Choristoneura fumiferana
|
|
| Choristoneura fumiferana | |
|---|---|
| Choristoneura fumiferana gąsienica | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | Lepidoptera |
| Rodzina: | Tortricidae |
| Rodzaj: | choristoneura |
| Gatunek: |
C. fumiferana
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Choristoneura fumiferana ( Klemens , 1865)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Choristoneura fumiferana , pączek świerka wschodniego , to gatunek ćmy z rodziny Tortricidae , występujący we wschodnich Stanach Zjednoczonych i Kanadzie . Gąsienice żywią się igłami świerków i jodeł . Populacje pączków świerka wschodniego mogą doświadczać znacznych wahań, a duże ogniska czasami skutkują śmiertelnością drzew na dużą skalę. Pierwsze odnotowane ogniska robaka świerkowego w Stanach Zjednoczonych miały miejsce około 1807 r., A od 1909 r. We wschodnich Stanach Zjednoczonych i Kanadzie następują fale ognisk robaka świerkowego. W Kanadzie główne ogniska wystąpiły w okresach około 1910–20, ok. 1940–50 i ok. 1970–80, z których każdy miał wpływ na miliony hektarów lasów. Długoterminowe badania słojów drzew sugerują, że ogniska pączków świerka powtarzają się mniej więcej co trzy dekady od XVI wieku, a paleoekologiczne sugerują, że pączek świerka wybucha we wschodniej Ameryce Północnej od tysięcy lat.
Ogniska pąków mogą mieć znaczący wpływ ekonomiczny na przemysł leśny . W rezultacie pączek świerka wschodniego jest uważany za jednego z najbardziej niszczycielskich szkodników leśnych w Ameryce Północnej i stosuje się różne metody zwalczania. Gatunek ten jest jednak również ważny z ekologicznego punktu widzenia, a kilka gatunków ptaków specjalizuje się w żerowaniu na dżdżownicach w okresie lęgowym. Istnieje kilka teorii wyjaśniających cykliczne wybuchy pączków.
Taksonomia
Clemens pierwotnie nazwał pączek świerka wschodniego C. fumiferana w 1865 r., który został uznany za przedstawiciela rodzaju Choristoneura z Nearktyki . W tym czasie nazwa odnosiła się do populacji w różnych regionach geograficznych i biotopach . C. pinus , odrębna forma Choristoneura , została później uznana za odrębny gatunek. Jednak duża grupa tego rodzaju w zachodniej części Ameryki Północnej pozostawała taksonomicznie niezdefiniowana jako „kompleks zachodni” do czasu, gdy TN Freeman założył kilka nowych gatunków w 1967 roku . szerokim łukiem, od wybrzeża Atlantyku wzdłuż krawędzi Tarczy Laurentyńskiej do obszaru rzeki Mackenzie w pobliżu Oceanu Arktycznego . Z tych kolekcji tylko punkty na wschód od podnóża Gór Skalistych dały C. fumiferana. Dwuletni cykl budworm C. biennis występuje tylko w regionie lasów subalpejskich , gdzie żywicielami są jodła alpejska i świerk wewnętrzny. Populacje Budworm z regionów Gór Skalistych na południe od obszaru hybrydyzacji introgresywnej świerka różnią się od C. biennis . Inne dżdżownice mają niewielkie lub żadne znaczenie w odniesieniu do świerków.
Zasięg i siedlisko
Zasięg robaka świerkowego wschodniego jest największy ze wszystkich dżdżownic i pokrywa się z zasięgiem jego żywicieli: jodeł i świerków we wschodniej Ameryce Północnej, głównie w Kanadzie. Obejmuje Las Borealny oraz Krainę Wielkich Jezior – Św. Lawrence , północne i akadyjskie regiony leśne. Zakres ten rozciąga się na zachód do Alaski. Pączek świerkowy jest powszechnie spotykany w borealnych i subborealnych regionach leśnych, zwłaszcza tych, które składają się z lasów świerkowo-jodłowych .
Zasoby żywności
Preferencje roślin żywicielskich
_(31181762543).jpg)
Głównymi żywicielami pączków świerka wschodniego we wschodniej Ameryce Północnej są jodła balsamiczna , świerk biały i świerk czarny , ale larwy żywią się prawie wyłącznie tegorocznymi igłami jodły balsamicznej i świerka białego. W przypadku masowych wybuchów populacje owadów mogą stać się tak duże, że larwy będą żerować na starych liściach po wyczerpaniu liści z bieżącego roku.
Tradycyjnie pączek świerka wschodniego woli jodłę balsamiczną od świerka białego. Jednak jedno badanie wykazało sprzeczne dowody. W tym badaniu Bichon pobrał próbki populacji pąków świerkowych na gałęziach z górnych środkowych koron dominującej lub współdominującej jodły balsamicznej i świerka białego. Dokonano tego w 20 losowo wybranych punktach w rejonie jeziora Black Sturgeon w pobliżu Thunder Bay w Ontario . Liczbę larw w późnym stadium rozwoju schwytanych w pułapki wodne rejestrowano przez cały okres rozprzestrzeniania się larw w późnym stadium rozwojowym. Dane wskazują, że korony świerka białego zawierały 2 do 3 razy więcej pączków świerkowych niż korony jodły balsamicznej. Podobny wzór stwierdzono w podszycie . Pułapki wodne pod świerkami białymi chwytały ponad 3 razy więcej larw niż pułapki pod jodłami balsamicznymi przez większość okresu rozprzestrzeniania się.
Wpływ na gospodarzy
Jodła balsamiczna jest najbardziej podatnym żywicielem na ogniska pączka świerkowego. Coroczna defoliacja wzrostu w bieżącym roku przez 5 do 8 lat zabije drzewo żywicielskie. Defoliacja przez pączka świerkowego jest najwyraźniej odzwierciedlona w promienistym wzroście jodły . Populacja dojrzałej jodły balsamicznej w lesie jest znacznie zmniejszona przez kombinację czynników: jej krótszą żywotność i dużą podatność na śmiercionośne ataki pączków. Preferencja dietetyczna dla jodły balsamicznej nad świerkiem białym może potencjalnie zmienić strukturę i skład lasów świerkowo-jodłowych. drzewostany następnej generacji wpływają larwy w późnym stadium rozwojowym, które rozprzestrzeniają się do podszytu lasu i żywią się regeneracją roślin. W 1957 r. podczas epidemii pączków w Quebecu śmiertelność jodły balsamicznej była większa niż 75% w drzewostanach , w których nie odnotowano śmiertelności mniejszego składnika świerka białego.
prowincjach Prairie i Terytoriach Północno-Zachodnich wystąpiły poważne ogniska, które zawierają niewielką ilość jodły balsamicznej lub nie zawierają jej wcale. Świerk biały jest mniej podatny na atak robaka, ale może doświadczyć ekstremalnej defoliacji podczas poważnych epidemii. Młode świerki białe i czarne, które zostały przesadzone na oczyszczone obszary, zostały zaatakowane przez dziesiątki larw w późnym stadium podczas poważnych epidemii w północno-środkowej części Ontario. Śmiertelność wśród świerka białego wystąpiła również w północno-zachodnim Ontario i dystrykcie Algoma w Ontario, a także w niektórych obszarach Nowego Brunszwiku .
Znaczne szkody wyrządza również jodła subalpejska . Atakowany jest również świerk czerwony , w jego ograniczonym rozpowszechnieniu, oraz tamarak .
Niedostatek żywności
Niedobory pokarmu mogą wystąpić w populacjach pączków, jeśli pąki zabiją znaczną ilość drzew w drzewostanie, na przykład podczas epidemii. Gdy pożywienie się wyczerpuje, larwy żywią się starymi liśćmi, co spowalnia rozwój i zmniejsza płodność samic ćmy. Jednak niedobory pokarmu na ogół nie prowadzą do śmiertelności larw.
Mikrobiom
Mikroflora jelita środkowego larw pączków świerka składa się głównie z Pseudomonadota , głównie z rodzaju Pseudonomas . Dwa specyficzne gatunki z tego rodzaju to P. fluorescens i P. paea . W mniejszej liczebności stwierdzono również bakterie Enterococcus i Staphylococcus .
Dieta ma wpływ na mikrobiom jelitowy. Jedno z badań wykazało możliwe negatywne konsekwencje spożywania jodły balsamicznej, ponieważ może uwalniać soki, które niekorzystnie wpływają na mikroflorę jelita środkowego.
Rozmnażanie i cykl życia
Gody
Feromony i wybór partnera
Podobnie jak w przypadku innych gatunków z rodzaju Choristoneura , samice świerka budworm wytwarzają feromony płciowe , aby przyciągnąć samców jako potencjalnych partnerów i zwiększyć ich podstawowy poziom aktywności seksualnej. Samice C. fumiferana wydzielają aldehydy , używając mieszanki 95:5 E- i Z 11-tetradecenali ( E / Z 11-14Ald), podczas gdy niektóre inne gatunki Choristoneura emitują octany i alkohole . Feromon jest wytwarzany z palmitynianu przy użyciu β-utleniania i Δ11-desaturacji i przechowywany jako nienasycony E / Z 11-14Ac.
Rozmiar samca jest ważnym czynnikiem sukcesu reprodukcyjnego, ale samce C. fumiferana emitują również feromony, które pomagają wabić samice. Ten feromon staje się dostępny poprzez karmienie larw i dorosłych. Podczas próby kopulacji samce pokazują samicy ołówki do włosów na brzuchu. Te kredki do włosów uwalniają lotny feromon i odgrywają rolę w przyciąganiu kobiet. Skład chemiczny lotnego feromonu jest obecnie nieznany. Niektóre badania sugerują, że te feromony są wskaźnikami jakości samca i uniemożliwiają innym samcom zbliżanie się do samicy.
Samice wykazują selektywny wybór partnera , ponieważ wykazują więcej inwestycji rodzicielskich. Feromony pozwalają samicom rozpoznać i ocenić samców jako partnerów. Samce C. fumiferana wolą kojarzyć się z dziewiczymi samicami.
Kopulacja
Samice C. fumiferana zaczynają przyjmować samce do kopulacji wcześnie rano, a duża liczba samic jest aktywna przed zachodem słońca. Przed próbą kopulacji samiec rozkłada włosy na brzuchu i wachluje skrzydła, ponieważ albo gruczoły skrzydłowe, albo włosy mają zapach, na który reagują samice. Ćmy wykonują krycie od końca do końca z przyczepionymi genitaliami . Samce będą pilnować podczas długotrwałej kopulacji z samicą. Krycie trwa około 3 godzin. Wydłużony czas krycia jest skorelowany ze zwiększoną produkcją płodnych jaj. Po przerwaniu krycia C. fumiferana może składać jaja bezpłodne lub wznowić krycie z innymi samcami. Kolejne kojarzenia samców C. fumiferana prowadzą do ogólnego spadku wydajności reprodukcyjnej samców: zmniejszonej masy spermatoforów, dłuższego czasu krycia i mniejszej ilości wytwarzanych plemników.
Prezenty ślubne
Podczas kopulacji samce przekazują samicy spermatofor zawierający jej ejakulat i dodatkowe składniki odżywcze, co działa jako prezent ślubny . Ten dar jest ważnym przejawem męskiej inwestycji, ponieważ samice mogą mieć tylko kilka dojrzałych jaj do zapłodnienia po wyjściu z poczwarek. Odżywianie larw samców wpływa na jakość, wielkość i wagę spermatoforu, przy czym zwiększone odżywianie ma pozytywny wpływ. W okresach epidemii, kiedy brakuje pożywienia, larwy żywią się starymi liśćmi i otrzymują mniej składników odżywczych. Stwierdzono, że samce, które żywią się młodymi liśćmi, rosną, wytwarzają większe spermatofory i często odnoszą większe sukcesy w przyciąganiu samicy.
Składanie jaj
Samice ćmy składają jeden lęg w sezonie, a jaja są składane przez kilka dni. Liczba jaj na masę jaja waha się od 1 do około 60, ale średnio na masę przypada 20 jaj. Masy te układa się w 2 do 4 rzędach na iglastych , najlepiej na igłach jodły balsamicznej i świerku. Ogólnie rzecz biorąc, samice mogą złożyć od 100 do 300 jaj w ciągu życia, ale średnio około 200 jaj. Jaja te wylęgają się po około 10 dniach, ale okres ten waha się od 8 do 12 dni. Świerk budworm składa jaja na igłach drzew żywicielskich pod koniec czerwca lub od połowy lipca do początku sierpnia. Na obwodowych pędach korony osadzają się duże ilości mas jajecznych.
Nauka i selekcja roślin żywicielskich do składania jaj
Samice C. fumiferana są jednowoltynami (składające jeden lęg rocznie) i muszą podejmować ostrożne decyzje dotyczące miejsc składania jaj. Wybór opiera się na wskazówkach chemicznych, kształcie i strukturze wosku kutykularnego w miejscu. Badania wykazały, że sensilla ważna w wykrywaniu tej informacji może znajdować się na nogach ćmy. Oceniając roślinę żywicielską, ćma uderza przednimi łapami o powierzchnię i prawdopodobnie drapie liść pazurami stępu na stopach, co uwalnia związki wykrywane przez chemoreceptory ćmy . Nieudane krycie i dziewicze samice są mniej biegłe w sondowaniu miejsc składania jaj z powodu nieaktywowanej sensilli.
Historia życia
jajko
Jaja są koloru jasnozielonego i są składane w kilku nakładających się rzędach w masie na roślinie żywicielskiej. Wylęgają się 8–12 dni po złożeniu.
Gąsienica
Po rozproszeniu gąsienice w pierwszym stadium rozwojowym tworzą zimowiska, najlepiej wewnątrz przylistków kwiatowych i pod łuskami kory. Następnie linieją do drugiego stadium bez żerowania i zimują jako larwy drugiego stadium w diapauzie . Larwy w drugim stadium rozwojowym pojawiają się na początku maja i rozpraszają się, aby żerować na nasionach, szyszkach pyłkowych, przylistkach kwiatowych i igłach drzew żywicielskich, najlepiej jodły balsamicznej. W czerwcu i lipcu larwy w trzecim do szóstym stadium rozwojowym żywią się pędami z bieżącego roku, a następnie starymi liśćmi po wyczerpaniu pędów. 90% spożycia pokarmu przez larwy ma miejsce po szóstym stadium rozwojowym, kiedy to drzewa żywicielskie wyrządzają największe szkody.
Młode gąsienice po wykluciu mają kremowy kolor. Larwy w późnym stadium rozwojowym mają ciemnobrązowe głowy i przedpiersiowe tarczki, aw pełni rozwinięte mają 3 cm długości. Ich ciała są również ciemnobrązowe, ale mają jasne plamy na grzbiecie.
Poczwarka
Poczwarki powstają na początku lipca na liściach w lasach . Poczwarki C. fumiferana obu płci są początkowo jasnozielone, później zmieniają kolor od czarnego do czerwonawo-brązowego. Mają około 12 do 15 milimetrów długości.
Dorosły
Ćmy wylęgają się z poczwarek w ciągu 8 do 12 dni, od połowy czerwca do sierpnia. Dorosłe pąki świerka są średniej wielkości (15 mm długości) i dichromatyczne, wykazujące szare i rdzawe kolory. Skrzydła mają srebrzyste łaty i mają rozpiętość od 21 mm do 30 mm. Szczyt aktywności występuje późnym popołudniem i wczesnym wieczorem. Po pojawieniu się dorosłe osobniki będą się kojarzyć i składać jaja w lipcu lub sierpniu.
Życie C. fumiferana trwa około 2 lat. Poczwarki żyją około 10 dni, a dorosłe ćmy około 2 tygodni. W ciągu jednego roku rodzi się jedno pokolenie potomstwa.
Migracja
Rozproszenie lokalne lub regionalne
Po wykluciu się jaj gąsienice w pierwszym stadium rozwojowym będą rozpraszać się z miejsca składania jaj po całym drzewie lub stać za pomocą jedwabnych pasm. Czasami są przenoszone dalej przez wiatr. Na początku maja larwy w drugim stadium rozwojowym pojawiają się i rozpraszają na drzewach żywicielskich. Większość śmiertelności larw ma miejsce podczas rozprzestrzeniania się jesienią i wiosną.
Ćmy świerka wschodniego są silnymi lotnikami i wieczorami rozpraszają się w exodusie. Mogą latać na wysokości ponad 100 metrów przed udaniem się do nowego miejsca, które zwykle znajduje się zaledwie 50 do 100 kilometrów z wiatrem, ale czasami może znajdować się nawet 450 km dalej. Po złożeniu kilku jaj w pierwszym miejscu dyspersji samice ćmy mogą emigrować i składać jaja w wielu miejscach. Czynniki kontrolujące lot pączków podczas rozprzestrzeniania się obejmują warunki meteorologiczne i temperaturę. Ćmy nie rozproszą się, gdy temperatura spadnie poniżej 14 ° C lub powyżej 30 ° C. Gdy w trakcie lotu temperatura spadnie poniżej 14 ° C, ćma złoży skrzydła i zstąpi z nieba.
Migracja na duże odległości
Występuje migracja pączków świerkowych na duże odległości, ponieważ mogą one rozprzestrzeniać się na odległości od 20 do 450 km. W północnej Minnesocie ćmy świerkowe migrują na wschodni brzeg jeziora Superior w Ontario w Kanadzie z powodu zmian sezonowych. Na rozprzestrzenianie się ma duży wpływ temperatura, ponieważ niskie temperatury mogą spowolnić zarówno start, jak i przylot. Inne czynniki obejmują kierunek rozprzestrzeniania się, opady atmosferyczne, wysokość nad poziomem morza i przepływ wiatru. Jest prawdopodobne, że masowe exodusy C. fumiferana na duże odległości są wynikiem niedoboru żywności w okolicy.
drapieżniki
Masy jaj pączków świerka wschodniego są nieruchome i mniej podatne na drapieżnictwo niż inne etapy cyklu. Małe larwy są narażone na drapieżniki podczas rozprzestrzeniania się, ale stają się bezpieczniejsze podczas wydobywania pąków lub igieł lub zimowania w hibernakulach. Duże larwy aktywnie uciekają przed drapieżnikami, spadając z liści drzew, co może również przyciągać uwagę innych drapieżników. Drapieżnikami poza roślinami żywicielskimi na dnie lasu są mrówki , pająki , chrząszcze i małe ssaki. Poczwarki są wrażliwe, ponieważ w tym stanie gąsienice są na ogół nieruchome. Dorosłe ćmy mogą odlecieć przed drapieżnikami, ale są wtedy narażone na kontakt z różnymi ptakami, ważkami i muchami rabusiami . Samce i samice ćmy świerkowej są bardziej podatne na ataki podczas kopulacji.
owadożerne są powszechnym i głównym drapieżnikiem świerka, polującym głównie na larwy i poczwarki. Przykładami gatunków są wróble , drozdy i gajówki . Rozmieszczenie ptaków zmieni się, aby odzwierciedlić zagęszczenie pączków w lasach. Badanie z 1989 roku wykazało, że największe populacje larw i poczwarek pączków świerka występują w czerwcu i lipcu. Zbiega się to z okresem, w którym niektóre gatunki ptaków wymagają maksymalnej ilości pokarmu, aby wykarmić swoje młode. W rezultacie drapieżnictwo ptaków pomaga kontrolować wzrost drapieżników budworm. Inne główne drapieżniki to różne bezkręgowce , głównie pająki.
W lasach świerkowo-jodłowych w całym stanie Maine larwy pączków świerkowych w późnym stadium rozwojowym są żerowane przez osy eumenidalne , takie jak A. adiabatus i E. leucomelas . To drapieżnictwo jest ważne w zwalczaniu populacji pączka świerkowego w drzewostanach.
Larwy pączków świerka są atakowane przez parazytoidy z rzędów Hymenoptera i Diptera , do których należą osy pospolite, takie jak Apanteles fumiferanae i Glypta fumiferanae . Latem pasożytują larwy w pierwszym i drugim stadium rozwojowym. Kiedy następnego lata są w czwartym lub wyższym stadium larwalnym, larwy są zabijane przez nowo wyłonione osy. Inne gatunki os pasożytniczych (np. Meteorus trachynotus ) atakują larwy, gdy są w trzecim lub czwartym stadium rozwojowym, wyłaniając się w szóstym stadium rozwojowym lub z poczwarek.
Około 90 parazytoidów zostało zebranych z pączka świerkowego we wschodniej Ameryce Północnej. W 1996 roku Henry odkrył, że zestaw parazytoidów zebranych z pączków świerka na izolowanych plantacjach świerka białego w południowym Ontario różni się od zwykłego zestawu parazytoidów występujących w lesie borealnym .
Fizjologia
Termoregulacja
Pogoda i wahania temperatury mogą wpływać na rozwój larw pączka świerkowego. Podczas mroźnych zim larwy zimują w swoich hibernakulach w prawdziwej diapauzie , dopóki wiosną nie będą mogły wznowić wzrostu. Kiedy pogoda jest ciepła późną jesienią i wczesną wiosną, robak może metabolizować w szybszym tempie, co wyczerpuje jego ograniczone zasoby pokarmowe podczas zimowania. Ostrzejsze zimy wiążą się ze spadkiem populacji, sięgającym nawet 49% śmiertelności. Wynika to albo z niskich temperatur, albo z skumulowanego efektu zimna w czasie. Mróz może być śmiertelny dla tych larw we wczesnym stadium rozwoju. Ciepłe wiosenne temperatury mogą również mieć wiele skutków. Po pojawieniu się może spowodować większe rozproszenie, co zwiększa śmiertelność, ale trudno to określić. Jest bardziej prawdopodobne, że pomoże w rozwoju i zwiększy przeżycie. Ogólnie rzecz biorąc, zimna i wilgotna temperatura może być szkodliwa w tym okresie larwalnym, podczas gdy gorąca i sucha letnia pogoda jest najkorzystniejsza.
diapauza
Podczas diapauzy larwy C. fumiferana mają niską aktywność metaboliczną i zahamowany wzrost rozwojowy. Po pierwszym stadium rozwojowym wchodzą w diapauzę i zimują. Dżdżownice świerkowe mogą zimować dwukrotnie, a tym samym dwukrotnie wchodzić w diapauzę, gdy są w dwuletnim cyklu życiowym. Może to wystąpić w lasach świerkowo-balsamowych środkowej i południowej Kolumbii Brytyjskiej oraz w Górach Skalistych . Zaobserwowano, że larwy kończą pierwszą diapauzę latem i rozwijają się powoli, aż wejdą w diapauzę jako larwy w czwartym stadium rozwojowym. Następnie pojawiają się następnej wiosny i pod koniec lipca rozwijają się w dorosłe osobniki. Dwuletnie cykle życia występują zwykle w regionach o niskich średnich dziennych temperaturach i krótkich sezonach bez mrozu. Ogólnie rzecz biorąc, diapauza jest uwarunkowana środowiskowo.
ogniska
paleoekologiczne sugerują, że pączek świerkowy pojawia się we wschodniej Ameryce Północnej od tysięcy lat.
teorie
Populacje C. fumiferana mogą szybko rosnąć i zmniejszać się w krótkich okresach czasu. Epidemie pojawiają się, gdy populacja nagle wzrasta, zanim ponownie się załamie. Według jednej z powszechnych teorii (hipoteza podwójnej równowagi), spopularyzowanej w latach 70. XX wieku, okresowe gradacje pączka świerkowego są częścią naturalnego cyklu zdarzeń związanych z dojrzewaniem jodły balsamicznej. Kluczową kwestią jest to, że nie można przewidzieć częstotliwości epidemii. Katastrofalna teoria epidemii pączków głosi, że szczególnie duże inwazje występują co 40–60 lat w wyniku zdarzenia o zakręcie-katastrofie, w wyniku którego populacje nagle przeskakują z poziomu endemicznego do epidemicznego. Alternatywna teoria głosi, że ogniska są wynikiem zsynchronizowanych przestrzennie oscylacji populacji, które są spowodowane opóźnionym sprzężeniem zwrotnym zależnym od gęstości (od różnych czynników śmiertelności), które są synchronizowane poprzez proces porywania . Wreszcie teoria epicentrum opisuje model, w którym ogniska rozpoczynają się w epicentrum i rozprzestrzeniają się na zewnątrz poprzez rozproszenie. Te epicentra mają ogólnie mniejsze zniszczenia i zwykle występują w Wielkich Jeziorach-St. Leśny korytarz Lawrence'a. Z tych epicentrów epidemia rozprzestrzeni się i połączy z innymi epicentrami, tworząc większą epidemię.
Dowód
Jodła balsamiczna może dostarczyć dowodów na ogniska dzięki danym o promieniowym wzroście. Jednak generalnie nie można go wykorzystać do uzyskania informacji o ogniskach, które miały miejsce ponad 75 lat wcześniej.
Świerk biały jest również szczególnie przydatny do dostarczania dowodów na wcześniejsze ogniska pączków świerka na podstawie danych dotyczących wzrostu promieniowego. Mogą dostarczyć doskonałych zapisów nawet sprzed 200, a czasem 300 lat. Chociaż świerk biały jest bardziej odporny na atak pączków niż jodła balsamiczna, podczas silnych ognisk może wystąpić silna defoliacja, co skutkuje zmniejszeniem wzrostu promieniowego. W mniejszych ogniskach wzrost promieniowy jest umiarkowanie zmniejszony, co często utrudnia rozróżnienie, czy jest to spowodowane fluktuacjami losowymi, czy pogodowymi. Porównania między promieniowym wzrostem drzew żywicielskich i drzew niebędących żywicielami (zwłaszcza sosen białych i czerwonych) są wykorzystywane do wykrywania efektu pączków.
Wydarzenia
Ogniska pąków świerkowych zwykle pojawiają się najpierw na zlokalizowanych obszarach, zanim rozprzestrzenią się na ogromne terytoria. Eksplozje demograficzne mogą być zdumiewająco szybkie. Na przykład w rejonie jeziora Kedgwick w Quebecu pobranie jaj latem 1959 roku wykazało, że populacja dżdżownic będzie niska w 1960 roku, ale znacznie większa populacja rozwinęła się w odpowiedzi na sprzyjające warunki pogodowe i pokarmowe. Jest mało prawdopodobne, aby takie sytuacje często się powtarzały, ale populacje larw często rozprzestrzeniają się przez wiatr. Niesprzyjająca pogoda na wiosnę może silnie wpłynąć zarówno na rozwój pączków, jak i żywicieli.
Masowe ogniska pączka świerkowego występują nieregularnie w całym zasięgu, ale populacje tego owada mogą pozostawać na poziomie endemicznym przez długi czas. W 1943 r. utrzymująca się epidemia w Ontario i zachodnim Quebecu spowodowała dużą śmiertelność, szczególnie w drzewostanach jodły balsamicznej. , że połowa z 25 milionów sznurów (90 615 000 m 3 ) jodły balsamicznej rosnących w 1931 r. Prawdopodobnie zabito również miliony sznurów białego świerku. Atwood zauważył zwiększoną trudność wycinki w dotkniętych drzewostanach, a także zwiększone ryzyko pożaru.
Zamiast wpływać na cały obszar objęty inwazją dżdżownic, niektóre wcześniejsze ogniska wystąpiły w oddzielnych regionach. Na przykład w dolnych regionach St. Lawrence i Gaspé badania wzrostu promieniowego jodły balsamicznej i świerka białego potwierdziły ogniska, o których wiadomo, że miały miejsce w dolnym St. Lawrence w 1878 i 1912 r. Uważano, że obszar Gaspé uniknął tych ognisk , ale Blais odkrył, że epidemia z 1912 roku objęła w tym regionie ponad 2 miliony hektarów. W dotkniętych regionach epidemie nie powtarzały się regularnie. W 1965 roku Blais uzyskał dalsze dowody na podstawie wzrostu promieniowego na podstawnych krążkach jodły balsamicznej, świerka białego i świerka czarnego (gatunki podatne) oraz niewrażliwej sosny białej w Laurentide Park w Quebecu. Doszedł do wniosku, że ogniska wystąpiły w latach 1704, 1748, 1808, 1834, 1910 i 1947. Nowsze ogniska wydawały się być bardziej dotkliwe niż wcześniejsze, prawdopodobnie z powodu wzrostu bardzo podatnej jodły balsamicznej i spadku liczby mniej podatnego świerka białego po operacjach żniwnych.
Turner znalazł dowody na atak pączków w regionie Lake Nipigon w Ontario, który miał miejsce wraz z wybuchem epidemii w 1704 roku w Laurentide Park w Quebecu. Opierało się to na wzorcu wzrostu promieniowego pojedynczego 300-letniego świerka białego, który wykazywał charakterystyczny wzór tłumienia pączków, który rozpoczął się w 1702 r. I trwał przez 10 lat. Intensywne poszukiwania nie pozwoliły na odnalezienie innych świerków białych w podobnym wieku.
Interakcje z ludźmi
Szkodnik lasów
Pączek świerka wschodniego Choristoneura fumiferana został nazwany „najbardziej niszczycielskim owadem leśnym w Ameryce Północnej”. Masowe epidemie pączków świerkowych wybuchają okresowo w lasach świerkowo-jodłowych w północnej i wschodniej Kanadzie. Populacje pączków świerkowych różnią się gęstością o kilka rzędów wielkości. Odnotowane zagęszczenie w lasach borealnych waha się od mniej niż 0,01 do ponad 100 larw na czubek gałęzi o długości 45 cm. Uszkodzenia drzew w lasach mogą rozpocząć się jeszcze przed wypłynięciem pąków. Larwy we wczesnym stadium larwalnym kopią i zabijają te pąki. Larwy w późnym stadium rozwojowym są żarłocznymi pokarmami , odgryzanie igieł u ich podstawy.W przypadku silnej inwazji zjadane są również stare liście.Utrata przyrostu, deformacja drzew i śmiertelność drzew następują po kilku latach silnej inwazji.
Defoliacja drzew zmniejsza ich zdolność fotosyntezy, a tym samym ogranicza wzrost. W przypadku drzew iglastych zmniejszenie wzrostu promieniowego zwykle nie pokrywa się z pierwszym rokiem defoliacji. Na przykład szerokość słojów świerka białego wykazywała zmniejszony wzrost na całej łodydze, począwszy od roku po defoliacji przez tartaka świerkowego ( Gilpinia hercyniae Htg.). Jedno wstępne badanie wykazało, że w ciągu pierwszych 3 lub 4 lat powtarzająca się silna defoliacja świerka białego przez pączka świerkowego nie znalazła odzwierciedlenia w zmniejszonym wzroście promieniowym. Jednak w przypadku Lac Seul w północno-zachodnim Ontario widoczne zahamowanie wzrostu promieniowego świerka białego wystąpiło po raz pierwszy w 2. i 3. roku silnej defoliacji.
Kontrola
_(20946363318).jpg)
Zwalczanie szkodników pączków świerka wschodniego jest często podejmowane ze względu na niezgodność ognisk pączków z niektórymi zastosowaniami tego samego lasu przez ludzi. Zarządzanie odbywa się poprzez pewną manipulację środowiskiem, która jest określona przez praktykę kulturową lub przez wprowadzenie czynnika regulacyjnego, takiego jak drapieżnik lub środek owadobójczy . W przypadku masowych gradacji podstawowym sposobem ochrony drzew jest stosowanie insektycydów .
Pestycyd
W Nowym Brunszwiku w latach 1952-1967 co najmniej raz opryskano ponad 3 600 000 hektarów. W 1968 r. większość opryskanych lasów była nadal „w dobrym stanie”. Chociaż w całym regionie doszło do rozproszenia martwych drzew, w żadnym przypadku śmiertelność nie zniszczyła główną jednostkę operacyjną lub zakłócić długoterminowy plan zarządzania. Natomiast śmiertelność przekroczyła 65% w 2 nieopryskiwanych obszarach kontrolnych, każdy o powierzchni 155 km 2 . Szacuje się, że gdyby nie przeprowadzono programu opryskiwania przeciwko dżdżownicom, produkcja leśna w środkowym Nowym Brunszwiku zostałaby zmniejszona do 20% normalnej produkcji.
Kontrola biologiczna
Kontrole chemiczne są kontrowersyjne, ponieważ zapewniają jedynie krótkotrwałą ochronę i wymagają wielu aplikacji. W rezultacie przeprowadzono badania nad alternatywnymi środkami kontroli biologicznej z wykorzystaniem naturalnych drapieżników. Badanie z 1989 roku wykazało, że ptaki leśne nie są w stanie skutecznie kontrolować szkód wyrządzanych przez dżdżownice podczas epidemii, ponieważ ich wymagania pokarmowe są przekroczone. Jednak ptaki odgrywają ważną rolę w zwalczaniu dżdżownic i zmniejszaniu szkód spowodowanych przez defoliację, gdy populacje dżdżownic są mniejsze niż poziomy epidemii.
Zbadano również zalane uwolnienia Trichogramma minutum Ril., gatunku pasożytniczej osy, pod kątem biologicznego zwalczania Choristoneura fumiferana. Na poziom pasożytnictwa jaj duży wpływ miały takie czynniki, jak czas uwolnienia, zagęszczenie pasożytów i lokalna pogoda. Niektóre inne czynniki, które były mniej istotne, obejmowały zaopatrzenie w żywność dorosłych samic pasożytów, wzrost masy jajowej żywiciela, gęstość żywiciela i intensywność promieniowania słonecznego. Różnice w temperaturze i jajach żywicieli wpłynęły również na cechy biologiczne hodowanych pasożytów, co może mieć wpływ na powodzenie wypuszczania na pola. Ze względu na wysoki stopień zmienności indywidualnej w obrębie każdego szczepu, warunki hodowli uznano za ważniejsze niż rodzaj geograficznego szczepu T. minutim . Gatunki drzew, na których złożono masy jajowe pąkówki świerkowej, nie miały wpływu na poziom pasożytnictwa.
Pułapki feromonowe
Pułapki feromonowe mogą być wykorzystywane do obserwacji populacji C. fumiferana w lasach w celu przewidywania ognisk. Pułapki te uwalniają zsyntetyzowany feromon, który przyciąga samce ćmy, ale wcześniej jako przynęty używano dziewiczych samic. Ta metoda kontroli jest stosowana od ponad 20 lat w niektórych lasach w całej Kanadzie.