Inostrancevia
|
Inostrancevia |
|
|---|---|
|
|
| Zamontowany szkielet I. alexandri ( PIN 1758), wystawiony w Museo delle Scienze , Trydent , Włochy | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | Terapsida |
| Klad : | † Gorgonopsja |
| Rodzina: | † Gorgonopsidae |
| Podrodzina: | † Inostranceviinae |
| Rodzaj: |
† Inostrancevia Amalitsky , 1922 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Inostrancevia alexandri Amalicki, 1922
|
|
| Inne gatunki | |
| Synonimy | |
|
Lista synonimów
|
|
Inostrancevia to wymarły rodzaj dużych mięsożernych terapsydów , które żyły w późnym permie na terenach dzisiejszej europejskiej Rosji . Pierwsze skamieniałości tego gorgonopsa odkryto w północnej Dźwinie , gdzie zostaną ekshumowane dwa prawie kompletne szkielety. Następnie kilka innych materiałów kopalnych zostanie odkrytych w różnych obwodach europejskiej Rosji, a znaleziska te doprowadzą do nieporozumień co do dokładnej liczby ważnych gatunków przed trzema z nich zostały oficjalnie uznane: I. alexandri , I. latifrons i I. uralensis .
Inostrancevia jest największym znanym gorgonopsem, największym okazem kopalnym, którego szacunkowa wielkość wynosi od 3 m (9,8 stopy) do 3,5 m (11 stóp). Zwierzę charakteryzuje się mocnym szkieletem i bardzo zaawansowanym uzębieniem, posiada duże kły , z których najdłuższy może osiągnąć 15 cm (5,9 cala) i prawdopodobnie służy do ścinania skóry ofiary . Te cechy czynią go jednym z najbardziej wyspecjalizowanych czworonogów drapieżników wierzchołkowych paleozoiku .
Fauna , w której żyła Inostrancevia , była zimną pustynią z ekosystemem rzecznym zawierającym wiele czworonogów, gdzie okazuje się , że był głównym drapieżnikiem.
Odkrycie
Uznane gatunki
W latach 90. XIX wieku rosyjski paleontolog Władimir Amalitsky odkrył osady słodkowodne pochodzące z górnego permu w północnej Dźwinie w obwodzie archangielskim w północnoeuropejskiej Rosji . Okolica składa się z potoku z piaskowcami i soczewkowatymi odsłonięciami na skarpie brzegowej , w której znajduje się wiele szczególnie dobrze zachowanych szkieletów kopalnych. Ten typ fauny z tego okresu, wcześniej znany tylko z Afryki Południowej i Indie , uważana jest za jedno z największych odkryć paleontologicznych przełomu XIX i XX wieku. Po wstępnym rekonesansie miejsca Amalitsky wraz ze swoją towarzyszką Anną Pietrowną prowadzi systematyczne badania. Ekshumacje skamieniałości trwały wówczas do 1914 r., kiedy to badania wstrzymano z powodu wybuchu I wojny światowej . Skamieniałości odkryte w miejscu zostaną następnie przeniesione do Muzeum Geologii i Mineralogii Rosyjskiej Akademii Nauk . Wszystkie wymienione skamieniałości nie zostały przygotowane, a przedmiotowe muzeum obiecało ponad 100 ton konkrecji na nowe odkrycia.
Wielorakie działania administracyjne i trudne warunki w ostatnich latach Amalitsky'ego poważnie utrudniły jego badania skamielin, co doprowadziło do jego nieoczekiwanej śmierci w 1917 roku. Jednak wśród wszystkich skamieniałości zidentyfikowanych przed śmiercią znajdują się dwa niezwykle kompletne szkielety dużych gorgonopsów, skatalogowane PIN 1758 i PIN 2005/1578 (z których ten ostatni został później uznany za lektotyp rodzaju). Po identyfikacji przypisał oba okazy do nowego rodzaju i gatunku, który nazwał Inostranzevia alexandri . Chociaż w swoich opisach nie podał etymologii tego terminu, pełna nazwa taksonu została nazwana na cześć znanego geologa Aleksandra Inostrantseva, którego sam jest nauczycielem Amalitsky'ego. Oficjalne opisy opublikowano pośmiertnie w 1922 r., a oba szkielety trafiły na własność Instytutu Paleontologii Rosyjskiej Akademii Nauk , podobnie jak prawie wszystkie skamieniałości wymienione w kraju.
W 1927 roku, zaledwie pięć lat po opublikowaniu odkrycia I. alexandri , jeden z kolegów Amalitsky'ego, Paweł Pravoslavlev, ogłosił odkrycie trzech nowych gatunków: I. latifrons , I. parva i I. proclivis . Spośród wszystkich wymienionych gatunków tylko I. latifrons był jedynym uznanym za wyraźnie odrębny gatunek w obrębie rodzaju, na podstawie czaszek odkrytych w obwodzie archangielskim, a także bardzo niekompletnego szkieletu ze wsi Zavrazhye , znajdującej się w obwodzie włodzimierskim . Specyficzny epitet latifrons pochodzi od łacińskiego latus „szeroki” i frōns „ czoło ”, w odniesieniu do wielkości i mocniejszej budowy czaszki niż u I. alexandri . W swojej książce Pravoslavlev zmienił także typografię nazwy „ Inostranzevia ” na „ Inostrancevia ”. Ten ostatni termin wszedł od tego czasu do powszechnego użytku i musi być utrzymany zgodnie z regułą artykułu 33.3.1 ICZN .
| Zdjęcie zewnętrzne | |
|---|---|
 Zdjęcie i szkic holotypowego okazu I. uralensis
|
W 1974 roku Leonid Tatarinov opisał trzeci gatunek, I. uralensis , na podstawie rzadkich szczątków części czaszki osobnika mniejszego niż pozostałe dwa uznane gatunki. Specyficzny epitet uralensis odnosi się do rzeki Ural , położonej w obwodzie orenburskim , gdzie znaleziono holotypowy okaz taksonu.
Inne gatunki
W swojej monografii z 1927 r. Pravoslavlev wymienia dwa dodatkowe gatunki z rodzaju Inostrancevia : I. parva i I. proclivis . W 1940 roku paleontolog Iwan Jefremow wyraził wątpliwości co do tej klasyfikacji i uznał, że holotyp I. parva należy postrzegać jako osobnik młodociany rodzaju, a nie jako odrębny gatunek. W 1953 roku Boris Pavlovich Vyuschkov całkowicie zrewidował gatunek nazwany na cześć Inostrancevia . W przypadku I. parva przenosi go do nowego rodzaju, któremu nadaje nazwę Pravoslavlevia , na cześć pierwotnego autora, który nazwał gatunek, gdzie okazuje się, że jest to blisko spokrewniony takson. Również w swoim artykule odkrywa, że I. proclivis był w rzeczywistości młodszym synonimem I. alexandri .
Również w książce Pravoslavlev wymienia inny rodzaj gorgonopsów, Amalitzkia , wraz z dwoma gatunkami, które obejmuje: A. vladimiri i A. annae , oba nazwane w odniesieniu do pary paleontologów, którzy przeprowadzili prace nad pierwszymi okazami znanymi z I. aleksandri . A. annae zostanie natychmiast rozpoznana jako młodszy synonim I. latifrons , aw 1953 Vjuschkov przeniósł A. vladimiri do rodzaju Inostrancevia , zmieniając jego nazwę na I. vladimiri , zanim sam ten ostatni został uznany za młodszy synonim I. latifrons w późniejszych publikacjach.
Inne gatunki należące do różnych taksonów były czasami klasyfikowane w rodzaju Inostrancevia . Na przykład w 1940 roku Efremov klasyfikuje gorgonopsa o problematycznym wówczas statusie jako I. progressus . Jednak w 1955 roku Alexey Bystrow przeniósł ten gatunek do osobnego rodzaju Sauroctonus .
Opis
Rozmiar
Okazy PIN 2005/1578 i PIN 1758, należące do I. alexandri , należą do największych i najbardziej kompletnych skamieniałości gorgonopsów zidentyfikowanych do tej pory. Oba okazy mają około 3 m (9,8 stopy) długości, a same czaszki mierzą ponad 50 cm (20 cali). Jednak szacuje się, że I. latifrons , chociaż znany z bardziej fragmentarycznych skamieniałości, ma bardziej imponujące rozmiary, a czaszka ma 60 cm (24 cale) długości, co wskazuje, że mierzyłaby 3,5 m (11 stóp) i ważyła 300 kg ( 660 funtów). Rozmiar I. uralensis jest nieznany ze względu na bardzo niekompletne skamieniałości, ale wydaje się, że jest mniejszy niż I. latifrons .
Anatomia ogólna
Większość opisów rodzaju jako całości dotyczy gatunku I. alexandri , inne gatunki znane są jedynie z bardzo fragmentarycznych szczątków.
Ogólny kształt czaszki Inostrancevia jest podobny do czaszki innych gorgonopsów, chociaż ma wiele różnic pozwalających odróżnić go od przedstawicieli afrykańskich. Ma szeroką tylną czaszkę, podniesiony i wydłużony pysk , stosunkowo małe oczodoły i cienkie łuki czaszki. Otwór szyszynki znajduje się w pobliżu tylnej krawędzi kości ciemieniowych i opiera się na mocnym występie w środku wydłużonego odcisku przypominającego zagłębienie. Trzy uznane gatunki mają między sobą znaczące cechy. I. Aleksander wyróżnia się stosunkowo wąską potylicą , szerokim i zaokrąglonym owalnym okienkiem skroniowym oraz poprzecznymi krawędziami skrzydłowych zębów . I. latifrons wyróżnia się stosunkowo niższym i szerszym pyskiem, większym obszarem ciemieniowym, mniejszą liczbą zębów i mniej rozwiniętymi guzowatościami podniebienia . I. uralensis charakteryzuje się poprzecznie wydłużonymi owalnymi szczelinami skroniowymi.
Szczęki I. alexandri są silnie rozwinięte, wyposażone w zęby zdolne do trzymania i rozdzierania skóry ofiary. Zęby są również pozbawione guzków i można je podzielić na trzy rodzaje: siekacze , kły i słupki . Wszystkie zęby są mniej więcej ściśnięte bocznie i mają drobno ząbkowane przednie i tylne krawędzie. Gdy usta są zamknięte, górne kły ustawiają się po bokach żuchwy , docierając do jej dolnej krawędzi. Kły I. Alexandri mierząc od 12 cm (4,7 cala) do 15 cm (5,9 cala), należą do największych zidentyfikowanych wśród terapsydów innych niż ssaki , tylko anomodonty Tiarajudens mają kły podobnej wielkości. Siekacze okazują się bardzo wytrzymałe. Zęby słupkowe znajdują się na górnej szczęce, na jej lekko zadartych krawędziach zębodołowych . Natomiast w dolnej szczęce są całkowicie nieobecne. Istnieją przesłanki, że wymiana zębów odbywałaby się przez zęby młode, wyrastające u nasady starych i stopniowo je wypierające.
Szkielet ma bardzo solidną budowę. Paliczki paznokciowe mają ostry trójkątny kształt.
Klasyfikacja
W oryginalnym opisie opublikowanym w 1922 r. Inostrancevia została początkowo sklasyfikowana jako gorgonops zbliżony do afrykańskiego rodzaju Gorgonops . Następnie kilka gorgonopsów zostanie wymienionych w Rosji, ale identyfikacja Pravoslavlevia będzie oznaczać nowy punkt zwrotny w jej klasyfikacji. W 1974 roku Tatarinov sklasyfikował te dwa rodzaje w rodzinie Inostranceviidae. W 1989 roku Denise Sigogneau-Russell proponuje podobną klasyfikację, ale przenosi takson łączący dwa rodzaje w podrodzinę, której nazwę zmieniono na Inostranceviinae i jest klasyfikowany w bardziej ogólnej rodzinie Gorgonopsidae. W 2003 roku Michaił Ivakhnenko przeklasyfikował Inostrancevia do rodziny Inostranceviidae, podobnie jak propozycja Tatarinova, ale ten ostatni klasyfikuje ją samodzielnie, czyniąc z niej takson monotypowy . W 2007 roku Eva VI Gebauer przeniosła Inostrancevię jako takson siostrzany do Rubidgeinae , linia składająca się z silnych afrykańskich gorgonopsów. W 2016 roku Christian F. Kammerer uznał analizę Gebauer za „niezadowalającą”, powołując się na to, że wiele postaci użytych w jej analizie opierało się na proporcjach czaszki, które są zmienne w obrębie taksonów, zarówno indywidualnie, jak i ontogenetycznie (tj. Cechy, które zmieniają się wraz ze wzrostem).
W 2018 roku w swoim oficjalnym opisie Nochnitsa , Kammerer i Vladimir Masyutin proponują oddzielne pogrupowanie wszystkich taksonów rosyjskich i afrykańskich w dwa odrębne klady. W przypadku rodzajów rosyjskich (z wyjątkiem podstawowych ) związek ten jest poparty godnymi uwagi cechami czaszki, takimi jak bliski kontakt między pterygoidem a vomerem . Odkrycie innych rosyjskich gorgonopsów i związek między nimi a Inostrancevią nigdy wcześniej nie został rozpoznany z tego prostego powodu, że niektórzy autorzy niewątpliwie porównywali je do rodzajów afrykańskich. Klasyfikacja zaproponowana przez Kammerera i Masyutina posłuży jako podstawa dla wszystkich innych późniejszych badań filogenetycznych gorgonopsów. Podobnie jak w przypadku poprzednich klasyfikacji, Pravoslavlevia jest nadal uważana za takson siostrzany Inostrancevia .
Poniższy kladogram przedstawiający położenie Inostrancevii w Gorgonopsii jest zgodny z Kammererem i Rubidge (2022):
| Gorgonopsja |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Strategia polowania
Być może najbardziej znaną cechą grupy gorgonopsów jest obecność dużych, podobnych do szabli kłów zarówno na górnej, jak i dolnej szczęce. Dyskutuje się, w jaki sposób użyli tej śmiercionośnej broni; siła ugryzienia drapieżników szablozębnych, takich jak Inostrancevia , została określona za pomocą analiz trójwymiarowych przez Lautenschlagera i in. aby odkryć odpowiedzi. Ich odkrycia wskazują, że pomimo zbieżności morfologicznej wśród drapieżników szablozębnych istniała różnorodność możliwych technik zabijania. Podobnej wielkości gorgonopsyd Rubidgea był zdolny do siły ugryzienia 715 niutonów. Chociaż brakowało im siły szczęki niezbędnej do zmiażdżenia kości, analiza wykazała, że gorgonopsy o dużych ciałach miały silniejszy zgryz niż inne mięsożerne szablozębne. Badanie wykazało również, że szczęka Inostrancevia była zdolna do masowego rozwarcia, być może umożliwiając gorgonopsidowi wykonanie śmiertelnego ugryzienia, podobnego do przypuszczalnej techniki zabijania Smilodona , innego drapieżnika szablozębnego.
Paleoekologia
W późnym permie, kiedy żyła Inostrancevia , południowy Ural (blisko zespołu Sokółek) znajdował się w okolicach 28–34° szerokości geograficznej północnej i określany był jako „ zimna pustynia ” zdominowana przez osady rzeczne . W szczególności formacja Salarevo (horyzont, z którego pochodzi Inostrancevia ) została osadzona na sezonowym, półpustynnym lub suchym obszarze z wieloma płytkimi jeziorami, które były okresowo zalewane. Paleoflora znacznej części europejskiej Rosji w tamtym czasie była zdominowana przez rodzaj peltaspermaceaeen , Tatarina i inne pokrewne rodzaje, a następnie ginkofity i drzewa iglaste . Z drugiej strony paprocie były stosunkowo rzadkie, a sfenofity występowały tylko lokalnie. Na obszarach przybrzeżnych występują również higrofity i halofity , a także drzewa iglaste, które są bardziej odporne na suszę i większe wysokości.
Inostrancevia była czołowym drapieżnikiem w swoim środowisku, żyjącym obok wielu godnych uwagi gatunków, w tym pareiasaura Scutosaurus i dicynodonta Vivaxosaurus , które prawdopodobnie były ofiarami. Obok Inostrancevii istniały inne, mniejsze drapieżniki, takie jak mniejszy pokrewny gorgonopsid Pravoslavlevia i therocephalian Annatherapsidus .
Zobacz też
Notatki
Linki zewnętrzne
- Roman Uchytel. „ Inostrancevia ” .
| ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
