Laricoideae

SubalpineLarch 7735tl.jpg
Laricoideae
Modrzew subalpejski ( Larix lyallii ) w Wenatchee National Forest , Waszyngton , USA
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : nagonasienne
Dział: Pinofity
Klasa: Pinopsyda
Zamówienie: pinales
Rodzina: Pinaceae
Podrodzina:
Laricoideae ( Rendle ) Pilg. & Melch. (1954)
Wpisz rodzaj
Larix
Genera

Laricoideae to podrodzina Pinaceae , rodzina dywizji Pinophyta . _ Biorą swoją nazwę od rodzaju Larix ( modrzewie ), który obejmuje większość gatunków z grupy i jest jednym z zaledwie dwóch rodzajów liściastych z kompleksu sosny (wraz z Pseudolarix , który jednak należy do innej podrodziny, Abietoideae ). Laricoideae, drzewa o znaczeniu ekologicznym, tworzą lasów czystych lub mieszanych , często dominujące w ekosystemach , w których występują, również dzięki biologicznym przystosowaniom do zaburzeń naturalnych, stosowanym strategiom reprodukcyjnym i wysokiej średniej długowieczności osobników. Obecnie do tej podrodziny przypisane są trzy rodzaje ( Larix , Pseudotsuga i Cathaya ) , a jej przedstawicieli można spotkać tylko na półkuli północnej . Różne gatunki żyją głównie w klimatu umiarkowanego lub zimnego i są to drzewa iglaste bardziej wysunięte na północ ; niektóre stanowią ważne źródło drewna i niedrzewnych produktów leśnych .

Opis

Gatunki z podrodziny Laricoideae to wiecznie zielone lub liściaste drzewa , które mogą osiągać większe wysokości w rodzinie Pinaceae (ponad 100 metrów z Pseudotsuga menziesii var. menziesii ). Liście są igiełkowate i mają pierwotne pasma aparatów szparkowych tylko na powierzchni odosiowej (poniżej naczyń łyka ). Wszyscy członkowie są jednopienni , z różnymi płciami na tej samej roślinie , ale w różnych strukturach reprodukcyjnych. roczny szyszki ( strobili ) nie mają wyraźnego garbka , a łuski mają szeroką podstawę, która podczas obserwacji całkowicie zasłania nasiona przed widokiem odosiowym. Te ostatnie są białawe i mocno przymocowane do skrzydełka (ta cienka membrana utrzymuje również nasiona dobrze przyczepione do łuski podczas dojrzewania); ponadto wśród typowych cech charakterystycznych tej grupy brak płynu mikropylarnego strobilusa , brak pęcherzyków żywicy na nasionach oraz obecność w cylindrze naczyniowym młodego korzenia , dwóch charakterystycznych małych kanałów żywiconośnych. Kora i drewno rodzajów Larix i Pseudotsuga mają podobną anatomię i morfologię : czerwonawy kolor twardzieli i biało- żółtawy biel , wysoki ciężar właściwy w porównaniu z innymi drzewami iglastymi , rozmieszczenie późnego i wczesnego drewna , obecność kanałów żywiconośnych i ich lokalizacja w tkankach, Cząsteczki tworzące żywicę i ekstrakty, właściwości chemiczne, fizyczne i mechaniczne oraz klasa odporności na atak patogenów, takich jak grzyby i owady , wskazują na wspólne pochodzenie przodków. Podobne między tymi dwoma rodzajami są również niektóre aspekty fenologii, stopień tolerancji cienia, ognioodporna marmurkowata kora i wygląd młodych pędów. [ potrzebne źródło ]

Taksonomia

Podrodzina Laricoideae została opisana pod właściwą nazwą przez Roberta Knuda Friedricha Pilgera i Hansa Melchiora pod koniec 1954 r., a następnie z biegiem czasu modyfikowana przez innych autorów w zakresie taksonów przynależności . Wcześniej rodzaje Larix , Pseudotsuga i Cedrus były gromadzone w tymczasowej podrodzinie zwanej Laricinae , zdefiniowanej po raz pierwszy przez Melchiora i Werdermanna zawsze w 1954 r. (... „drzewa, które mają zarówno krótkie, jak i długie pędy, monomorficzne liście i strobili wyrastające na krótkich pędach” …) i przechrzczone natychmiast po obecnym terminie. Grupowanie w tej formie zostało potwierdzone przez Harta (1987) poprzez analizę kladystyczną, ale już w 1988 Frankis zastąpił Cedrus przez Cathaya (rodzaj opisany po raz pierwszy w 1962) w nowej klasyfikacji (obecnie nieaktualnej), która postrzegała Larix jako odrębną grupa bliźniacza w porównaniu z Cathaya - Pseudotsuga . [ potrzebne źródło ]

Historycznie rzecz biorąc, Laricoideae były podrodziną Pinaceae obejmującą drzewa z igłami umieszczonymi zarówno na makroblastach, jak i na brachiblastach ; z tego powodu w przeszłości włączano do niego również rodzaje Pseudolarix (przez krótki czas) i Cedrus , które następnie zostały wyeliminowane po najnowszych systematycznych aktualizacjach opracowanych na podstawie filogenezy molekularnej, morfologii reprodukcyjnej, liczby chromosomów i immunologii . Obecnie, na podstawie tych badań, istnieją trzy rodzaje w podrodzinie Laricoideae, z których jeden jest monotypowy, ponieważ składa się tylko z jednego gatunku :

Obraz Rodzaj Opis Żywe gatunki
SubalpineLarch 7769.jpg Larix Młyn. Rodzajem tej podrodziny są modrzewie . Drzewa liściaste żyją w zimnym klimacie na dużych wysokościach w górach stref umiarkowanych lub na dużych szerokościach geograficznych na półkuli północnej . Występują w Ameryce Północnej , Europie Środkowej i Azji Północnej ( Rosja , Japonia i Chiny ).
Pseudotsuga glauca opencones.jpg Pseudotsuga Carriere Daglezje są średnimi lub bardzo dużymi drzewami i często przypominają morfologicznie gatunki Abies lub Tsuga . Mają szyszki z trwałymi łuskami i trójramiennym przylistkiem wystającym ze struktury. Występują w umiarkowanych górach Ameryki Północnej i Azji Wschodniej , gdzie mogą osiągnąć 100 m wysokości ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii ).
Cathaya argyrophylla 1.JPG Cathaya Chun & Kuang Rodzaj monotypowy z tylko jednym gatunkiem: Cathaya argyrophylla . Liście są igiełkowate, zimozielone, o długości 2,5–5 cm z obrzeżami orzęsków, gdy są młode; rosną w spiralnych wzorach wokół gałązki. Szyszki o długości 3–5 cm z 15–20 łuskami, z których każda ma po dwa uskrzydlone nasiona . To drzewo iglaste rośnie w południowych Chinach , w prowincjach Guangxi , Guizhou , Hunan i południowo-wschodnim Syczuanie , na stromych zboczach górskich między 950 a 1800 m npm.

W obrębie podrodziny rodzaje Larix i Pseudotsuga są ze sobą bliżej skorelowane ( taksony siostrzane ) niż Cathaya . Świadczą o tym liczne podobieństwa biologiczne i makro-mikromorfologiczne między modrzewiami i daglezjami , w tym między innymi wspólna anatomia różnych tkanek, immunologia białka nasion i brak dwóch pęcherzyków powietrza w pyłku , typowe zamiast innych Pinaceae . Podobieństwa między pyłku z rodzaju Larix i Pseudotsuga jednak nie poprzestają na tym i obejmują inne aspekty, takie jak: granulki nie unoszące się na wodzie, bezolejowe, z ziarnistą ścianą zewnętrzną ( egzosporą ), kroplę zapylania zawierającą ksylozę oraz obecność otoczki eksiny podczas kiełkowania mikrogametofitu. Doyle i O'Leary (1935) ponadto opisali proces zapylania bardzo podobny u Larix i Pseudotsuga , gdzie granulki , który nie ma worków powietrznych, ląduje na prawie piętnowanym przedłużeniu powłoki, której brzegi mają tendencję do zawijania się. Kontakt z jądrem może ( Larix ) lub nie ( Pseudotsuga ) być potrzebny do rozwoju łagiewek pyłkowych , ale mechanizm jest prawie analogiczny. Czas od zapylenia do zapłodnienia u tych dwóch rodzajów może wynosić ponad rok, a kiełkowanie granulek może trwać miesiące (Little i in., 2014).

Pinaceae w wersji klasyfikacji obecnie najbardziej rozpowszechnionej i używanej ( brak Nothotsuga ): Larix i Pseudotsuga to rodzaje siostrzane w porównaniu z Cathaya

Cena i in. przypuszczał w 1977 r., że Laricoideae były siostrą podrodziny Abietoideae , a nie grupy Pinoideae - Piceoideae , a wersję tę potwierdzili Hart (1987), Frankis (1988), Farjon (1990), Wang i in. (2000) oraz Gernandta i in. (2008), choć nie znalazła jeszcze zastosowania w literaturze .

Klucz dychotomiczny

Dychotomiczny klucz do rozpoznania rodzajów zaliczanych do podrodziny Laricoideae jest stosunkowo prosty, gdyż należą do niej tylko trzy z nich, a jeden z nich jest liściasty . Poniżej przedstawiono schemat identyfikacji taksonomicznej w formie tabeli:

1. Laricoideae (w tym Larix , Pseudotsuga i Cathaya ): 2

2. Drzewa liściaste .............................. Larix
2. Drzewa zimozielone : ​​3
3. Drzewa średnie i bardzo duże; często przypominają gatunki Abies lub Tsuga ; szyszki zwisające, trwałe łuski, między łuskami wystają trójramienne przylistki............................ Pseudotsuga
3. Liście igiełkowate, 2,5-5 cm długości, za młodu brzegi orzęsków, rosną spiralnie wokół łodygi; szyszki 3-5 cm długości, 15-20 łusek, każda łuska zawiera dwa uskrzydlone nasiona............................ Cathaya argyrophylla

Rewizje i badania

Zgodnie z najnowszymi badaniami, które wciąż trwają, rodzaj Cathaya można by przypisać grupie sosen ( podrodzina Pinoideae ), pozostawiając zatem tylko Larix i Pseudotsuga do utworzenia podrodziny Laricoideae. Ponadto, badając mitochondrialny gen rps3 , Ran i in. (2010) stwierdzili, że Larix i Pseudotsuga są ewolucyjnie siostrzanymi rodzajami wszystkich innych Pinaceae , podkreślając inne (nierównoległe) pochodzenie w porównaniu z pozostałymi gatunkami . Spellenberg, Earle i Nelson (2014) podają, że modrzewie i daglezje wyewoluowały z Pinaceae 135 milionów lat temu i utrzymywały wspólnego przodka aż do 7 milionów lat temu , tworząc w ten sposób podzieloną i blisko spokrewnioną linię taksonomiczną między nimi w porównaniu z resztą grupy, zachowując z nią silny stopień pokrewieństwa. Zamiast tego dla Wanga i in. (2000) Pseudotsuga odróżnił się od Larix w zachodniej Ameryce Północnej około 65 milionów lat temu, w epoce między późną kredą a paleocenem . Te rewizje i interakcje, które znalazłyby dowody w genetyce , nie są jednak powszechnie akceptowane i wielu botaników, badaczy i naukowców nadal stosuje poprzednią klasyfikację , czekając na dalszy rozwój.

Wreszcie dla innych autorów podrodzina Laricoideae nie miałaby własnej godności taksonomicznej , uznając tylko dwa duże wielogrupowe klady (Pinoid i Abietoid) lub podrodziny ( Pinoideae i Abietoideae ) w ich systemach kladystycznych . Larix , Pseudotsuga i Cathaya zostałyby włączone do kompleksu sosnowego .

Zobacz też

Bibliografia

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Laricoideae&oldid=1136108205 ”