naśladowców much dronów, na przykład Beddard wykorzystujący ropuchy jako drapieżniki, dochodząc do wniosku, że batesowskie naśladowanie pszczoły miodnej przez muchę dron było „wysoce skuteczne”.

Debata Thayera

Historyk nauki Sharon Kingsland w artykule z 1978 roku na temat Abbotta Thayera i debaty na temat ochronnego ubarwienia wielokrotnie używa Beddarda, aby naświetlić różne wątki sporu. Cytuje Beddarda (s. 94), jak trudna wydawała się kwestia ubarwienia zwierząt w latach 90. XIX wieku. Thayer — artysta, nie naukowiec — rzucił się w wir debaty. Kingsland zauważa, że ​​jednym z bohaterów był Joel Asaph Allen, który recenzował książkę Beddarda i który wierzył, że środowisko bezpośrednio wpływa na ubarwienie zwierząt — Kingsland cytuje Beddarda, str. 54 tutaj — więc dobór naturalny wydawał mu się mało prawdopodobnym czynnikiem i wskazał, że mieszanie dziedziczenia osłabiłoby efekt doboru. Co więcej, argumentuje Kingsland, ponownie cytując Beddarda (s. 148), inny główny bohater, Alfred Russel Wallace, podkreślał problem rzucających się w oczy znaków, które można było wybrać jako ostrzegawcze zabarwienie.

Wallace posunął się nawet do argumentowania, zauważa Kingsland, że jasne kolory w dymorfizmie płciowym „wynikały z nadwyżki energii życiowej”, cytując Beddarda, str. 263 i nast. Thayer, z drugiej strony, miał dokładnie jedno wytłumaczenie wszystkiego: dobór naturalny pod kątem ochronnego ubarwienia, w szczególności kamuflażu przez cieniowanie, które radykalnie odbiegało od wcześniejszych wyjaśnień, takich jak wpływy środowiskowe Allena (światło może mieć wpływ na kolory) lub sugestia Beddarda, że ​​delfiny mogą mieć ciemne plecy i jasne brzuchy jako kamuflaż, gdy są widziane z góry iz dołu (Kingsland cytuje Beddarda, s. 115).

Podstawowy

Te odniesienia wskazują, skąd w książce Beddarda pochodzą cytaty.

Wtórny

Bibliografia