Calostoma cinnabarinum
|
|
| Calostoma cinnabarinum | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | Borowiki |
| Rodzina: | twardzinkowate |
| Rodzaj: | Calostoma |
| Gatunek: |
C. cynabaryna
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Calostoma cinnabarinum
Desv. (1809)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Calostoma cinnabarinum jest gatunkiem grzyba gasteroidowego z rodziny Sclerodermataceae i jest gatunkiem typowym rodzaju Calostoma . Jest znany pod kilkoma nazwami pospolitymi, w tym stalked puffball-in-aspic i galaretowaty stalked-puffball . Ciało owocu ma charakterystyczny kolor i ogólny wygląd, z warstwą żółtawej galaretki otaczającej jaskrawoczerwoną, kulistą główkę o średnicy około 2 centymetrów (0,8 cala) na szczycie czerwonego lub żółtawobrązowego gąbczastego trzonu o długości od 1,5 do 4 cm (0,6 do 2 cali ) wysoki. Najbardziej wewnętrzną warstwą główki jest gleba zawierająca jasne lub lekko żółtawe eliptyczne zarodniki o długości 14–20 mikrometrów (µm) i średnicy 6–9 µm. Powierzchnia zarodników ma wzór małych dołków, tworzących wygląd przypominający siatkę. Szeroko rozpowszechniony gatunek, rośnie naturalnie we wschodniej Ameryce Północnej, Ameryce Środkowej, północno-wschodniej Ameryce Południowej i Azji Wschodniej. C. cinnabarinum rośnie na ziemi w lasach liściastych , gdzie tworzy zespoły mikoryzowe z dębami .
Pomimo swojego wyglądu i nazwy zwyczajowej, C. cinnabarinum nie jest spokrewniona z prawdziwymi purchawkami ani z gatunkami z rodzaju Podaxis (powszechnie zwanymi również „podkradanymi purchawkami”). Nie jest również spokrewniony z gwiazdami ziemi i śmierdzącymi rogami . Jednak C. cinnabarinum ma złożoną historię taksonomiczną , która w różnych okresach myliła ją z każdą z tych grup, aż do nadejścia filogenetyki molekularnej . Chociaż jest spożywany lub używany w medycynie ludowej na niektórych obszarach, jest zwykle uważany za niejadalny.
Taksonomia i filogeneza
Calostoma cinnabarinum ma długą historię taksonomiczną . Leonard Plukenet zilustrował „zakurzonego grzyba z Wirginii, eleganckie, pokręcone dzieło z koralowo-czerwonym trzonem” w swojej Phytographia z 1692 r. , Której później uznano za ten gatunek. W 1809 roku Christiaan Persoon przedstawił pierwszy nowoczesny opis naukowy , jako Scleroderma callostoma , i zasugerował, że gatunek ten może być wystarczająco charakterystyczny, aby uzasadnić utworzenie nowego rodzaju. Później tego samego roku Nicaise Desvaux właśnie to zrobił, tworząc rodzaj Calostoma . Aby uniknąć tautonimicznej , zmienił nazwę gatunku typowego C. cinnabarinum .
W 1811 roku Louis Bosc nie wspomniał o wcześniejszych pracach, opisując go jako Lycoperdon heterogeneum , chociaż zasugerował również, aby umieścić go we własnym rodzaju. Jean Poiret przeniósł S. callostoma Persoon do Lycoperdon w 1817 r., włączając osobno L. heterogeneum Bosc . W tym samym roku Nees von Esenbeck zwrócił uwagę na przekonanie Bosca, że gatunek ten zasługuje na swój własny rodzaj i stworzył Mitremyces , bez odniesienia do wcześniejszego przypisania Desvaux do Calostoma . Artykuł Edwarda Hitchcocka z 1825 r . Odniósł się do gatunku o całkowicie nowej dwumianowej nazwie Gyropodium coccineum ; chociaż Hitchcock twierdził, że nazwa ta została ustanowiona przez Lewisa Schweinitza , przyznał, że żaden taki opis nie został wcześniej opublikowany, a nazwa i jej rzekome pochodzenie są uważane za wątpliwe.
Lycoperdon heterogeneum Bosc do Mitremyces pod nazwą M. lutescens w 1822 roku. Dekadę później ponownie odwiedził ten rodzaj, opisując M. cinnabarinum jako nowy gatunek, ale niekompletne opisy i błędnie oznakowane okazy spowodowały zamieszanie. August Corda oddzielił je wyraźniej, dostarczając nowych opisów i przypisując cynabarinum Calostoma na podstawie opisów Desvaux i Persoon, zachowując lutescens w Mitremyces . Monografia Calostoma autorstwa George'a Massee z 1888 r. Całkowicie odrzuciła to rozróżnienie, argumentując, że dwa gatunki Schweinitza były w rzeczywistości tym samym gatunkiem na różnych etapach rozwoju. W 1897 roku Charles Edward Burnap opublikował nowy opis C. lutescens , dokonując wyraźnego podziału między dwoma podobnymi gatunkami, który od tamtej pory nie został znacząco zmieniony. Odniesienia do tego gatunku jako „ C. cinnabarina ” są powszechne, ale błędne.
Specyficzny epitet cinnabarinum pochodzi od starożytnego greckiego słowa kinnábari (κιννάβαρι) i odnosi się do jego „ cynoberowo -czerwonego” koloru, takiego jak smocza krew . Jego nazwy w języku angielskim to „podkradała purchawka w galarecie”, „czerwona purchawka o śluzowatej szypułce”, „purchawka galaretowata”, „purchawka galaretowata” i „gorące usta” . W środkowym Meksyku jest znany jako „grzyb orchidei” zarówno w języku hiszpańskim ( hongo orquídea ), jak i nahuatl ( huang noono ).
Filogenetyka
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| Kladogram przedstawiający filogenezę i pokrewieństwo Calostoma cinnabarinum w obrębie Sclerodermatineae |
Relacje i ewolucyjne pochodzenie Calostoma były przedmiotem poważnej debaty historycznej. Opierając się na różnych morfologicznych , XIX-wieczni mikolodzy postrzegali go jako krewnego, różnie, Scleroderma , Clathrus , Geastrum lub Tulostoma . Pojawienie się filogenetyki molekularnej pod koniec XX wieku potwierdziło, że rząd Gasteromycetales był polifiletyczny , ponieważ grzyby gasteroidowe nie tworzą jednego kladu . Wysiłki mające na celu zastosowanie sekwencjonowania jądrowego i mitochondrialnego DNA w celu ustalenia właściwego rozmieszczenia taksonomicznego tych grzybów ujawniły, że Calostoma cinnabarinum nie był blisko spokrewniony z prawdziwymi purchawkami , cuchnącymi rogami , większością ziemskich gwiazd czy agaricami, takimi jak Tulostoma czy Podaxis , lecz należał do borowików . Dalsze badania zorganizowały grupę głównie grzybów gasteroidowych, w tym Calostoma , w nowo nazwany podrząd Sclerodematineae . Analiza ta potwierdziła, że C. cinnabarinum i C. ravenelii są odrębnymi gatunkami i zidentyfikowała ich najbliższych krewnych spoza rodzaju jako Gyroporus , Astraeus i Scleroderma . Późniejsze badanie wielogenowe ( nuc-ssu , nuc-lsu , 5.8S , atp6 i mt-lsu ) nieznacznie przerysowało kladogram Sclerodermatineae , czyniąc Pisolithus najbliższymi krewnymi Calostoma .
Calostoma cinnabarinum od wielu innych gatunków borowików odpowiada wyższemu wskaźnikowi dryfu genetycznego niż średnia dla tego rzędu. Ta cecha jest wspólna dla innych członków Sclerodematineae, którzy jako grupa przeszli szybsze zmiany ewolucyjne niż cały zakon.
Chemotaksonomia
Przypisanie Calostoma do borowików umieściło go w rzędzie, którego biochemia była przedmiotem badań. Większość przedstawicieli borowików charakteryzuje się związkami wytwarzanymi na szlaku szikimowo - choryzmatycznym , w tym kilkoma charakterystycznymi pigmentami . Gertraud Gruber i Wolfgang Steglich nie byli w stanie wykryć tych związków w C. cinnabarinum , ale wyizolowali nowy pigment polienowy . Ten związek, nazwany kalostomalem , odpowiada za pomarańczowo-czerwony kolor owocników. Ester metylowy calostomalu poddano spektroskopii NMR i zidentyfikowano jako kwas all- trans - 16-oksoheksadeka-2,4,6,8,10,12,14-heptaenowy. Chemicznie spokrewnione pigmenty, boletokrocyny , zostały wyizolowane z jaskrawo zabarwionych Boletus laetissimus i B. rufoaureus . Nie jest jeszcze jasne, czy wyniki tego chemotaksonomicznego zmuszą do wprowadzenia zmian w kladystyce borowików .
Opis
Wygląd owocników porównywano do jaj płazów lub „małego czerwonego pomidora [ów] otoczonego galaretką”. Składają się z jaskrawoczerwonej, kulistej głowy na szczycie przypominającego siatkę trzonu, pokrytego grubą galaretowatą warstwą. Te owocniki są początkowo hipogeiczne , ale wyłaniają się z ziemi w miarę rozszerzania się trzonu.
Głowa ma do 2 cm (0,8 cala) średnicy i jest zazwyczaj prawie okrągła, chociaż w niektórych populacjach jest wyraźnie owalna i może być nieco mniejsza lub większa. Wewnętrzna struktura głowy jest złożona, czasami opisywana jako egzoperydium i endoperidium, z których każda ma podwarstwy, a czasem odrębne warstwy. Najbardziej zewnętrzna to żółtawa, półprzezroczysta powłoka z galaretowatego materiału o grubości od 4 do 9 milimetrów (0,2 do 0,4 cala), nieco podobna do galaretowatej uniwersalnej zasłony . Pod tą powłoką znajduje się cienka, cynobrowoczerwona membrana. W miarę starzenia się grzyba te zewnętrzne warstwy rozkładają się i odpadają od głowy. Kawałki czerwonej błony zostają osadzone w pozostałym galaretowatym materiale, nadając im wygląd małych czerwonych nasion. Proces ten ujawnia endoperidium, twardą, nie galaretowatą warstwę, która się nie rozpada. Po pierwszym ujawnieniu ma pudrową, jaskrawoczerwoną powierzchnię, która zmienia się na pomarańczową lub bladożółtą w miarę ścierania się proszku. Jasnoczerwone wierzchołkowe grzbiety lub promienie tworzą perystom . Okazy północnoamerykańskie mają zazwyczaj od czterech do pięciu takich grzbietów, ale populacje azjatyckie zostały opisane nawet z siedmioma. Wewnątrz endoperidium znajduje się gleba lub masa zarodników, która jest biała, gdy jest młoda, ale płowożółta lub żółta u starszych okazów.
Podobnie jak głowa, trzon jest pokryty galaretowatą warstwą zewnętrzną. Sam trzon składa się z wielu zespolonych galaretowatych pasm, które nadają strukturze siatkowaty lub gąbczasty wygląd. Te pasma różnią się kolorem od czerwonego do żółto-brązowego i blakną z wiekiem. Trzon ma grubość od 1 do 2 cm (0,4 do 0,8 cala) i długość od 1,5 do 4 cm (0,6 do 2 cali), chociaż część lub całość tej długości może pozostać zakopana.
Cechy mikroskopowe
Oglądane w masie, jak na odcisku zarodników , zarodniki generalnie wydają się żółte, chociaż zaobserwowano koreańską populację z jasnoróżową masą zarodników. Oglądane pod mikroskopem świetlnym zarodniki są szkliste lub bladożółte, eliptyczne i z widocznymi pestkami. Mikroskopia elektronowa lub mikroskopia sił atomowych ujawniają, że wgłębienia lub pory są skomplikowaną strukturą podobną do sieci, zwaną retikulum. Istnieją dwa do trzech takich porów na mikrometr, każdy o głębokości około 400 nanometrów . Większość zarodników ma 14–20 na 6–9 µm, ale niektóre mogą mieć nawet 24 lub 28 µm; okazy z populacji koreańskiej miały nieco mniejsze zarodniki. W przeciwieństwie do innych z rodzaju C. cinnabarinum nie wykorzystuje komórek pielęgniarskich do dostarczania zarodnikom materiału odżywczego. Podstawki mają wymiary 40–50 na 15–20 µm, szeroko jajowate , maczugowate lub czasami cylindryczne, z pięcioma do dwunastoma zarodnikami rozmieszczonymi równomiernie lub nieregularnie na powierzchni . Gleba zawiera również rozgałęzione strzępki o grubości 3–4 µm z częstymi połączeniami zaciskowymi . Capillitium , gdy grzyb jest młody i później rozpada się.
Podobne gatunki
Przynajmniej w Ameryce Północnej Calostoma cinnabarinum jest charakterystyczny i łatwo rozpoznawalny. We wschodnich Stanach Zjednoczonych występują również dwa inne gatunki Calostoma . C. lutescens ma cieńszą galaretowatą warstwę i przeważnie żółtą warstwę środkową, czyli mezoperidium, z czerwonym kolorem ograniczonym do perystomu. Posiada również dobrze zaznaczony kołnierz u podstawy skrzynki zarodników, dłuższy trzon i kuliste zarodniki z pestkami. C. ravenelii nie jest galaretowaty, zamiast tego ma brodawki zdobiące obudowę zarodników i jest mniejszy niż C. cinnabarinum . Ma również czerwonawy perystom, ale poza tym ma kolor gliny. W przeciwieństwie do C. lutescens , zarodników C. ravenelii nie można odróżnić od zarodników C. cinnabarinum , chyba że za pomocą mikroskopii sił atomowych.
Więcej przedstawicieli rodzaju występuje w Azji. Co najmniej dziewięć gatunków zostało zarejestrowanych w Indiach kontynentalnych, z których niektóre pokrywają się również z C. cinnabarinum w Indonezji, na Tajwanie lub w Japonii. Wiele z tych gatunków można łatwo rozróżnić na podstawie cech makroskopowych. C. japonicum jest różowawo-pomarańczowa i pozbawiona galaretowatej warstwy zewnętrznej, podczas gdy zarówno C. jiangii , jak i C. junghuhnii są brązowe. Jednak inne wymagają mikroskopijnych cech kształtu zarodników i ozdób do identyfikacji. W przeciwieństwie do równomiernie wydłużonych zarodników C. cinnabarinum , C. guizhouense posiada zarodniki zarówno eliptyczne, jak i kuliste. C. pengii różni się przede wszystkim wzorem ornamentyki na powierzchni zarodników.
Dystrybucja, siedlisko i ekologia
Szeroko rozpowszechniony Calostoma cinnabarinum można znaleźć od południa Massachusetts po Florydę w Stanach Zjednoczonych. Jego zasięg rozciąga się co najmniej tak daleko na zachód jak Teksas , z możliwymi populacjami na południowym zachodzie , ale najczęściej występuje w Appalachach , gdzie staje się częstszy wraz ze wzrostem wysokości. Występuje również we wschodnim Meksyku, gdzie rośnie w subtropikalnych lasach chmurowych Veracruz i Hidalgo . W Ameryce Środkowej znany jest z Parku Narodowego Chiquibul w Belize , lasów chmurowych Baja Verapaz i El Quiché w Gwatemali oraz Panamy. Gatunek ten występuje również w Ameryce Południowej, od Kolumbii aż po Brazylię, gdzie jest opisywany jako rzadki. Został również zebrany z rozproszonej populacji w Azji, gdzie został zarejestrowany z siedmiu prowincji w Chinach kontynentalnych, głównie na południowym wschodzie, w tym z Tajwanu, a także z Indonezji, Japonii i Jirisan w Korei Południowej.
Calostoma cinnabarinum jest saprotrofem i został opisany w ten sposób zarówno w naukowych, jak i popularnych dyskusjach na temat gatunku. Jednak ta klasyfikacja była wynikiem jego historii taksonomicznej i porównań z grzybami saprotroficznymi, które nie są blisko spokrewnione. Po przypisaniu go do Sclerodermatineae, podrzędu , którego członkowie są ektomikoryzami , jego rola ekologiczna została zakwestionowana. W 2007 roku Andrew Wilson i David Hibbett z Clark University oraz Eric Hobbie z University of New Hampshire zastosowali znakowanie izotopowe , sekwencjonowanie DNA i analizę morfologiczną, aby ustalić, że ten gatunek jest również ektomikoryzą. Podobnie jak wszystkie grzyby mikoryzowe, C. cinnabarinum nawiązuje wzajemne relacje z korzeniami drzew, umożliwiając grzybowi wymianę minerałów i aminokwasów wyekstrahowanych z gleby na związany węgiel z żywiciela . Podziemne strzępki grzyba tworzą otoczkę tkanki wokół korzeni drzewa. Ten związek jest szczególnie korzystny dla żywiciela, ponieważ grzyb wytwarza enzymy , które mineralizują związki organiczne i ułatwiają przenoszenie składników odżywczych do drzewa. Jedynymi drzewami żywicielskimi zidentyfikowanymi dla C. cinnabarinus są dęby Quercus , chociaż zaobserwowano, że pokrewni członkowie Calostoma łączą się z innymi drzewami z rodziny Fagaceae , takimi jak buk .
Oprócz wymaganego powiązania z dębami, wydaje się, że C. cinnabarinum jest ograniczona do wilgotniejszych lasów. Wczesne opisy jego siedlisk wskazywały, że znajdował się w „raczej wilgotnych miejscach” i „wilgotnych lasach”, a ostatnio David Arora opisał jego preferencje dla wilgotnych lasów południowych Appalachów. W przeciwieństwie do tego nie został wykryty w suchych lasach dębowych Kalifornii i prawdopodobnie nie występuje również w suchych lasach tropikalnych zachodniej Kostaryki. W Brazylii zaobserwowano go w piaszczystych glebach i suchszych warunkach Caatinga i Cerrado , chociaż tylko po okresach obfitych opadów. Jej zewnętrzna warstwa może zapewniać ochronę przed wysychaniem . Owocniki występują najczęściej późnym latem i jesienią, chociaż znane są przypadki wiosenne.
Wiadomo, że wiewiórki żywią się C. cinnabarinum , chociaż jego galaretowata powłoka odstrasza drapieżniki owadów.
Używa
Podobnie jak w przypadku wszystkich członków swojego rodzaju, C. cinnabarinum jest ogólnie uważany przez przewodników terenowych za niejadalny. Ponieważ owocniki zaczynają rozwijać się pod ziemią, zanim staną się widoczne, są zbyt twarde do spożycia, a ich wygląd można uznać za nieapetyczny. Badanie praktyk kulturowych potomków metysów ludu Otomi w Tenango de Doria w Meksyku wykazało, że niedojrzałe okazy C. cinnabarinum , znane lokalnie jako yemitas , były w przeszłości często spożywane na surowo, zwłaszcza przez dzieci. Konsumpcja tego gatunku nie była już powszechna, a tylko pięciu z 450 mieszkańców, z którymi przeprowadzono wywiady, znało tę praktykę. Gleba C. cinnabarinum została opisana jako posiadająca łagodny smak i pomimo lokalnych wspomnień, że jest inaczej, nie jest słodka. C. cinnabarinum była również stosowana w medycynie tradycyjnej . Badanie etnomikologiczne rdzennych tradycji w Veracruz z 1986 r . Wykazało zastosowanie huang noono , które miejscowi prażyli, a następnie spożywali w postaci proszku z wodą mineralną w leczeniu zaburzeń żołądkowo-jelitowych. W przeciwieństwie do tych meksykańskich tradycji, Hunan utrzymują, że grzyb jest trujący ze względu na jego jasny kolor.
Notatki
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Calostoma cinnabarinum w Wikimedia Commons -
Dane związane z Calostoma cinnabarinum w Wikispecies
