Peloneustes
|
Peloneustes Przedział czasowy: środkowa jura ,
|
|
|---|---|
|
|
| Szkieletowy wierzchowiec, Muzeum Paleontologii, Tybinga | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Nadrzędne zamówienie: | † Zauropterygia |
| Zamówienie: | † Plezjozaury |
| Rodzina: | † Pliozaury |
| Rodzaj: |
† Peloneustes Lydekker , 1889 |
| Gatunek: |
† P. philarchus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Peloneustes philarchus
Seeleya , 1869
|
|
| Synonimy | |
|
|
Peloneustes (co oznacza „ pływacz błotny ” ) to rodzaj pliozaurydów plezjozaurów ze środkowej jury w Anglii. Jego szczątki są znane z Peterborough Member of the Oxford Clay Formation , który jest w wieku Callovian . Pierwotnie został opisany jako gatunek plezjozaura przez paleontologa Harry'ego Goviera Seeleya w 1869 roku, zanim przyrodnik Richard Lydekker nadał mu własny rodzaj w 1889. Podczas gdy wiele gatunków zostało przypisanych do Peloneustes , P. philarchus jest obecnie jedynym nadal uważanym za ważny, podczas gdy inne zostały przeniesione do różnych rodzajów, uważanych za nomina dubia lub synonimizowanych z P. philarchus . Część materiału poprzednio przypisanego P. evansi została od tego czasu przeniesiona do " Pliosaurus " andrewsi . Peloneustes jest znany z wielu okazów, w tym bardzo kompletnego materiału.
Przy całkowitej długości 3,5–4 m (11–13 stóp) Peloneustes nie jest dużym pliozaurem. Miał dużą, trójkątną czaszkę, która zajmowała około jednej piątej długości jego ciała. Przód czaszki jest wydłużony w wąską mównicę (pysk). Spojenie żuchwy , gdzie łączą się przednie końce każdej strony żuchwy ( żuchwa), jest wydłużone u Peloneustes i pomogło wzmocnić szczękę. Podniesiony grzbiet znajduje się między rzędami zębów na spojeniu żuchwy. Zęby Peloneustesa są stożkowe i mają okrągły przekrój poprzeczny, z pionowymi grzbietami ze wszystkich stron. Przednie zęby są większe niż tylne. Mając tylko 19 do 21 kręgów szyjnych (szyjnych) , Peloneustes miał krótką szyję jak na plezjozaura. Kończyny Peloneustesa zostały zmodyfikowane w płetwy, przy czym tylna para była większa niż przednia.
Peloneustes został zinterpretowany zarówno jako bliski krewny pliozaura , jak i bardziej podstawowy (wcześniej rozbieżny) pliozaur w Thalassophonea , przy czym ta druga interpretacja znajduje większe poparcie. Podobnie jak inne plezjozaury, Peloneustes był dobrze przystosowany do życia w wodzie, używając swoich płetw do pływania znanego jako lot podwodny . Czaszki pliozaurów zostały wzmocnione, aby lepiej znosić stres związany z karmieniem. Długi, wąski pysk Peloneustesa mógł szybko przelecieć przez wodę, aby złapać rybę, którą przebił licznymi ostrymi zębami. Peloneustes zamieszkiwał epikontynentalne (śródlądowe) morze o głębokości około 30–50 metrów (100–160 stóp). Dzielił swoje siedlisko z wieloma innymi zwierzętami, w tym bezkręgowcami , rybami, thalattosuchami , ichtiozaurami i innymi plezjozaurami. Co najmniej pięć innych pliozaurów jest znanych z członka Peterborough, ale były one dość zróżnicowane pod względem anatomii, co wskazuje, że jadłyby różne źródła pożywienia, unikając w ten sposób konkurencji.
Historia badań
Warstwy Peterborough Member of the Oxford Clay Formation od dawna są wydobywane do produkcji cegieł . Od końca XIX wieku, kiedy rozpoczęto te operacje, ze skał wydobywano skamieniałości wielu zwierząt morskich. Wśród nich był okaz, który stał się holotypem Peloneustes philarchus , odkryty przez geologa Henry'ego Portera w glinianym dole w pobliżu Peterborough w Anglii. Próbka obejmuje żuchwę , przednią część górnej szczęki, różne kręgi z całego ciała, elementy z obręczy barkowej i miednicy , kość ramienną (kości ramienia), kość udową (kości górnej części nogi) i różne inne kości kończyn. W 1866 roku geolog Adam Sedgwick zakupił okaz dla Woodwardian Museum na Uniwersytecie w Cambridge. (obecnie Sedgwick Museum of Earth Sciences, Cambridge), z okazem skatalogowanym jako CAMSM J.46913 i przechowywanym w uniwersyteckiej sali wykładowej w gabinecie D. Paleontolog Harry Govier Seeley opisał okaz jako nowy gatunek z wcześniej istniejącego rodzaju Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , w 1869 r. Specyficzna nazwa oznacza „ kochający władzę ” , prawdopodobnie ze względu na dużą, potężną czaszkę. Seeley nie opisał szczegółowo tego okazu, podając głównie listę znanego materiału. Podczas gdy późniejsze publikacje dokładniej opisują te szczątki, CAMSM J.46913 pozostaje słabo opisany.
Alfred Leeds i jego brat Charles Leeds zbierali skamieliny z gliny oksfordzkiej od około 1867 roku, zachęceni przez geologa Johna Phillipsa z Uniwersytetu Oksfordzkiego , gromadząc to, co stało się znane jako Leeds Collection. Podczas gdy Charles ostatecznie odszedł, Alfred, który zebrał większość okazów, kontynuował zbieranie skamielin do 1917 roku. Ostatecznie, po wizycie Henry'ego Woodwarda z Brytyjskiego Muzeum Historii Naturalnej (obecnie Muzeum Historii Naturalnej w Londynie) do kolekcji Leeds w Eyebury w 1885 r., muzeum kupiło około 5 ton (5,5 ton amerykańskich) skamielin w 1890 r. Dzięki temu kolekcja Leeds zyskała szerszą sławę, a później sprzedawał okazy muzeów w całej Europie, a nawet w Stanach Zjednoczonych. Starannie przygotowany materiał był na ogół w dobrym stanie, choć dość często był kruszony i łamany w wyniku procesów geologicznych. Czaszki były na to szczególnie narażone.
Przyrodnik Richard Lydekker został poinformowany o szkielecie plezjozaura w Brytyjskim Muzeum Historii Naturalnej przez pracującego tam geologa George'a Charlesa Cricka . Okaz, skatalogowany pod numerem NHMUK R1253, został odkryty w formacji Oxford Clay w Green End, Kempston, niedaleko Bedford . Chociaż Lydekker spekulował, że szkielet był kiedyś kompletny, został uszkodzony podczas wykopalisk. Obręcze kończyn były mocno rozdrobnione, kiedy okaz przybył do muzeum, ale pracownikowi o nazwisku Lingard z Wydziału Geologii udało się odnowić wiele z nich. Oprócz pasów kończyn okaz składa się również z częściowej żuchwy, zębów, wielu kręgów (chociaż żadnego z szyi) i większości kończyn. Lydekker zidentyfikował ten okaz jako osobnik Plesiosaurus philarchus i opublikował jego opis w 1889 roku. Po przestudiowaniu tego i innych okazów z Leeds Collection doszedł do wniosku, że plezjozaury ze skróconymi szyjami i dużymi głowami nie mógł być sklasyfikowany jako gatunek plezjozaura , co oznacza, że „P.” philarchus należał do innego rodzaju. Początkowo przypisał go do Thaumatosaurus w 1888 roku, ale później zdecydował, że jest wystarczająco odrębny, aby uzasadnić własny rodzaj, który nazwał Peloneustes w swojej publikacji z 1889 roku. Nazwa Peloneustes pochodzi od greckiego słowa pelos oznaczającego „ błoto ” lub „ glinę ” . , w odniesieniu do Oxford Clay Formation i neustes , co oznacza „ pływak ” . Jednak Seeley w 1892 roku wrzucił Peloneustesa do pliozaura , twierdząc, że te dwa gatunki nie różnią się wystarczająco, aby uzasadnić odrębne rodzaje. Seeley i Lydekker nie mogli dojść do porozumienia co do rodzaju, do którego należy sklasyfikować P. philarchus , co stanowi część sporu między dwoma naukowcami. Jednak Peloneustes stała się przyjętą nazwą.
Kolekcja Leeds zawierała wiele okazów Peloneustes . W 1895 roku paleontolog Charles William Andrews opisał anatomię czaszki Peloneustes na podstawie czterech częściowych czaszek z Leeds Collection. W 1907 roku geolog Frédéric Jaccard opublikował opis dwóch Peloneustes z Oxford Clay w pobliżu Peterborough, przechowywanych w Musée Paléontologique de Lausanne w Szwajcarii . Bardziej kompletny z dwóch okazów zawiera kompletną czaszkę z zachowaniem obu szczęk; wiele izolowanych zębów; 13 szyjki macicy (szyja), 5 kręgów piersiowych (ramię) i 7 kręgów ogonowych (ogon); żeberka; obie łopatki, krukowaty ; częściowe międzyobojczykowe; cała miednica z wyjątkiem kości kulszowej ; i wszystkie cztery kończyny, które były prawie kompletne. Drugi okaz zachował 33 kręgi i kilka związanych z nimi żeber. Ponieważ okaz opisany przez Lydekkera wymagał jakiejś renowacji, a brakujące informacje zostały uzupełnione danymi z innych okazów w jego publikacji, Jaccard uznał za stosowne opublikowanie opisu zawierającego zdjęcia bardziej kompletnego okazu z Lozanny, aby lepiej zilustrować anatomię Peloneustes .
W 1913 roku przyrodnik Hermann Linder opisał wiele okazów Peloneustes philarchus przechowywanych w Institut für Geowissenschaften na Uniwersytecie w Tybindze i Państwowym Muzeum Historii Naturalnej w Stuttgarcie w Niemczech. Okazy te również pochodziły z kolekcji Leeds. Wśród opisanych przez niego okazów z poprzedniej instytucji znajdował się prawie kompletny zamontowany szkielet, pozbawiony dwóch kręgów szyjnych, niektórych kręgów ogonowych z końca ogona i niektórych dystalnych paliczków. Tylko tylna część czaszki był w dobrym stanie, ale żuchwa była w większości nieuszkodzona. Innym okazem opisanym przez Lindera była dobrze zachowana czaszka (GPIT RE/3409), również z Uniwersytetu w Tybindze, z zachowanym sklerotycznym pierścieniem ( zestawem małych kości podtrzymujących oko), kości te zostały dopiero po raz czwarty odnotowano u plezjozaura.
.png)
Andrews później opisał okazy gadów morskich z Leeds Collection, które znajdowały się w British Museum of Natural History, publikując dwa tomy, jeden w 1910, a drugi w 1913. Anatomia Peloneustes okazy zostały opisane w drugim tomie, opierając się przede wszystkim na dobrze zachowanych czaszkach NHMUK R2679 i NHMUK R3808 oraz NHMUK R3318, prawie kompletnym szkielecie. NHMUK R3318 był tak dobrze zachowany, że można go było ponownie złożyć i zamontować, chociaż trzeba było uzupełnić brakujące części miednicy i kończyn. Zmontowany szkielet wystawiono w muzealnej Galerii Gadów Kopalnych. Andrews opisał tego wierzchowca w 1910 roku, zauważając, że był to pierwszy wierzchowiec szkieletowy pliozaura , dostarczając w ten sposób ważnych informacji o ogólnej anatomii grupy.
W 1960 paleontolog Lambert Beverly Tarlo opublikował przegląd gatunków pliozaurów, które zostały zgłoszone z górnej jury . Wiele gatunków pliozaurów zostało nazwanych na podstawie izolowanych fragmentów, co spowodowało zamieszanie. Tarlo odkrył również, że niedokładne opisy materiału i wzajemne ignorowanie prac paleontologów tylko pogłębiły to zamieszanie. Spośród 36 gatunków, które przeanalizował, tylko dziewięć uznał za ważne, w tym Peloneustes philarchus . W 2011 roku paleontolodzy Hilary Ketchum i Roger Benson opisali anatomię czaszki Peloneustesa . Od czasu poprzednich badań anatomicznych Andrewsa i Lindera znaleziono więcej okazów, w tym NHMUK R4058, czaszkę zachowaną w trzech wymiarach, co daje lepsze wyobrażenie o kształcie czaszki.
Inne przypisane gatunki
Wiele innych gatunków zostało przypisanych do Peloneustes w całej jego historii, ale od tego czasu wszystkie zostały przeniesione do różnych rodzajów lub uznane za nieważne. W tej samej publikacji, w której nazwał P. philarchus , Seeley nazwał także inny gatunek plezjozaura , P. sterrodeirus , na podstawie siedmiu okazów z Woodwardian Museum składających się z materiału czaszkowego i kręgowego. Kiedy Lydekker stworzył rodzaj Peloneustes dla P. philarchus , przeklasyfikował również sterrodeirus na „Plesiosaurus” i „ Pleiosaurus ” aequalis (gatunek nazwany przez Johna Phillipsa w 1871 r.) jako członkowie tego rodzaju. W swoim przeglądzie taksonomii pliozaurów z 1960 r . Tarlo uznał P. aequalis za nieważną, ponieważ opierała się ona na propodialach (kościach kończyn górnych), których nie można wykorzystać do rozróżnienia różnych gatunków pliozaurów. Uznał, że Peloneustes sterrodeirus należy zamiast tego do pliozaura , prawdopodobnie w obrębie P. brachydeirus .
Innym gatunkiem opisanym przez Seeleya w 1869 był Pliosaurus evansi , na podstawie okazów z Woodwardian Museum. Składały się one z kręgów szyjnych i grzbietowych (tylnych) , żeber i kości kruczej. Ze względu na to, że był to mniejszy gatunek pliozaura i jego podobieństwo do Peloneustes philarchus , Lydekker przeniósł go do Peloneustes w 1890 roku, zauważając, że był większy niż Peloneustes philarchus . Uważał również, że duża żuchwa i wiosło przypisywane Pleiosaurus ?grandis przez Phillipsa w 1871 roku należał do tego gatunku. W 1913 roku Andrews przypisał Peloneustes evansi częściowy szkielet innego dużego pliozaura znalezionego w Leeds , zauważając, że podczas gdy żuchwa i kręgi były podobne do innych okazów Peloneustes evansi , były one zupełnie inne niż u Peloneustes philarchus . W związku z tym Andrews uznał za możliwe, że P. evansi naprawdę należał do odrębnego rodzaju, który był morfologicznie pośredni między Peloneustes a Pliosaurus . W swoim przeglądzie pliozaurów z 1960 r. Tarlo zsynonimizowany Peloneustes evansi z Peloneustes philarchus ze względu na identyczność ich kręgów szyjnych (z wyjątkiem różnicy w wielkości). Uznał większe okazy Peloneustes evansi za odrębne i przypisał je do nowego gatunku pliozaura , P. andrewsi (chociaż gatunek ten nie jest już uważany za należący do pliozaura ). Hilary F. Ketchum i Roger BJ Benson nie zgodzili się z tą synonimią i w 2011 roku uznali, że skoro holotyp Peloneustes evansi jest niediagnostyczny (pozbawiony cech wyróżniających), P. evansi jest nomen dubium , a zatem nieokreślonym pliozaurem.
Paleontolog E. Koken opisał inny gatunek Peloneustes , P. kanzleri , w 1905, z kredy w Niemczech. W 1960 roku Tarlo ponownie zidentyfikował ten gatunek jako elasmozaura . W 1913 Linder stworzył podgatunek Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , różnicując go na podstawie łopatkowatego spojenia żuchwy (gdzie spotykają się i łączą dwie strony żuchwy). Tarlo uważał go za synonim Peloneustes philarchus w 1960 r., a spojenie żuchwy Peloneustes jest proporcjonalnie szersze u większych okazów, co czyni tę cechę bardziej prawdopodobną ze względu na zmienność wewnątrzgatunkową (zmienność w obrębie gatunku). Zgniatanie utrudnia dokładny pomiar tych proporcji. W 1948 paleontolog Nestor Novozhilov nazwał nowy gatunek Peloneustes , P. irgisensis , na podstawie PIN 426, częściowego szkieletu składającego się z dużej, niekompletnej czaszki, kręgów i częściowej tylnej kończyny, z zachowaną zawartością żołądka. Okaz został odkryty w dorzeczu Dolnej Wołgi w Rosji. W swoim przeglądzie z 1960 roku Tarlo uznał ten gatunek za zbyt różny od Peloneustes philarchus, aby należeć do Peloneustes , wstępnie umieszczając go w Pliosaurus . Spekulował, że Novozhilov błędnie uważał Peloneustesa za jedynego długopyskiego pliozaura, stąd początkowe przydział. W 1964 Novozhilov ustanowił nowy rodzaj, Strongylokrotaphus , dla tego gatunku, ale dalsze badania zgodziły się z Tarlo i ponownie przypisał gatunek do Pliosaurus , być może synonimu Pliosaurus rossicus . Do tego czasu PIN 426 został poważnie uszkodzony przez piryt .
W 1998 paleontolog Frank Robin O'Keefe zasugerował, że okaz pliozaura z dolnojurajskich łupków Posidonia w Niemczech może reprezentować nowy gatunek Peloneustes . W 2001 roku uznał go za należący do odrębnego rodzaju, nazywając go Hauffiosaurus zanoni . Paleontolodzy Zulma Gasparini i Manuel A. Iturralde-Vinent przypisali pliozaura z formacji Jagua z górnej jury na Kubie do Peloneustes sp. w 2006. W 2009 Gasparini ponownie opisał go jako Gallardosaurus iturraldei . W 2011 roku Ketchum i Benson uznali, że Peloneustes zawiera tylko jeden gatunek, P. philarchus . Rozpoznali dwadzieścia jeden konkretnych okazów Peloneustes philarchus , wszystkie z Peterborough Member of Oxford Clay Formation. Uważali, że niektóre okazy z Peterborough Member i Marquise we Francji, wcześniej przypisane do Peloneustes , należały do różnych, obecnie nienazwanych pliozaurów.
Opis
Peloneustes jest małym i średnim przedstawicielem Pliosauridae. NHMUK R3318, zamontowany szkielet w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, ma 3,5 metra (11,5 stopy) długości, podczas gdy zamontowany szkielet w Institut für Geowissenschaften na Uniwersytecie w Tybindze ma 4,05 metra (13,3 stopy). Plezjozaury zazwyczaj można opisać jako należące do morfotypu „plezjozauromorfa” z małą głową i długą szyją lub morfotypu „pliosauromorfa” z dużą głową i krótką szyją. Peloneustes należy do tego ostatniego morfotypu, a jego czaszka stanowi nieco mniej niż jedną piątą całkowitej długości zwierzęcia. Peloneustes , podobnie jak wszystkie plezjozaury, miał krótki ogon, masywny tułów i wszystkie kończyny przekształcone w duże płetwy.
Czaszka
Chociaż holotypowi Peloneustes brakuje tylnej części czaszki, do tego rodzaju przypisano wiele innych dobrze zachowanych okazów, w tym jeden, który nie został zmiażdżony od góry do dołu. Te czaszki różnią się wielkością, mierząc 60–78,5 centymetra (1,97–2,58 stopy) długości. Czaszka Peloneustesa jest wydłużona i opada w górę w kierunku jej tylnego końca. Patrząc z góry, czaszka ma kształt trójkąta równoramiennego , z tyłem czaszki szerokim, a przodem wydłużonym w wąską mównicę . Najbardziej wysunięta do tyłu część czaszki ma mniej więcej równoległe boki, w przeciwieństwie do zwężających się przednich obszarów. Nozdrza zewnętrzne (otwory na nozdrza) są małe i znajdują się mniej więcej w połowie długości czaszki. Oczodoły w kształcie nerki są skierowane do przodu i na zewnątrz i znajdują się na tylnej połowie czaszki. Sklerotyczne pierścienie składają się z co najmniej 16 pojedynczych elementów, niezwykle dużej liczby jak na gada. Okna skroniowe (otwory w tylnej części czaszki) są powiększone, eliptyczne i znajdują się w najbardziej wysuniętej do tyłu ćwiartce czaszki.
Charakterystyczne jest, że przedszczękowe (przednie górne kości nośne zębów) Peloneustes mają po sześć zębów, a diastemy (szczeliny między zębami) górnej szczęki są wąskie. Chociaż stwierdzono, że Peloneustes miał nosy (kości graniczące z nozdrzami zewnętrznymi), dobrze zachowane okazy wskazują, że tak nie jest. Przednie części ( kości otaczające oczodoły) Peloneustes stykają się zarówno z oczodołami, jak i nozdrzami zewnętrznymi, co jest charakterystyczną cechą Peloneustes . Odnotowano pewne spory co do tego, czy Peloneustes miał łzowe (kości graniczące z dolnymi przednimi krawędziami oczodołów), z powodu złego zachowania. Jednak dobrze zachowane okazy wskazują, że kości łzowe są odrębnymi kośćmi, podobnie jak u innych pliozaurów, w przeciwieństwie do przedłużeń kości szyjnych ( kości graniczące z dolnymi tylnymi krawędziami oczodołów). Podniebienie Peloneustesa jest płaskie i ma wiele otworów, w tym nozdrza wewnętrzne (ujście kanału nosowego do ust ) . Z otworami tymi stykają się kości podniebienne, tzw palatines , konfiguracja używana do identyfikacji tego rodzaju. Parasphenoid (kość, która tworzy dolną przednią część puszki mózgowej ) ma długi wyrostek kultopodobny (przedni występ puszki mózgowej), który jest widoczny, gdy patrzy się na podniebienie od dołu, co jest kolejną charakterystyczną cechą Peloneustes . Potylica (tylna część czaszki) Peloneustesa jest otwarta, z dużymi okienkami.
Peloneustes znany jest z wielu żuchw, z których część jest dobrze zachowana. Najdłuższy z nich mierzy 87,7 cm (2,88 stopy). Spojenie żuchwy jest wydłużone, stanowiąc około jednej trzeciej całkowitej długości żuchwy. Za spojeniem żuchwy obie strony żuchwy rozchodzą się, po czym delikatnie wyginają się z powrotem do wewnątrz w pobliżu tylnego końca. Każda kość zębowa (kość żuchwy zawierająca zęby) ma od 36 do 44 zębów, z których 13 do 15 znajduje się na spojeniu zębowym. Gniazda zębów od drugiego do siódmego (zębodoły) są większe niż te położone dalej z tyłu, a spojenie jest najszersze wokół piątego i szóstego. Oprócz cech charakterystycznych zębów żuchwy, Peloneustes można również rozpoznać po koronoidach (górnych wewnętrznych kościach żuchwy), które przyczyniają się do spojenia żuchwy. Pomiędzy rzędami zębów spojenie żuchwy ma uniesiony grzbiet w miejscu styku zębów zębowych. Jest to unikalna cecha Peloneustes , niespotykana u innych plezjozaurów . Panewka żuchwy (gniazdo stawu szczękowego ) jest szeroka, w kształcie nerki i zakrzywiona do góry i do wewnątrz.
Zęby Peloneustesa mają okrągły przekrój poprzeczny, jak widać u innych pliozaurów w jego wieku. Zęby mają kształt zakrzywionych stożków . Emalia koron nosi regularnie rozmieszczone pionowe grzbiety o różnej długości ze wszystkich stron . Te grzbiety są bardziej skoncentrowane na wklęsłej krawędzi zębów. Większość grzbietów rozciąga się od połowy do dwóch trzecich całkowitej wysokości korony, a nieliczne faktycznie sięgają wierzchołka zęba. Uzębienie Peloneustesa jest heterodontyczne , to znaczy ma zęby o różnych kształtach. Większe zęby są kły i znajdują się z przodu szczęk, podczas gdy mniejsze zęby są bardziej zakrzywione, grubsze i znajdują się dalej z tyłu.
Szkielet pozaczaszkowy
W 1913 roku Andrews poinformował, że Peloneustes miał od 21 do 22 kręgów szyjnych, od 2 do 3 piersiowych i około 20 kręgów grzbietowych , przy czym dokładna liczba kręgów krzyżowych (biodrowych) i ogonowych nie jest znana, na podstawie okazów z Leeds Collection. Jednak w tym samym roku Linder zgłosił 19 kręgów szyjnych, 5 piersiowych, 20 grzbietowych, 2 krzyżowe i co najmniej 17 kręgów ogonowych w Peloneustes , na podstawie okazu w Institut für Geowissenschaften na Uniwersytecie w Tybindze. Pierwsze dwa kręgi szyjne, atlas i oś , są połączone u dorosłych, ale u młodych są obecne jako kilka nieskondensowanych elementów. Intercentrum (część trzonu kręgu) osi jest z grubsza prostokątna i rozciąga się poniżej centrum ( kręgosłupa) atlasu. Kręgi szyjne mają wysokie kolce nerwowe , które są ściśnięte z boku na bok. Centra szyjki macicy są mniej więcej o połowę krótsze od szerokości. Noszą silnie wklęsłe powierzchnie stawowe, z wydatnym obrzeżem wokół dolnej krawędzi w kręgach położonych w kierunku przodu szeregu. Każdy trzon szyjny ma mocny kil wzdłuż linii środkowej spodu. Większość żeber szyjnych mieć dwie głowy oddzielone wycięciem.
Kręgi piersiowe mają przeguby dla odpowiednich żeber, częściowo na obu środkowych i łukach nerwowych. Za tymi kręgami następują kręgi grzbietowe, które są bardziej wydłużone niż kręgi szyjne i mają krótsze kolce nerwowe. Kręgi krzyżowy i ogonowy mają mniej wydłużony środek, który jest szerszy niż wyższy. Wiele żeber biodrowych i nasady ogona ma powiększone zewnętrzne końce, które wydają się łączyć ze sobą. Andrews postawił hipotezę w 1913 r., Że taka konfiguracja usztywniłaby ogon, prawdopodobnie w celu podparcia dużych tylnych kończyn. Końcowy (ostatni) kręg ogonowy gwałtownie się zmniejszył i byłby proporcjonalnie większy szewrony niż kręgi ogonowe położone dalej do przodu. W 1913 roku Andrews spekulował, że ta morfologia mogła być obecna, aby wspierać małą płetwę ogonową . Postawiono hipotezę, że inne plezjozaury również mają płetwy ogonowe, z odciskami takiej struktury prawdopodobnie znanymi u jednego gatunku.
Obręcz barkowa Peloneustesa była duża, chociaż nie tak mocno zbudowana jak u niektórych innych plezjozaurów. Kości krukowate są największymi kośćmi w obręczy barkowej i mają kształt płytki. Staw barkowy jest tworzony przez obie łopatki (łysy barkowy) i kości kruczej, przy czym dwie kości tworzą ze sobą kąt 70 °. Łopatki mają typową formę dla pliozaurów i triradiatów, z trzema wydatnymi występami lub ramami. Gałąź grzbietowa (górna) jest skierowana na zewnątrz, do góry i do tyłu. Spód każdej łopatki ma grzbiet skierowany w kierunku przedniej krawędzi jej brzusznej (dolnej) gałęzi. Gałęzie brzuszne obu łopatek były oddzielone od siebie trójkątną kością zwaną obojczykiem . Jak widać u innych pliozaurów, miednica Peloneustes zawiera duże i płaskie kości kulszowe i łonowe . Trzecia kość miednicy, kość biodrowa , jest mniejsza i wydłużona, styka się z kością kulszową. Górny koniec kości biodrowej wykazuje duże zróżnicowanie w P. philarchus , przy czym znane są dwie formy, jedna z zaokrągloną górną krawędzią, druga z płaską górną krawędzią i bardziej kanciastym kształtem.
Tylne kończyny Peloneustes są dłuższe niż przednie, przy czym kość udowa jest dłuższa niż kość ramienna, chociaż kość ramienna jest bardziej wytrzymała z tych dwóch elementów. Promień (jedna z kości kończyny dolnej) jest w przybliżeniu tak szeroki, jak długi, w przeciwieństwie do kości łokciowej (druga kość kończyny dolnej), która jest szersza niż dłuższa . Promień jest większym z tych dwóch elementów. Piszczel jest większy niż kość strzałkowa (kości kończyn tylnych dolnych) i dłuższy niż szerszy, podczas gdy u niektórych okazów kość strzałkowa jest szersza niż dłuższa . śródręcza , _ kości śródstopia i proksymalne paliczki ręczne (niektóre kości tworzące zewnętrzną część wiosła) są spłaszczone. Większość paliczków w obu kończynach ma zaokrąglony przekrój poprzeczny, a wszystkie z nich mają wydatne przewężenia pośrodku. Liczba paliczków w każdej cyfrze jest nieznana zarówno w kończynach przednich, jak i tylnych.
Klasyfikacja
Seeley początkowo opisał Peloneustes jako gatunek Plesiosaurus , co było dość powszechną praktyką (w tamtym czasie zakres rodzajów był podobny do tego, który jest obecnie używany dla rodzin ). W 1874 roku Seeley nazwał nową rodzinę plezjozaurów, Pliosauridae, zawierającą formy podobne do pliozaura . W 1890 roku Lydekker umieścił Peloneustesa w tej rodzinie, do której jest konsekwentnie przypisywany. Nie wiadomo dokładnie, w jaki sposób pliozaury są spokrewnione z innymi plezjozaurami. W 1940 roku paleontolog Theodore E. White uznał pliozaury za bliskich krewnych Elasmosauridae na podstawie anatomii ramienia. Paleontolog Samuel P. Welles uważał jednak, że pliozaury były bardziej podobne do Polycotylidae , ponieważ obaj mieli między innymi duże czaszki i krótkie szyje. Zgrupował te dwie rodziny w nadrodzinę Pliosauroidea , z innymi plezjozaurami tworzącymi nadrodzinę Plesiosauroidea . Inna rodzina plezjozaurów, Rhomaleosauridae , został od tego czasu przypisany do Pliosauroidea, podczas gdy Polycotylidae został przeniesiony do Plesiosauroidea. Jednak w 2012 roku Benson i współpracownicy odkryli inną topologię, przy czym Pliosauridae były bliżej spokrewnione z Plesiosauroidea niż Rhomaleosauridae. Ten klad pliozaurów i plezjozaurów nazwano neoplezjozaurami .
W obrębie Pliosauridae dokładna pozycja filogenetyczna Peloneustes jest niepewna. W 1889 roku Lydekker uznał, że Peloneustes reprezentuje formę przejściową między pliozaurem a wcześniejszymi plezjozaurami, chociaż uznał za mało prawdopodobne, aby Peloneustes był przodkiem pliozaura . W 1960 roku Tarlo uznał Peloneustesa za bliskiego krewnego pliozaura , ponieważ oba taksony miały wydłużone spojenia żuchwowe. W 2001 roku O'Keefe i współpracownicy odzyskali go jako podstawę (wcześniej rozbieżny) członek tej rodziny, poza grupą obejmującą Liopleurodon , Pliosaurus i Brachauchenius . Jednak w 2008 roku paleontolodzy Adam S. Smith i Gareth J. Dyke odkryli, że Peloneustes jest siostrzanym taksonem pliozaura . W 2013 roku Benson i paleontolog Patrick S. Druckenmiller nazwali nowy klad w obrębie Pliosauridae, Thalassophonea . Klad ten obejmował „klasyczne” pliozaurydy o krótkich szyjach, wykluczając wcześniejsze, bardziej smukłe formy o długich szyjach. Peloneustes okazał się najbardziej podstawowym talasofonem. Późniejsze badania ujawniły podobną pozycję Peloneustesa .
Poniższy kladogram jest zgodny z Valentinem Fischerem i współpracownikami, 2017.
| Thalassophonea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Plezjozaury były dobrze przystosowane do życia w morzu. Rosły w tempie porównywalnym z ptakami i miały wysoki metabolizm , co wskazuje na homeotermię , a nawet endotermię . Kościsty labirynt , zagłębienie w czaszce, w którym znajdował się narząd czuciowy związany z równowagą i orientacją, Peloneustes i innych plezjozaurów, ma kształt podobny do żółwi morskich . Paleontolog James Neenan i współpracownicy wysunęli w 2017 roku hipotezę, że ten kształt prawdopodobnie ewoluował wraz z ruchami trzepotania, używanymi przez plezjozaury do pływania. Peloneustes a inne plezjozaury o krótkich szyjach również miały mniejsze labirynty niż plezjozaury z dłuższymi szyjami, wzór obserwowany również u waleni . Ponadto Peloneustes prawdopodobnie miał gruczoły solne w głowie, aby poradzić sobie z nadmiarem soli w ciele. Jednak wydaje się, Peloneustes był drapieżnikiem kręgowców , które zawierają mniej soli niż bezkręgowce , dlatego wiodący paleontolog Leslie Noè zasugerował w rozprawie z 2001 r., Że gruczoły te nie musiały być szczególnie duże. Peloneustes , podobnie jak wiele innych pliozaurów, wykazywał obniżony poziom kostnienia kości. Paleontolog Arthur Cruickshank i współpracownicy w 1966 roku zasugerowali, że mogło to pomóc Peloneustesowi utrzymać pływalność lub poprawić jego manewrowość. Badanie przeprowadzone w 2019 roku przez paleontologa Corinnę Fleischle i współpracowników wykazało, że plezjozaury miały powiększone krwinki czerwone , na podstawie morfologii ich kanałów naczyniowych , co pomogłoby im podczas nurkowania.
Plezjozaury, takie jak Peloneustes , stosowały metodę pływania zwaną lotem podwodnym , używając płetw jako wodolotów . Plezjozaury są niezwykłe wśród gadów morskich, ponieważ do napędu używały wszystkich czterech kończyn, ale nie ruchów kręgosłupa. Krótki ogon, choć mało prawdopodobne, aby był używany do napędzania zwierzęcia, mógł pomóc ustabilizować lub sterować plezjozaurem. Przednie płetwy Peloneustes mają proporcje 6,36, podczas gdy tylne płetwy mają proporcje 8,32. Stosunki te są podobne do tych występujących u współczesnych sokołów . W 2001 roku O'Keefe zasugerował, że podobnie jak sokoły, plezjozaury pliozauromorficzne, takie jak Peloneustes , prawdopodobnie były zdolne do szybkiego i zwinnego poruszania się, choć nieefektywnie, w celu złapania zdobyczy. Modelowanie komputerowe przeprowadzone przez paleontologa Susanę Gutarrę i współpracowników w 2022 roku wykazało, że ze względu na duże płetwy plezjozaur wytworzyłby większy opór niż porównywalnej wielkości walenie lub ichtiozaur . Jednak plezjozaury przeciwdziałały temu dzięki dużym trąbom i rozmiarom ciała. Ze względu na zmniejszenie oporu przez ich krótsze, głębsze ciała, paleontolog Judy Massare zaproponowała w 1988 r., Że plezjozaury mogą aktywnie szukać i ścigać swoje pożywienie, zamiast czekać na nie.
Mechanika karmienia
W rozprawie z 2001 roku Noè odnotował wiele adaptacji czaszek pliozaurów do drapieżnictwa. Aby uniknąć uszkodzeń podczas karmienia, czaszki pliozaurów, takich jak Peloneustes , są wysoce akinetyczne, a kości czaszki i żuchwy były w dużej mierze zablokowane, aby uniemożliwić ruch. Pysk zawiera wydłużone kości, które pomogły zapobiegać zginaniu i ma wzmocnione połączenie z okolicą twarzy, aby lepiej znosić stres związany z karmieniem. Patrząc z boku, w żuchwie widoczne jest niewielkie zwężenie, wzmacniające ją. Spojenie żuchwy pomogłoby w zapewnieniu równego zgryzu i uniemożliwiłoby niezależne poruszanie się żuchwy. Powiększona wypukłość dziobowata zapewnia duży, mocny obszar zakotwiczenia mięśni szczęki, chociaż ta struktura nie jest tak duża w przypadku Peloneustes podobnie jak u innych współczesnych pliozaurów. Obszary, w których zakotwiczone były mięśnie szczęki, znajdują się dalej z tyłu czaszki, aby uniknąć zakłóceń podczas karmienia. Panewka żuchwy w kształcie nerki usztywniłaby staw szczęki i powstrzymałaby przemieszczenie żuchwy. Zęby pliozaurów są mocno osadzone i zazębiają się, co wzmacnia krawędzie szczęk. Ta konfiguracja dobrze sprawdza się również przy prostych ruchach obrotowych, do których szczęki pliozaurów były ograniczone, i wzmacnia zęby w walce z ofiarą. Większe przednie zęby byłyby używane do wbijania zdobyczy, podczas gdy mniejsze tylne zęby miażdżyły i prowadziły ofiarę do tyłu w kierunku gardła. Ze swoimi szerokimi otworami pliozaurydy nie przetwarzałyby zbytnio swojego pożywienia przed połknięciem.
Liczne zęby Peloneustes rzadko są złamane, ale często wykazują oznaki zużycia na ich końcach. Ich ostre czubki, lekko zakrzywiony, smukły kształt i wyraźne rozstawy wskazują, że zostały zbudowane do przekłuwania. Smukły, wydłużony pysk przypomina kształtem delfina. Zarówno morfologia pyska, jak i zębów skłoniły Noè do zasugerowania, że Peloneustes był rybożercą (zjadaczem ryb). Aby złapać zdobycz, Peloneustes szybko przechyliłby głowę na bok. Z grubsza okrągły przekrój smukłego pyska minimalizowałby opór, podczas gdy długie szczęki nadawały się do szybkiego chwytania mobilnej zdobyczy. Płaskie, powiększone podniebienie i wzmocniona puszka mózgowa Peloneustes zmniejszyłby skręcanie, zginanie i ścinanie spowodowane długim pyskiem. Wzmocniona puszka mózgowa zmniejszyłaby amortyzację w obszarze mózgu. Ponieważ czubek pyska znajdował się dalej od stawu szczękowego, wywierałby słabszą siłę zgryzu niż obszary dalej z tyłu. Przednie obszary szczęk Peloneustes są wydłużone, co wskazuje, że byłyby używane do szybkiego uderzania i chwytania zdobyczy. Te adaptacje wskazują na preferencję dla mniejszej ofiary, która, choć zwinna, byłaby łatwiejsza do obezwładnienia i mniej potężna. Jednak Peloneustes nadal byłby w stanie atakować ryby średniej wielkości. Chociaż szkielet, skatalogowany jako NHMUK R3317, ze belemnitu w żołądku, został przypisany Peloneustesowi przez Andrewsa w 1910 roku, jest on bardzo niekompletny i może faktycznie należeć do współczesnego pliozaura Simolestesa , jak sugerował Noè. Sugerowano również, że Peloneustes zadał ślady ugryzień okazowi Cryptoclidus przez Bruce'a Rothschilda i współpracowników w 2018 roku.
Paleośrodowisko
Peloneustes jest znany z członka Peterborough (wcześniej znanego jako Lower Oxford Clay) z formacji Oxford Clay. Podczas gdy Peloneustes został wymieniony jako pochodzący z etapu oksfordzkiego (obejmującego od około 164 do 157 milionów lat temu) górnej jury, członek Peterborough faktycznie pochodzi z etapu Callovian ( obejmującego od około 166 do 164 milionów lat temu) środkowej Jurajski . Członek Peterborough rozciąga się od późnego dolnego Callovian do wczesnego górnego Callovian, zajmując całość środkowego Callovian. Nakłada się na Formacja Kellaways i jest przykryta przez członka Stewartby z Oxford Clay Formation. Członek Peterborough składa się głównie z szarych łupków bitumicznych (zawierających asfalt) i gliny bogatej w materię organiczną . Skały te są czasami rozszczepialne (rozszczepiają się na cienkie, płaskie płyty). Członek ma grubość około 16–25 metrów (52–82 stóp) i rozciąga się od Dorset do Humber .
Członek Peterborough reprezentuje morze epikontynentalne w czasach podnoszenia się poziomu mórz . Kiedy został zdeponowany, znajdowałby się na 35° szerokości geograficznej północnej . To morze, znane jako Oxford Clay Sea, było w dużej mierze otoczone wyspami i kontynentami, które dostarczały osadów do toru wodnego . O jego bliskości do lądu świadczy zachowanie lądowych , takich jak wyrzucone na brzeg drewno w glinie oksfordzkiej, a także klastyczna grobla na niższych poziomach członka Peterborough, przy czym tworzenie grobli ułatwia woda deszczowa . Południowy region Oxford Clay Sea był połączony z Oceanem Tethys , podczas gdy był połączony z bardziej borealnymi regionami po jego północnej stronie. Pozwoliło to na wymianę fauny między regionami Tethyan i borealnymi. To morze miało głębokość około 30–50 metrów (100–160 stóp) w odległości 150 kilometrów (93 mil) od linii brzegowej.
Okoliczny ląd miał klimat śródziemnomorski , z suchymi latami i wilgotnymi zimami, chociaż stawał się coraz bardziej suchy . Na podstawie informacji uzyskanych z δ 18 O w małżach temperatura wody w dnie morskim członka Peterborough wahała się od 14–17 ° C (57–63 ° F) ze względu na wahania sezonowe, ze średnią temperaturą 15 ° C (59 ° F). Skamieliny Belemnit dają podobne wyniki, dając zakres temperatur wody od minimum 11 ° C (52 ° F) do maksimum między 14 ° C (57 ° F) lub 16 ° C (61 ° F), przy średniej temperaturze 13 ° C °C (55 °F). Podczas gdy ślady zielonych bakterii siarkowych wskazują na wodę euksyniczną , o niskim poziomie tlenu i wysokim poziomie siarkowodoru , obfite ślady organizmów bentosowych (żyjących na dnie) sugerują, że wody denne nie były beztlenowe . Wydaje się, że poziomy tlenu były zróżnicowane, a niektóre osady odkładały się w bardziej napowietrzonych warunkach niż inne.
Współczesna fauna i flora
W Peterborough Member zachowało się wiele rodzajów bezkręgowców. Wśród nich są głowonogi , do których należą amonity , belemnity i łodzikowce . Małże to kolejna liczna grupa, podczas gdy ślimaki i pierścienice są mniej liczne, ale nadal dość powszechne. Obecne są również stawonogi . Ramienionogi i szkarłupnie są rzadkie. Wieloszczety , mimo że nie są znane ze skamieniałości prawdopodobnie byłby obecny w tym ekosystemie ze względu na ich obfitość w podobnych współczesnych środowiskach i norach podobnych do tych wytwarzanych przez te robaki. Mikroskamieniałości odnoszące się do otwornic , coccolithophoroids i dinoflagellatów są obfite w członku Peterborough.
Z członka Peterborough znana jest szeroka gama ryb. Należą do nich chondrichthyans Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (lub Paracestracion ), Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis i Sphenodus . aktynopterygowie były również obecne, reprezentowane przez Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus i Sauropsis . Ryby te obejmują odmiany powierzchniowe, śródwodne i bentosowe o różnych rozmiarach, z których niektóre mogą być dość duże. Wypełniali różne nisze, w tym zjadacze bezkręgowców, rybożerców, aw przypadku Leedsichthys , gigantyczne filtratory .
Plezjozaury są powszechne w Peterborough Member, a oprócz pliozaurów są reprezentowane przez kryptoklidy , w tym Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus i Picrocleidus . Były to mniejsze plezjozaury z cienkimi zębami i długimi szyjami, które w przeciwieństwie do pliozaurów, takich jak Peloneustes , żywiły się głównie małymi zwierzętami. Ichtiozaur Ophthalmosaurus zamieszkiwał również formację Oxford Clay. Ophthalmosaurus był dobrze przystosowany do głębokiego nurkowania dzięki opływowemu morświnowi przypominające ciało i gigantyczne oczy, prawdopodobnie żywiące się głowonogami. Wiele rodzajów krokodyli jest również znanych z Peterborough Member. Należą do nich przypominające gawiale teleozauroidy Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus i Neosteneosaurus oraz przypominające mozazaury metriorhynchidy Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus i Tyrannoneustes . Choć rzadki, mały rybożerny Pterozaur Rhamphorhynchus był również częścią tego ekosystemu morskiego.
Z członka Peterborough znanych jest więcej gatunków pliozaurów niż z jakiegokolwiek innego zbiorowiska. Oprócz Peloneustes , te pliozaurydy obejmują Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , „Pliosaurus” andrewsi , Marmornectes candrewi , Eardasaurus powelli i potencjalnie Pachycostasaurus dawni . Istnieją jednak znaczne różnice w anatomii tych gatunków, co wskazuje, że żywiły się one różnymi ofiarami, unikając w ten sposób konkurencji ( podział nisz ). Duży, potężny pliozaur Liopleurodon ferox został przystosowany do polowania na duże ofiary, w tym inne gady morskie i duże ryby. Długopyski Eardasaurus powelli, podobnie jak Liopleurodon , również ma zęby z krawędziami tnącymi i mógł również polować na dużą zdobycz. Simolestes vorax , z szeroką, głęboką czaszką i potężnym ugryzieniem, wydaje się być drapieżnikiem dużych głowonogów. „Pliosaurus” andrewsi , podobnie jak Peloneustes , posiada wydłużony pysk, przystosowany do żerowania na małych, zwinnych zwierzętach. Jednak jego zęby są przystosowane do cięcia, co wskazuje na preferencje dla większej zdobyczy, podczas gdy zęby Peloneustes są lepiej przystosowane do przekłuwania. „Pliosaurus” andrewsi jest również większy niż Peloneustes . Marmornectes candrewi jest również podobny do Peloneustes , ma długi pysk i prawdopodobnie również żywi się rybami. Pachycostasaurus dawni to mały, silnie zbudowany pliozaur, który prawdopodobnie żywił się zdobyczą bentosową. Ma słabszą czaszkę niż inne pliozaurydy i był bardziej stabilny, więc prawdopodobnie stosował inne metody karmienia, aby uniknąć konkurencji. W przeciwieństwie do innych pliozaurów z Oxford Clay, Pachycostasaurus był raczej rzadki, być może żył głównie poza obszarem depozycji formacji Oxford Clay, prawdopodobnie zamieszkując regiony przybrzeżne, głębokie wody, a nawet rzeki. Podczas gdy w środkowej jury występowało kilka różnych rodzajów pliozaurów, formy rybożerne o długich pyskach, takie jak Peloneustes wymarły na granicy środkowej i górnej jury. Wydaje się, że była to pierwsza faza stopniowego spadku różnorodności plezjozaurów. Chociaż przyczyna tego jest niepewna, wpływ na to mogła mieć zmieniająca się chemia oceanów, aw późniejszych fazach spadający poziom mórz.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Peloneustesem w Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)