Bordetella avium
| Bordetella avium | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | pseudomonadota |
| Klasa: | betaproteobakterie |
| Zamówienie: | Burkholderiale |
| Rodzina: | Alcaligenaceae |
| Rodzaj: | Bordetella |
| Gatunek: |
B. lotnictwo
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bordetella avium Kersters i in. 1984
|
|
| Szczep typu | |
| 197N, ATCC BAA-1003 | |
Bordetella avium jest Gram-ujemną , niefermentującą , ściśle tlenową , ruchliwą bakterią z rodzaju Bordetella , którą wyizolowano od pacjentów z chorobami układu oddechowego ( mukowiscydoza ). B. avium występuje na całym świecie i dotyka głównie młode udomowione indyki. Choroba ptaków nazywana jest bordetellozą i jest w dużej mierze związana z zamkniętymi przestrzeniami i stadami wielowiekowymi, w których praktyki zarządzania nie są optymalne. W przypadku większości infekcji śmiertelność jest zwykle niska, ale zachorowalność jest bardzo wysoka.
Patogeneza B. avium polega na przyczepianiu fimbrii do nabłonka dróg oddechowych i uwalnianiu różnych czynników wirulencji , co prowadzi do objawów ze strony układu oddechowego, takich jak kichanie, wydzielina z oczu i nosa oraz stan zapalny . Dalsze powikłania obejmują obrzęk , zapadnięcie się tchawicy i spowolnienie tempa wzrostu. Bordeteloza ma duży wpływ na zdrowie indyków w systemach produkcji indyków, ale wpływ na dzikie ptactwo nie jest jeszcze dobrze zdefiniowany. Dobra praktyka zarządzania i bezpieczeństwa biologicznego są niezbędne do zwalczania chorób wywoływanych przez B. avium , ponieważ skuteczność leczenia antybiotykami jest zmienna, a zapobieganie za pomocą szczepień może nie zapewniać pełnej ochrony.
Charakterystyka drobnoustrojów
Bordetella avium, podobnie jak inne Bordetellae, jest Gram-ujemnym coccobacillus. Ten rodzaj charakteryzuje się małymi bakteriami tlenowymi (z wyjątkiem B. petrii , która jest beztlenowcem), które są oksydazo- i katalazo- dodatnie oraz redukują azotany i ureazy -ujemne. Gatunki Bordetellae wytwarzają dwie zakonserwowane toksyny z różnymi dodatkowymi toksynami, indywidualnymi dla każdego gatunku. W przeciwieństwie do innych Bordetellae, B. avium jest ruchliwa i może rosnąć w formie nitkowatej, gdy rośnie w bulionie bogatym w składniki odżywcze. Szczepy chorobotwórcze łatwo rosną na różnych podłożach, w tym na agarze czekoladowym i tryptozowo-sojowym, ale agaru MacConkeya w celu odróżnienia tej niefermentującej bakterii od innych gatunków fermentujących. atenuowane kolonie pasażowane mają zazwyczaj chropowatą powierzchnię; Patogenne B. avium wytwarza perłowe kolonie o średnicy 200-1000 μm. W przypadku wzrostu na agarze MacConkeya patogenne izolaty często mają ciemny, wypukły środek.
Epidemiologia
Hodowla indyków to duży przemysł, w którym w samej Kanadzie w 2019 roku wyprodukowano prawie 165 milionów kilogramów produktów z indyka . W Ankiecie Zdrowia Turcji, publikowanej corocznie przez Amerykańskie Stowarzyszenie Zdrowia Zwierząt, B. avium zajmuje od 5 do 8 miejsce w ciągu ostatnich 5 lat, co czyni go niezwykłym problemem w zarządzaniu zdrowiem produkcji .
Bordetella avium występuje na całym świecie, ale występuje w największym zagęszczeniu w północnej strefie umiarkowanej , między kołem podbiegunowym a zwrotnikiem raka, gdzie klimat najbardziej sprzyja przenoszeniu. Sezonowość zachorowań najczęściej notuje się w miesiącach letnich i jesiennych. Ogniska odnotowano w wielu krajach, w tym w Stanach Zjednoczonych, Kanadzie, Australii, Niemczech, Francji i RPA. Kiedy dochodzi do infekcji, prawie całe stado zostaje zarażone, co prowadzi do wysokiej zgłaszanej zachorowalności przy niskiej śmiertelności. Nasilenie choroby może być spotęgowane przez niekorzystne warunki środowiskowe (niska temperatura, wysokie stężenie amoniaku i pyłu, niska wilgotność) oraz wtórne infekcje bakteryjne; zwiększenie śmiertelności do 40% lub 60%. Rzadko obserwuje się ogniska w stadach hodowlanych, ale zgłasza się do 20% zachorowalności bez śmiertelności. Ponadto bakteria jest wysoce zaraźliwa i przenoszona, a częstość jej występowania wśród gatunków ptaków jest duża. Małe stada indyków przydomowych oddalone o milę od dużych ferm komercyjnych wykazały pojedyncze infekcje B. avium. B. avium nie przenosi się drogą wertykalną, ale może przenosić się przez bezpośredni kontakt między ptakami i pozostawać w środowisku w ściółce, pożywieniu i wodzie nawet do 6 miesięcy. B. avium ma również krótką inkubację , trwającą zaledwie 7–10 dni, co pozwala na łatwą i szybką transmisję.
Chociaż podatne są ptaki w każdym wieku, częstość występowania jest najwyższa i najlepiej poznana u indyków udomowionych, zwłaszcza w młodszych populacjach składających się z ptaków w wieku 1–6 tygodni. Uważa się, że ptaki, które osiągnęły wiek 5–6 tygodni, stają się względnie odporne na kliniczną chorobę bordetellozy, ale mogą pozostać nosicielami w stadzie. Ponadto uważa się, że znaczna część transmisji ma związek z praktykami zarządzania, a ogniska są często związane z gospodarstwami posiadającymi ograniczone przestrzenie i stadami składającymi się ze zwierząt w różnym wieku. Zaleca się, aby w celu ograniczenia przenoszenia chorób hodowcy indyków unikali wielowiekowych stad.
Chociaż jest mniej powszechny, B. avium może również przenosić się na kurczęta jako infekcję oportunistyczną oraz na gatunki dzikich zwierząt, których częstość występowania jest nadal oceniana. Sugerowano, że dzikie gatunki działają głównie jako rezerwuary i nie jest jasne, czy B. avium działa jako część normalnej flory w populacjach dzikiego ptactwa, czy też jest czynnikiem sprawczym choroby. Pomimo faktu, że dzikie ptaki są zwykle bezobjawowe, Bordetellozę odnotowano u różnych dzikich ptaków, w tym między innymi papugowatych , kuropatw , nimf i strusi . W badaniu przeprowadzonym przez Raffela i wsp. na próbie 46 gęsi kanadyjskich 67% uzyskało pozytywny wynik testu na obecność B. avium przy użyciu testu aglutynacji surowicy na obecność przeciwciał.
Poza tym, co tutaj omówiono, wiele innych badań zaczęło przyglądać się scharakteryzowaniu epidemiologii tej bakterii. Istnieje duże zainteresowanie zrozumieniem rozpowszechnienia w różnych krajach oraz rozpowszechnienia wśród różnych gatunków ptaków domowych i dzikich. Zrozumienie epidemiologii tej bakterii ma ogromne znaczenie dla producentów indyków, ponieważ pozostaje ona jednym z 10 najważniejszych problemów u indyków udomowionych. Niestety, w obecnym stanie badań, pełne zrozumienie epidemiologiczne tej bakterii nie jest jeszcze w pełni poznane.
Czynniki wirulencji
B. avium wykazuje swoją patogenezę poprzez przyczepianie się do rzęsek nabłonka oddechowego żywiciela, gdzie uwalnia szereg cytotoksyn zdolnych do uszkodzenia chrząstki tchawicy i związanych z nią struktur. Składniki umożliwiające jego przyłączenie obejmują pilusy , hemaglutyninę nitkowatą , fimbrie , autotransportery białek, białka błony zewnętrznej, takie jak pertaktyna i inne struktury lipopolisacharydowe . Geny kodujące wiele z tych białek, takich jak fhaB (hemaglutynina nitkowata) i fimA (fimbrie), a także geny odpowiedzialne za regulację ekspresji czynników wirulencji, takich jak bvgA (gen wirulencji Bordetella), zostały zidentyfikowane i wykryte na potwierdzone izolaty B. avium.
Zidentyfikowane cytotoksyny wytwarzane przez B. avium obejmują osteotoksynę, cytotoksynę tchawicy, nieproteolityczną toksynę martwicy skóry, która jest związana z atrofią małżowiny nosowej u świń, oraz hemolizynę cyklazy adenylanowej o aktywności antyfagocytującej. Wiadomo, że osteotoksyna jest cytotoksyczna dla komórek osteogennych i komórek kostniakomięsaka szczura, oprócz embrionalnych komórek tchawicy i płodowych komórek beleczkowatych bydła. Jego działanie cytotoksyczne uzyskuje się poprzez rozszczepianie L-cystyny do postaci reaktywnych metabolitów zawierających sulfany, które następnie przyłączają się do białek krytycznych dla przeżycia komórki. Zjadliwość wymaga również żelaza, które jest pozyskiwane poprzez zastosowanie receptorów hemu, receptorów sideroforów i białek wiążących transferynę.
Znaczenie kliniczne
Typowym żywicielem Bordetella avium jest indyk. U indyków bakteria ta prowadzi przede wszystkim do zapalenia błony śluzowej dróg oddechowych; klinicznie może to objawiać się kichaniem, zaburzeniami oddychania, spowolnieniem wzrostu, zmianami wokalizacji, wyraźnym wydzieliną z oczu i nosa, zapadnięciem się tchawicy i obrzękiem podżuchwowym. Te objawy kliniczne są zwykle widoczne w ciągu 7–10 dni po zakażeniu. Ponadto ich zachowanie może się zmienić w taki sposób, że będą mniej aktywne i będą szukać źródeł ciepła. Podczas sekcji zwłok indyki zwykle mają zmiękczone pierścienie tchawicy, śluz w tchawicy i zatokach grzbietowych w stosunku do rozwidlenia tchawicy oraz krwotok obecny na wyściółce tchawicy.
B. avium został również wyizolowany z innych dzikich i udomowionych ptaków, w tym kurczaków, krzyżówek, gęsi kanadyjskich, nimf i strusi. Nie jest pewne, czy ta bakteria powoduje choroby u wszystkich tych ptaków, czy też jest częścią ich normalnej flory bakteryjnej. Wykazano, że kury są dotknięte chorobą, jednak nie są one tak poważnie dotknięte Bordetellozą jak indyki. Najczęściej choroba ta objawia się ciężką chorobą układu oddechowego u brojlerów , zwłaszcza gdy są one jednocześnie zakażone innymi wirusami układu oddechowego. Wykazano, że choroba rozwija się również u nimf i strusi, ale nie przeprowadzono jeszcze badań w celu określenia, w jaki sposób choroba objawia się u tych ptaków.
Wraz ze wzrostem nasilenia choroby najczęstszą współistniejącą chorobą związaną z Bordetella avium jest wtórna infekcja E. coli. Uważa się również, że B. avium zmniejsza zdolność osobnika do usuwania organizmów wtórnych z tchawicy, co umożliwia im wywołanie infekcji.
B. avium jest patogenem oportunistycznym u ludzi i może powodować choroby układu oddechowego, takie jak zapalenie płuc, u pacjentów z obniżoną odpornością. B. avium wyizolowano również od pacjentów z mukowiscydozą (CF), jednak obecnie nie jest jasne, czy ta bakteria bierze udział w procesie chorobowym mukowiscydozy.
Kontrola i leczenie
Skażenie środowiska jest ważną drogą zakażenia B. avium . B. avium może przeżyć w środowisku poniżej 2 dni w wyższych temperaturach (40°C), do miesiąca przy niskiej temperaturze (10°C) i wilgotności (32-58%) oraz do 6 miesięcy w paszy, woda i wilgotna ściółka. Dobre protokoły bezpieczeństwa biologicznego, dokładne czyszczenie i doskonałe praktyki hodowlane to najlepsze metody kontrolowania epidemii. Optymalna temperatura, wilgotność i kontrola amoniaku i pyłu mają kluczowe znaczenie dla ograniczenia B. avium w środowisku i zmniejszenia czynników drażniących nabłonek tchawicy. Najczęściej stosowane środki dezynfekujące zabijają B. avium, a dokładne czyszczenie obejmuje usuwanie ściółki i innych zanieczyszczeń między stadami, dezynfekcję obory i płukanie przewodów wodnych środkami dezynfekującymi oraz fumigację bromkiem metylu lub formaldehydem . Kąpiele stóp, noszenie odzieży rolniczej, kontrolowanie ruchu między oborami, zapobieganie kontaktom z dzikim ptactwem oraz prysznice między miejscami również zmniejszają przenoszenie między gospodarstwami. W przypadku zakażonych stad kluczowe znaczenie ma zwiększenie wentylacji i osiągnięcie optymalnej temperatury. Donoszono, że niacyna lub 0,016% tlenowo-halogenowa dodana do rur wodnych podana we wczesnym okresie życia zmniejsza nasilenie bordetelozy.
Leczenie antybiotykami nie jest uważane za skuteczne w przypadku infekcji B. avium , ponieważ istnieją sprzeczne dowody na podatność; a większość piskląt indyczych z B. avium bez wtórnych powikłań wyzdrowieje z bordetellozy w ciągu 4–6 tygodni, z opornością utworzoną po 5–6 tygodniach. Zarejestrowano mechanizm oporności bakterii u niektórych szczepów B. avium : obecność genów oporności zakodowanych na plazmidach (geny oporności pRAM na tetracyklinę i 2 sulfonamidy) oraz brak białka wiążącego penicylinę 3 (PBP3), z którym leki wiążą się do hamują syntezę ściany komórkowej. Występuje również koniugacja plazmidu między B. avium . Większość izolatów szczepów B. avium wykazuje oporność na szereg antybiotyków. Wyjaśniono oporność na aztreonam, ampicylinę, tetracyklinę, cefalosporyny, penicyliny, sulbaktam, sulfonamidy, streptomycynę, karbapenem, imipenem, fluorochinolony, chloramfenikol, gentamycynę, cefoperazon, cefepim, ceftazydym, piperacylinę i amikacynę. Jednak wykazano również pewną wrażliwość na ampicylinę, amoksycylinę, penicylinę, ceftiofur, enrofloksacynę, norfloksacynę, cyprofloksacynę, erytromycynę, florfenikol i kotrimoksazol. Trudność w scharakteryzowaniu oporności i wrażliwości na antybiotyki B. avium polega na tym, że większość szczepów wydaje się być wrażliwa in vitro , ale w rzeczywistości ma to zupełnie inny skutek in vivo . Uważa się, że izolaty są wrażliwe in vitro , ale nie in vivo ze względu na niezdolność leku do osiągnięcia dawek terapeutycznych w nabłonku tchawicy indyków, w którym żyją bakterie.
Dostępne są dwie szczepionki dla drobiu przeciwko B. avium bordetelloza: wrażliwy na temperaturę zmutowany żywy szczep B. avium i szczepionka z izolatu bakteryny. Bakteryny podaje się kurom rozpłodowym w celu wywołania przekazywania matczynej IgG ich potomstwu, zapewniając matczyną odporność pisklętom do 4 tygodni. Zmutowany żywy szczep podaje się pisklętom dwukrotnie; w wylęgarni, a następnie w wieku 2–3 tygodni. Jednak szczepionki nie są bardzo skuteczne i mogą jedynie chronić przed poważnymi objawami klinicznymi lub opóźniać wystąpienie choroby, a nie powstrzymywać rozprzestrzeniania się infekcji. Uważa się, że obecnie najbardziej znaczącą odpornością piskląt indyczych jest nabyta odporność humoralna. Szczepienia są uważane za profilaktykę w przypadku nawrotu ognisk bordetellozy.