Salamandra Ezo
|
|
| Ezo salamandra | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | Urodela |
| Rodzina: | Hynobiidae |
| Rodzaj: | Hynobiusz |
| Gatunek: |
H. retardatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Hynobius retardatus (Dunn, 1923)
|
|
| Synonimy (Dunn, 1923) | |
|
Satobius retardatus |
|
Salamandra Ezo ( Hynobius retardatus ), znana również jako salamandra Hokkaido , salamandra Noboribetsu lub Ezo Sanshouo w języku japońskim to gatunek salamandry z rodziny Hynobiidae . Przed 1923 rokiem gatunek ten był również klasyfikowany pod dwumianową naukową nazwą Satobius retardatus . H. retardatus występuje endemicznie w najbardziej wysuniętej na północ prefekturze Japonii , na wyspie Hokkaido . Gatunek ten jest salamandrą stawową, a jego naturalnymi siedliskami są lasy strefy umiarkowanej , zarośla strefy umiarkowanej , bagna , bagna słodkowodne, przerywane bagna słodkowodne, źródła słodkowodne , grunty nawadniane, kanały i rowy.
W 1923 roku gatunek ten został odkryty przez amerykańskiego herpetologa Emmetta Reida Dunna , w tym samym roku odkryto gatunki salamandry Hida i Amber . H. retardatus został po raz pierwszy zaobserwowany na wschodnim krańcu regionu Noboribetsu w obrębie jeziora Kuttara (Kuttara-ko), chociaż ta specyficzna populacja jest obecnie wymarła. Nazwa Ezo pochodzi od Yezo, starej nazwy Hokkaido.
Opis
Dorosłe salamandry Ezo mogą osiągnąć długość 115–200 mm (4,52–7,87 cala). Kończyny tylne ziemskich dorosłych mają pięć cyfr. Dorosłe osobniki mają ciemnobrązowe zabarwienie, a wodne osobniki młodociane są podobnie ciemnobrązowe, posypane złotymi plamkami na całym ciele.
Salamandra Ezo jest daleko spokrewniona z innymi przedstawicielami swojego rodzaju. Unikalną cechą tego gatunku jest to, że osobniki posiadają tylko 20 chromosomów , znacznie mniej niż 28-29 par występujących u innych salamandry z rodzaju Hynobius .
Siedlisko i dystrybucja
Salamandra Ezo żyje w alpejskich lasach i łąkach tylko na wyspie Hokkaido i nie występuje na żadnej z okolicznych wysp.
Salamandra Ezo prawdopodobnie migrowała na wyspę Hokkaido z kontynentalnej Eurazji przez mosty lądowe . Mosty te łączyły oba regiony aż do końca ostatniego zlodowacenia, czyli około 10 000 lat temu. Dywergencja H. retardatus znacznie poprzedza tę migrację, która miała miejsce między 14 a 18 milionami lat temu. Ten przedział czasowy obejmuje części miocenu , pliocenu i plejstocenu , kiedy archipelag japoński po raz pierwszy wyrósł z Oceanu Spokojnego .
Struktura populacji, specjacja i filogeneza
Geograficznie oddzielone populacje H. retardatus wykazują znaczne różnice w morfologii, przy czym niektóre osobniki populacji Obihiro-shi we wschodnim Hokkaido wykazują większy rozmiar ciała dorosłego, a także większy rozmiar i średnicę worka jajowego. Te różnice w wielkości zmusiły niektórych badaczy do wstępnego podziału gatunków na „duże” i „pospolite” morfy. Pomimo wizualnej różnicy morfologicznej między dużymi i pospolitymi typami, nie są one genetycznie wystarczająco różne, aby można je było rozdzielić na podstawie rangi taksonomicznej. Różnice morfologiczne między H. retardatus można przypisać indukowalnym obronom ich ofiar i występowaniu kanibalizmu między larwami tego gatunku.
Zasięg domu i terytorialność
H. retardatus jest licznym gatunkiem endemicznym na wyspie Hokkaido, występującym na całej wyspie. Są to najbardziej wysunięte na północ gatunki z Hynobius w Japonii. W Japonii populacje zostały znalezione w podprefekturze Iburi , dystrykcie Kayabe , miastach Obihiro , Chitose , Hakodate i Kitami , a także w miastach Erimo , Teshio i Nopporo Shinrin Kōen Prefectural Natural Park .
Salamandry Ezo mogą żyć tylko w soczewkowatych siedliskach słodkowodnych, więc ich mobilność jest ograniczona, a oddzielne populacje wykazują bardzo niski poziom przepływu genów. Jednak stosunkowo wysoki poziom przepływu genów został zarejestrowany między populacjami Nopporo i Kitami, pomimo oddzielającego je pasma górskiego.
Dieta
Dorosłe osobniki tego gatunku żywią się bezkręgowcami, takimi jak ślimaki i robaki. Wiadomo, że larwy H. retardatus zjadają kijanki wielu gatunków żab, takich jak japońska żaba brunatna ( Rana pirica ) i żaba Hokkaido , a także robaki kanalizacyjne ( Tubifex ), obunogi gammaridean , larwy chruścików i prawdopodobnie larwy salamandry syberyjskiej . Kanibalizm larw nie jest niczym niezwykłym, gdy brakuje zdobyczy. H. retardatus , podobnie jak inne gatunki salamandry, jest drapieżnikiem o ograniczonych gabarytach, który połyka ofiarę w całości.
Kanibalizm
wodne larwy H. retardatus wykorzystują kanibalizm w określonych okolicznościach, na które wpływa dostępność i indukowalna obrona ofiary, a także asymetria wielkości między larwami tego samego gatunku . Niektóre kijanki japońskiej żaby brunatnej ( R. pirica ) przystosowały się do grubszych ciał, aby ograniczyć drapieżnictwo larw H. retardatus (ponieważ mają one ograniczone rozwarcie). W odpowiedzi larwy salamandry Ezo są w stanie rozwinąć się w większe morfy z dłuższymi ciałami, szerszymi głowami i stosunkowo większym rozwarciem, co pozwala im zjadać większą zdobycz. Jednak wraz ze wzrostem różnicy między mniejszymi i większymi H. retardatus wzrasta również skłonność do kanibalizmu. Wydaje się, że salamandry Ezo są w stanie rozróżnić ofiarę tego samego gatunku i heterospecyficzną, z preferencją dla ofiary heterospecyficznej, ale wyższe częstotliwości grubszych kijanek R. pirica i większe asymetrie między larwami H. retardatus zmuszają większe larwy morph do kanibalizmu.
H. retardatus sztucznie karmione wyłącznie ofiarą tego samego gatunku z większym prawdopodobieństwem rozwiną się w odmianę kanibalistyczną, gdy zostaną poddane warunkom o dużym zagęszczeniu. Te larwy rozwinęły większe ciała i większe względne szerokości głowy. W przypadku larw robaków ściekowych ( Tubifex ) – heterospecyficznej ofiary – w warunkach dużego zagęszczenia szerokość głowy wzrosła, ale wielkość ciała pozostała niezmieniona. Na rozwój kanibalistycznej odmiany wpływają zatem zarówno chemiczne, jak i wizualne wskazówki dotyczące gęstości i diety. Obserwacje dzikich populacji ujawniły, że dymorfizm kanibalistyczny w stawach był ograniczony do wczesnych okresów rozwoju i zanikał wraz z postępem rozwoju.
Rozmnażanie i cykl życia
Okres lęgowy salamandry Ezo trwa od kwietnia do maja, a jaja wylęgają się między początkiem a połową maja. Gatunek ma dwufazowy cykl życiowy, z pierwszym etapem życia spędzonym jako larwy wodne, a drugim, po metamorfozie , na lądzie jako dorosły osobnik lądowy.
Rozwój
Salamandry Ezo rozwijają błony międzypalcowe na przednich i tylnych kończynach podczas ich młodzieńczych stadiów. Kończyny przednie rozwijają się jako pierwsze, podobnie jak u innych gatunków salamandry, które składają tarło larw wodnych. Najwcześniejsze etapy rozwoju kończyny przedniej wykazują morfologię podobną do włóczni, z symetrycznymi cyframi rozwijającymi się po obu stronach spiczastej błony międzypalcowej, aż kończyna przyjmuje trzy cyfry i błona znika. Ta cecha jest powszechnie obserwowana u innych larw wodnych żyjących w stawach, ale nie występuje u larw rozwijających się w szybko płynących strumieniach.
Pedomorfoza
Populacja H. retardatus znaleziona w jeziorze Kuttara wykazywała paedomorfozę , mechanizm, w którym dorosłe osobniki zachowują cechy larwalne nawet po metamorfozie i osiągnięciu dojrzałości płciowej. Chociaż mechanizm ten jest powszechny u wielu gatunków salamandry - występujący w dziewięciu z dziesięciu rodzin salamandrów - jest rzadki w rodzinie Hynobiidae, odnotowany tylko u H. retardatus i salamandry strumieniowej Longdong ( Batrachuperus londongensis ). Paedomorfoza salamandry Ezo została po raz pierwszy odnotowana w 1924 r. W populacji jeziora Kuttara, a ostatnio widziana w 1932 r. Te H. retardatus były dojrzałe płciowo, ale morfologicznie podobne do larw tego gatunku, z cechami takimi jak zewnętrzne skrzela i płetwy ogonowe . Dokładny rok wymarcia tej populacji nie jest znany, ale prawdopodobnie można go przypisać wprowadzeniu łososia do środowiska jeziora.
Po utracie populacji jeziora Kuttara przez prawie 100 lat nie udokumentowano pedomorfii H. retardatus i przypuszczano, że cecha ta wymarła. Jednak 1 grudnia 2020 r. I 5 kwietnia 2021 r. W podprefekturze Iburi w odległości 40 km od jeziora Kuttara udokumentowano trzy samce podobne do paedomorfów. Trzy osobniki były o 14% mniejsze niż samce z metamorfozą, porównując długości otworów wentylacyjnych pyska i 2,26 razy większe niż larwy wodne tego gatunku. Pomiary wielkości głowy i kształtu ogona samców przypominających paedomorfy dały wyniki pośrednie między dorosłymi samcami a larwami. Dwa z trzech samców wykazywały również trzy małe pary zewnętrznych skrzeli ramus i zęby vomerine ułożone w odwrócone „V”, jak widać na larwach H. retardatus . Te same dwa samce miały również ruchliwe plemniki , co potwierdza, że osiągnęły już dojrzałość płciową, a zatem były paedomorficzne.
Fizjologia
H. retardatus posiada rzadką cechę wśród płazów, polegającą na tym, że przejście z hemoglobiny larwalnej do postaci dorosłej następuje niezależnie od aktywności tarczycy i może trwać do dwóch lat, znacznie dłużej niż rzeczywisty okres metamorfozy. We wczesnych stadiach rozwoju wątroba H. retardatus jest głównym narządem erytropoetycznym. Następnie śledziona przejmuje dalsze etapy rozwoju, ale przed przejściem do hemoglobiny. Po przejściu śledziona powraca do swojej funkcji głównego źródła erytropoezy i kontynuuje tę funkcję przez całe życie osobnika H. retardatus . Przejście od hemoglobiny młodocianej do dorosłej zachodzi również całkowicie w obrębie jednej populacji czerwonych krwinek, w przeciwieństwie do całkowitego zastąpienia czerwonych krwinek z typu larwalnego do dorosłego, występującego u wielu innych gatunków płazów. Podobną metodę przełączania hemoglobiny zaobserwowano u myszy.
Ochrona
Salamandry Ezo są powszechnie sprzedawane przez Internet w ramach handlu zwierzętami domowymi. Są również zagrożone przez wprowadzenie gatunków inwazyjnych, co widać w wymieraniu populacji jeziora Kuttara, prawdopodobnie z powodu wprowadzenia do jeziora łososia . Wiadomo, że szopy pracze , obcy gatunek sprowadzony do Japonii przez ludzi, polują na H. retardatus . Urbanizacja i modyfikacja terenów podmokłych i podobnych siedlisk spowodowały spadek populacji salamandry Ezo żyjącej w siedliskach w pobliżu ludzi.