Indraloris
Klasyfikacja naukowa | |
---|---|
Indraloris | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klasa: | ssaki |
Zamówienie: | Naczelne ssaki |
Podrząd: | Strepsirrhini |
Rodzina: | † Sivaladapidae |
Podrodzina: | † Sivaladapinae |
Rodzaj: |
† Indraloris Lewis, 1933 |
Gatunek | |
|
Indraloris to kopalny naczelny z miocenu Indii i Pakistanu z rodziny Sivaladapidae . Obecnie rozpoznawane są dwa gatunki: I. himalayensis z Haritalyangar w Indiach (wiek około 9 milionów lat) i I. kamlialensis z płaskowyżu Pothohar w Pakistanie (wiek 15,2 miliona lat). Inny materiał z Płaskowyżu Potwar (16,8 i 15,2 miliona lat) może reprezentować dodatkowy, nienazwany gatunek. Szacunki masy ciała wahają się od około 2 kg (4,4 funta) dla mniejszego I. kamlialensis do ponad 4 kg (8,8 funta) dla większego I. himalayensis .
Indraloris jest znany z izolowanych zębów i fragmentarycznych żuchwy. Szczęka jest głęboko pod ostatnimi zębami przedtrzonowymi , ale ku przodowi staje się płytsza. Dolne zęby przedtrzonowe są wydłużone. Dolne zęby trzonowe są krótsze i szersze niż u Sivaladapisa . Indraloris mógł być nadrzewny i przynajmniej częściowo owocożerny . Kiedy na początku lat 30. odkryto pierwsze skamieniałości Indraloris , jedną z nich błędnie zidentyfikowano jako mięsożercę , a drugą jako lorisa. . Identyfikacja drapieżników została poprawiona w 1968 r., Aw 1979 r. Indraloris i spokrewniony z nim Sivaladapis zostały zidentyfikowane jako późne osobniki, które przeżyły Adapiformes , archaiczną grupę naczelnych.
Taksonomia
Obecnie Indraloris jest uważany za ważny rodzaj w obrębie rodziny Sivaladapidae , obejmującej dwa nazwane gatunki: I. himalayensis z Indii i I. kamlialensis z Pakistanu. Trzeci gatunek może być reprezentowany w pakistańskim materiale Indraloris . Jednak Indraloris ma skomplikowaną historię taksonomiczną , a część znanego materiału była przez dziesięciolecia błędnie identyfikowana jako członkowie innych grup ssaków.
W 1932 roku brytyjski paleontolog Guy Pilgrim opisał dwa gatunki z miocenu na terenach dzisiejszych Indii i Pakistanu, Sivanasua palaeindica z Chinji (Pakistan) i Sivanasua himalayensis z Haritalyangar (Indie). Oba przypisał Sivanasua , rodzajowi mięsożerców znanemu z Europy. W następnym roku amerykański naukowiec G. Edward Lewis opisał nowy rodzaj i gatunek Indraloris lulli z Haritalyangar, który prowizorycznie przypisał do rodziny Lorisidae . The nazwa rodzajowa , Indraloris , łączy imię boga Indry z nazwą rodzajową Loris , a nazwa specyficzna , lulli , honoruje Richarda Swanna Lulla , ówczesnego dyrektora Peabody Museum of Natural History . Dopiero w 1968 roku amerykański antropolog Ian Tattersall zauważył, że gatunek Sivanasua Pielgrzyma został błędnie zidentyfikowany; zasugerował, że Sivanasua himalayensis był prawdopodobnie tym samym co Indraloris lulli , ale pozostawił otwarte pokrewieństwo z Sivanasua palaeindica . Tattersall, który opisał również dodatkowy materiał Indraloris , nadal uważał to zwierzę za lorisid.
Lewis zasugerował, że Indraloris może pochodzić od Adapidae , prymitywnej grupy naczelnych, aw latach 70. niektórzy autorzy tymczasowo umieścili Indraloris wśród Adapidae. W 1979 roku amerykańscy i indyjscy paleontolodzy Philip Gingerich i Ashok Sahni dokonali przeglądu gatunków Indraloris i indo-pakistańskich „ Sivanasua ”. Uznali, że Sivanasua himalayensis i Indraloris lulli reprezentują ten sam gatunek, Indraloris himalayensis i stworzył nowy rodzaj Sivaladapis dla Sivanasua palaeindica i innego gatunku, który został nazwany później, Sivanasua nagrii . Gingerich i Sahni uważali zarówno Indralorisa , jak i Sivaladapisa za adapidów.
Kilku innych autorów zasugerowało podobne przegrupowania taksonomiczne mniej więcej w tym samym czasie. W 1979 roku Herbert Thomas i Surinder Verma zgodzili się, że Indraloris i Sivaladapis byli adaptidami, ale umieścili ich we własnej podrodzinie Sivaladapinae. Również w 1979 roku Frederick Szalay i Eric Delson umieścili Indraloris we własnym plemieniu Indralorisini w obrębie Adapidae. W 1980 roku indyjscy paleontolodzy SRK Chopra i RN Vasishat umieścili oba gatunki Sivanasua Pielgrzyma w Indraloris i argumentowali, że Indraloris lulli , Sivanasua himalayensis i Sivanasua nagrii reprezentowały ten sam gatunek — Indraloris himalayensis . Wymienili Sivanasua palaeindica jako drugi gatunek Indraloris , I. palaeindica i nadal uważali Indraloris za lorisid. Gingerich i Sahni opublikowali bardziej szczegółowo w Sivaladapis w 1984. Następnie umieścili te dwa rodzaje w oddzielnej podrodzinie Adapidae, zwanej Sivaladapinae, ponieważ nazwa ta została opublikowana dwa miesiące przed Indralorisini. W 1985 roku Vasishat nadal klasyfikował Indraloris i Sivaladapis w jeden rodzaj, a Indraloris himalayensis i Sivaladapis nagrii w jeden gatunek, ale inni autorzy nie zastosowali się do tej klasyfikacji.
W przeglądzie z 1998 roku prymatolog Marc Godinot uznał Sivaladapidae za odrębną rodzinę w obrębie Adapiformes i od tamtej pory stosuje się tę klasyfikację. Kilka rodzajów oprócz Indraloris i Sivaladapis jest obecnie przypisywanych do Sivaladapidae, które są znane od eocenu do miocenu w Chinach, Tajlandii, Birmie, Indiach i Pakistanie. Sivaladapidy wyróżniają się zdecydowanie najmłodszymi adaptiformami; poza tym członkowie tej grupy są znani głównie z eocenu, ale kilka sivaladapidów wystąpiło w miocenie.
Pomimo tych zmian taksonomicznych Indraloris pozostał znany tylko z dwóch okazów ( holotypy Indraloris lulli i Sivanasua palaeindica ) do 2005 r. Oba okazy — odpowiednio izolowany pierwszy dolny trzonowiec (m1) i fragment żuchwy (żuchwa) z m1 — pochodzą z Haritalyangar w formacji Nagri. Jednak w 2005 roku amerykańscy paleontolodzy Lawrence Flynn i Michèle Morgan opisali pięć zębów Indraloris ze stanowisk kopalnych w starszej formacji Kamlial jako drugi gatunek w rodzaju Indraloris kamlialensis . Gatunek został nazwany na cześć formacji Kamlial. Ponadto zasugerowali, że dwa fragmenty dolnej szczęki z formacji Kamlial reprezentują trzeci, większy gatunek Indraloris .
Opis
Próbka | Organ | Miejscowość | Gatunek | Pomiary |
---|---|---|---|---|
GSI D237 | Fragment żuchwy z m1 | Haritalyangar | I. himalayensis ( holotyp ) | Lm1: 7,0; Wm1: 5,5 |
YPM 13802 | m1 lub m2 | Haritalyangar | I. himalayensis ( holotyp Indraloris lulli ) | dł.: 5,5; W: 4.3 |
YGSP 24338 | p4 | Y642 | I. kamlialensis | L: 4,68; Szer.: 2,71 |
YGSP 32151 | dp4 | Y642 | I. kamlialensis | L: 4,38; Szer.: 2,99 |
YGSP 33157 | p3 | Y682 | I. kamlialensis | L: 3,67; W: 2,21 |
YGSP 44443 | m1 lub m2 | Y682 | I. kamlialensis ( holotyp ) | L: >4,00; W: 3,34 |
YGSP 46099 | M3 | Y682 | I. kamlialensis | L: >3,86; W: 4,35 |
YGSP 32152 | Fragment żuchwy z m1 | Y642 | Indraloris , duży sp. | Lm1: 5,78; Wm1: 4,91 |
YGSP 32727 | Fragment żuchwy z lewym p3 i wyrzynającym się prawym p2 | Y801 | Indraloris , duży sp. | LP3: 4,47; Wp3: 2.05 |
Indraloris znany jest jedynie z pojedynczych zębów i fragmentów żuchwy. Pokazują one, że Indraloris był średniej wielkości sivaladapidem, nieco mniejszym niż Sivaladapis . W 1982 Gingerich i współpracownicy oszacowali, że Indraloris himalayensis mógł ważyć od 3,7 do 4,3 kg (8,2 do 9,5 funta) na podstawie allometrycznego skalowania wielkości zęba; Flynn i Morgan oszacowali wielkość ciała I. kamlialensis na około 2 kg (4,4 funta) . Ogólnie rzecz biorąc, cingula (półki) na brzegach zębów policzkowych są słabe u Indraloris . Spośród dwóch wymienionych gatunków I. kamlialensis jest o około 20% mniejszy niż I. himalayensis . Nienazwany duży Indraloris jest podobny rozmiarami do I. himalayensis .
Żuchwa jest najlepiej reprezentowana przez YGSP 32727, jeden z dwóch okazów nienazwanego dużego gatunku Indraloris . Zachowuje zarówno prawą, jak i lewą stronę zębiny, z powrotem do poziomu czwartych dolnych zębów przedtrzonowych (p4), ale jest również uszkodzony z przodu. Szczęka jest głęboka poniżej p4, ale dalej z przodu szybko staje się płytsza. Zachowane są korzenie dwóch dolnych siekaczy i znacznie większego kła ; trzy korzenie skupiają się razem, z kłem nad korzeniami siekaczy, co sugeruje, że te zęby pełniły jakąś funkcję. Otwór mentalny , otwór w kości szczęki, znajduje się poniżej p4. Korzeń drugiego przedtrzonowca mlecznego (dp2) zachował się zarówno po lewej, jak i prawej stronie, natomiast sam ząb nie i nie można stwierdzić, czy dp2 miał jeden, czy dwa korzenie. Prawy stały drugi przedtrzonowiec (p2) nie wyrznął się, ale jest częściowo widoczny; jest to ząb tnący w kształcie ostrza. P3 ma pojedynczy guzek, nieco do przodu od środka zęba, z grzebieniami opadającymi z przodu i do tyłu oraz słabym zakrętem obręczy po wewnętrznej i zewnętrznej stronie. Jest wspierany przez dwa korzenie, które są blisko siebie.
Izolowane dolne zęby przedtrzonowe są znane z I. kamlialensis . P3, YGSP 33157, przypomina p3 YGSP 32727, ponieważ posiada pojedynczy duży guzek połączony z grzbietami z przodu iz tyłu. Z tyłu znajduje się pięta, część małego talonida . Ząb ma dwa korzenie. P4, reprezentowany przez YGSP 24338, jest wydłużonym, dwukorzeniowym zębem z wyraźnym trygonidem z przodu i talonidem z tyłu. Protokonid _ jest najwyższym wierzchołkiem trygonidu. Dwa grzebienie schodzą z niego pod kątem prostym w kierunku językowym (w kierunku wewnętrznej strony zęba): protolofid ku przodowi, kończący się na niskim parakonidzie, i metalofid ku tyłowi, sięgając do wydłużonego metakonida . Basen talonidów jest otwarty językowo; po stronie wargowej obecny jest guzek hipokonidalny . Grzebień, cristid obliqua, sięga od hipokonida do przodu w kierunku trygonida. W szponie nie widać żadnych innych guzków, ale okaz jest zużyty i słabo zachowany; plakatolofid _ , grzebień wychodzący z hipokonidu, może kończyć się małym hipokonidem. Słaby zakręt jest obecny po stronie wargowej zęba między protokonidem a hipokonidem. Kolejny ząb, YGSP 32151, jest interpretowany jako dp4. Ma bardziej zamknięty trygonid (z protolofidem i metalofidem tworzącym bardziej ostry kąt), protolofid jest krótszy, a parakonid jest niewyraźny. W talonidzie hipokonulid i entokonid są odrębne. Zakręt wargowy jest silny.
Dolny trzonowiec Indraloris znany jest z czterech okazów. GSI D237, m1 w kawałku szczęki, jest holotypem I. himalayensis . YPM 13802, holotyp I. lulli (= I. himalayensis ) został pierwotnie zidentyfikowany jako m1, ale Flynn i Morgan zasugerowali w 2005 roku, że zamiast tego może to być m2. YGSP 44443, holotyp I. kamlialensis , ma albo m1, albo m2, ale bardziej prawdopodobne jest to pierwsze. Część trygonidu jest zerwana. YGSP 32152, bardzo zużyte m1 w kawałku szczęki, reprezentuje nienazwanego dużego Indralorisa . Vasishat zasugerował w 1985 r., że zamiast tego zęby te były p4 odpowiadające zębom trzonowym odnoszącym się do Sivaladapis , ale hipoteza ta została obalona przez odkrycie p4 odnoszące się do Indraloris .
Indraloris są krótkie i zorganizowane w dwa główne płaty (płatki). Różnią się od Sivaladapis tym, że są krótsze i szersze, mają krótszy talonid i mniejszy hipokonulid. W Indraloris himalayensis występują cztery główne guzki (protokonid i metakonid w trygonidzie, hipokonid i entokonid w kości skokowej), które nadają koronie prostokątny wygląd, chociaż guzki wargowe (protokonid i hipokonid) są umieszczone nieco przed ich odpowiedniki językowe. W I. kamlialensis , entokonid różni się od hipokonulidu, który jest duży, ale poza tym ząb jest podobny. Guzki są wysokie w stosunku do guzków zachowanych loris i mniej więcej równej wysokości. Cristid obliqua, grzebień, schodzi z hipokonida do punktu po językowej stronie protokonida. Na hipokonidzie grzebień ten tworzy kąt prosty z posterolophidem, który biegnie w kierunku hipokonulidy w tylnym kąciku językowym zęba. Pomiędzy metakonidem a entokonidem basen talonidów jest otwarty. Przynajmniej u I. himalayensis (uszkodzenie struktury dotyczy jedynego znanego dolnego trzonowca I. kamlialensis ) w trygonidzie przed protokonidem i metakonidem znajduje się dobrze rozwinięte zagłębienie. Pomiędzy protokonidem a hipokonidem znajduje się zakręt wargowy. YGSP 32152 jest tak zużyty, że niewiele z jego struktury pozostaje widoczne. Pokazuje krótki trygonid i wyraźny entokonid. Niewielka hipokonulida, blisko entokonidu, sugeruje obrzęk szkliwa. Ten okaz jest na tyle fragmentaryczny, że mógłby również reprezentować naczelnego katarynę lub mięsożercę.
Jedynym znanym górnym zębem Indraloris jest M3, YGSP 46009. Jest złamany w tylnym kąciku wargowym. Głównym wierzchołkiem jest protokon; wśród pozostałych dwóch wierzchołków parakon jest wyższy, ale metakon większy. Z tyłu protokonu znajduje się ostroga, co sugeruje prymitywny hipokon . Protokon jest połączony z parakonem protolofem, któremu brakuje małego wierzchołka (parakonuły). Żaden grzebień nie łączy protokonu z metakonem, ale na tylnym brzegu zęba znajduje się cingulum. Ząb nosi mocny parastyl (dodatkowy guzek w przednim kąciku wargowym) i ma trzy korzenie.
Dystrybucja i ekologia
Skamieniałości Indraloris znaleziono tylko w mioceńskich pokładach skamielin Siwalik w Indiach i Pakistanie. I. himalayensis jest znany jedynie z Haritalyangar, stanowiska z późnego miocenu w indyjskim stanie Himachal Pradesh . Ta strona została datowana na około 9 milionów lat temu. Ta strona przyniosła również Sivaladapis nagrii . Indraloris kamlialensis jest znany z dwóch stanowisk w prowincji Pendżab w Pakistanie , które datowane są na 15,2 miliona lat temu: Y642 i Y682. Sivaladapis palaendicus został również odnotowany na obu stanowiskach, a dwa lorisidy są znane z Y682. Nienazwany duży Indraloris jest znany z Y642 i starszego miejsca, Y801 (16,8 miliona lat). Wszystkie znajdują się w Płaskowyżu Potwar .
Niewiele wiadomo o ekologii sivaladapid. Gingerich i Sahni zasugerowali, że Indraloris był prawdopodobnie nadrzewny i mógł być bardziej owocożerny (jedzący owoce) niż Sivaladapis , co zinterpretowali jako roślinożercę (zjadacza liści). Flynn i Morgan zinterpretowali I. kamlialensis jako żywiącego się mieszanką. Wymieranie indyjskich sivaladapidów w późnym miocenie może być związane ze spadkiem lesistości w Azji i konkurencją ze strony imigrujących małp colobine .
Cytowana literatura
- Broda, KC; Marivaux, L.; Tun, ST; Soe, AN; Chaimanee, Y.; Htoon, W.; Marandat, B.; Aung, HH; Jaeger, J.-J. (2007). „Nowe naczelne sivaladapid z eocenu formacji Pondaung w Birmie i status antropoidalnych Amphipithecidae”. Biuletyn Muzeum Historii Naturalnej Carnegie . 39 : 67–76. doi : 10.2992/0145-9058(2007)39[67:NSPFTE]2.0.CO;2 . ISSN 0145-9058 . S2CID 85730138 .
- Chopra, S.; Vasishat, R. (1980). „Nowy materiał mio-plioceński Indraloris (naczelnych) z komentarzami na temat statusu taksonomicznego Sivanasua (mięsożerców) z S̀ivalików z subkontynentu indyjskiego”. Dziennik ewolucji człowieka . 9 (2): 129–132. doi : 10.1016/0047-2484(80)90069-X .
- Flynn, LJ; Morgan, ja (2005). „Nowe niższe naczelne z miocenu Siwalików w Pakistanie”. W Leiberman, DE; Smith, RJ; Kelley, J (red.). Interpretacja przeszłości: eseje o ewolucji człowieka, naczelnych i ssaków na cześć Davida Pilbeama . Boston: Wydawcy akademiccy Brill. s. 81–101. ISBN 978-0391042476 .
- Gingerich, PD (1976). „Anatomia czaszki i ewolucja wczesnorzędowych Pleasiadapidae (Mammalia, naczelnych)”. Artykuły na temat paleontologii, Muzeum Paleontologii, University of Michigan . 15 : 1–141. hdl : 2027.42/48615 .
- Gingerich, PD; Sahni, A. (1979). „ Indraloris i Sivaladapis : naczelne adapid miocenu z Siwalików w Indiach i Pakistanie” (PDF) . Natura . 279 (5712): 415–416. Bibcode : 1979Natur.279..415G . doi : 10.1038/279415a0 . hdl : 2027.42/62538 . PMID 16068172 . S2CID 4243634 .
- Gingerich, PD; Sahni, A. (1984). „Uzębienie Sivaladapis nagrii (Adapidae) z późnego miocenu Indii”. Międzynarodowy Dziennik Prymatologii . 5 (1): 63–79. doi : 10.1007/BF02735148 . S2CID 36622114 .
- Gingerich, PD; Smith, BH; Rosenberg, K. (1982). „Skalowanie allometryczne w uzębieniu naczelnych i przewidywanie masy ciała na podstawie wielkości zęba w skamielinach” (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 58 (1): 81–100. doi : 10.1002/ajpa.1330580110 . hdl : 2027.42/37615 . PMID 7124918 .
- Godinot, M. (1998). „Podsumowanie systematyki i filogenezy adaptiform”. Folia Primatologica . 69 (dodatek 1): 218–249. doi : 10.1159/000052715 . S2CID 84469830 .
- Lewisa, GE (1933). „Wstępne zawiadomienie o nowym rodzaju lemuroidów z Siwalików”. Amerykański Dziennik Naukowy . 5. 26 (152): 134–138. Bibcode : 1933AmJS...26..134L . doi : 10.2475/ajs.s5-26.152.134 .
- Pillans, B.; Williams, M.; Cameron, D.; Patnaik, R.; Hogarth, J.; Sahni, A.; Sharma, J.; Williams, F.; Bernor, R. (2005). „Zrewidowana korelacja magnetostratygrafii Haritalyangar, indyjskie Siwaliki: implikacje dla wieku mioceńskich hominidów Indopithecus i Sivapithecus , z dopiskiem na temat nowego zęba hominida”. Dziennik ewolucji człowieka . 48 (5): 507–515. doi : 10.1016/j.jhevol.2004.12.003 . PMID 15857653 .
- Szalay, FS; Delson, E. (1979). Ewolucyjna historia naczelnych . Nowy Jork: prasa akademicka. ISBN 0-12-680150-9 .
- Tattersall, I. (1968). „Żuchwa Indraloris (naczelnych, Lorisidae) z miocenu Indii” (PDF) . Postilla . 123 : 1–10.