Talarurus
|
Talarurus Przedział czasowy: późna kreda , ~ |
|
|---|---|
|
|
| Widok z przodu zamontowanego szkieletu odlanego w Czechach | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Klad : | † Tyreofora |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Podrodzina: | † Ankylozaury |
| Plemię: | † ankylozauryny |
| Rodzaj: |
† Talarurus Malejew , 1952 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Talarurus plicatospineus Malejew, 1952
|
|
Talarurus ( / ˌ t æ l ə r ʊər ə s ankylozaurów / TAL -ə- ROOR -əs ; czyli „ogon koszyka” lub „wiklinowy ogon”) to rodzaj dinozaura , który żył w Azji w okresie późnej kredy , ok . 96 milionów do 89 milionów lat temu. Pierwsze szczątki Talarurusa zostały odkryte w 1948 roku i opisane później przez rosyjskiego paleontologa Evgeny Maleev z gatunkiem typowym T. plicatospineus . Jest znany z wielu, ale nielicznych okazów, co czyni go jednym z najbardziej znanych ankylozaurów, obok pinakozaura . Elementy z okazów składają się z różnych kości z ciała; pięć czaszek zostało odkrytych i przypisanych do rodzaju, chociaż pierwsze dwie były bardzo rozdrobnione.
Był średniej wielkości, silnie zbudowany, zamieszkujący ziemię, czworonożny roślinożerca , który mógł dorastać do 5 m (16 stóp) długości i ważył około 454 do 907 kg (1001 do 2000 funtów), prawie tonę. Podobnie jak inne ankylozaury miał ciężki pancerz i maczugę na ogonie, ograniczającą jego prędkość. Talarurus jest klasyfikowany jako członek Ankylosauria , w Ankylosaurinae , grupie pochodnych ankylozaurów. Talarurus jest znany z formacji Bayan Shireh , będąc prawdopodobnie niszą podzieloną przez partycje Tsagantegia , na co wskazuje jego pysk, który ma prostokątny kształt i jest przeznaczony do wypasu. Reprezentują one najstarsze znane ankylozauryny z Azji, chociaż nie są ze sobą zbyt blisko spokrewnione. Wydaje się, że najbliższym krewnym talarurusa był nodocefalozaur , ankylozaur z podobnymi osteodermami twarzy.
Większość wierzchowców szkieletowych Talarurusa jest przestarzała z powodu wielu problemów, takich jak żebra skierowane w dół zamiast na boki, jak u większości ankylozaurów; niedokładny odlew czaszki, oparty głównie na gatunkach pokrewnych, a nie na dostępnym materiale czaszki; bardzo rozstawione ręce i nogi; cztery cyfry na stopach, które w rzeczywistości miały tylko trzy, jak wskazują pokrewne ankylozauryny. Wszystkie te błędy były spowodowane nieporozumieniami anatomicznymi, ponieważ ankylozaury nie były wówczas w pełni znane, a Talarurus nie jest znany z kompletnego szkieletu.
Historia odkrycia
talarurusa odkryto w południowo-wschodniej części pustyni Gobi, na terenach dzisiejszej Mongolii . Holotypowy okaz PIN 557-91 został odkryty w 1948 roku przez Wspólną Radziecko-Mongolską Ekspedycję Paleontologiczną i wydobyty z piaszczystego, czerwonego iłowca wapiennego w miejscowości Baynshire w formacji Bayan Shireh . Talarurus został opisany i nazwany przez rosyjskiego paleontologa Jewgienija Malejewa w 1952 roku . Próbka PIN 557, oryginalny holotyp wskazany przez Maleeva, zawierała fragmentaryczną czaszkę z tylną częścią sklepienia czaszki, w tym obszar potyliczny i podstawną, liczne kręgi, kilka żeber, łopatkę, kość ramienną, promień, kość łokciową, prawie kompletny manus, częściowe biodro, kulsz, kość udowa, piszczel, kość strzałkowa, prawie kompletny pes oraz różne zbroje i łuski. Nazwa rodzajowa Talarurus pochodzi od greckiego τάλαρος („tálaros”, co oznacza kosz lub wiklinową klatkę) i οὐρά („ourā́”, co oznacza tył lub ogon), w odniesieniu do maczugowatego końca ogona, który przypomina wiklinowy kosz, oraz długości ogona, który składa się z przeplatanych kościanych rozpórek, przypominających splot stosowany przy produkcji wiklinowych koszy. Specyficzna nazwa „plicatospineus” pochodzi od łacińskiego plicātus (oznaczającego złożony) i spīneus (oznaczającego kolczasty lub kolczasty), w odniesieniu do licznych osteoderm , które nadały formę jego zbroi w życiu. W rzeczywistości składał się z fragmentarycznych szczątków sześciu osobników odkrytych na miejscu. W 1977 roku Teresa Maryańska wybrała jako holotyp PIN 557-91, tylny tył czaszki, biorąc pod uwagę nieregularności połączonych osobników. Zmieniła też nazwę Syrmosaurus disparoserratus na drugi gatunek: Talarurus disparoserratus . Jednak w 1987 roku został przerobiony na odrębny rodzaj Maleevus . Elementy wszystkich tych okazów zostały połączone w szkieletowy wierzchowiec wystawiony w Muzeum Orłowa . Chociaż bardzo kompletny, w kilku aspektach montaż jest mocno niedokładny. Typowym i jedynym obecnie znanym gatunkiem jest Talarurus plicatospineus .
Talarurus jest obecnie znany z co najmniej tuzina pojedynczych okazów z różnych miejscowości. Próbka PIN 3780/1 została pobrana z osadów lądowych w rejonie Bayshin-Tsav w formacji Bayan Shireh przez wspólną sowiecko-mongolską ekspedycję paleontologiczną w 1975 roku i jest obecnie przechowywana w Instytucie Paleontologicznym Rosyjskiej Akademii Nauk w Moskwie. Ten materiał został przydzielony Talarurusowi i jest również uważany za datowany na etap turonu kredy. Ten okaz składa się z górnej części czaszki i fragmentarycznego szkieletu. Od 2006 roku, w ramach Koreańsko-Mongolskiego Wspólnego Międzynarodowego Projektu Dinozaurów, wiele dodatkowych okazów zostało skierowanych do Talarurus , znalezionego w miejscowościach Baynshire i Shine Us Khuduk. Te w 2014 roku były jeszcze nieopisane. Inny okaz należący do tego rodzaju z miejscowości Bayshin Tsav składa się z (nieopisanej) niekompletnej czaszki ze stropem czaszki, częścią potyliczną i puszką mózgową. Drugi nieopisany okaz, zebrany w miejscowości Baga Tarjach, składa się z fragmentu a szczęka z ośmioma zębami. Arbor wymienił wiele wspomnianych i dodatkowych materiałów dotyczących Talarurusa .
Znaleziono jeszcze więcej dodatkowych materiałów. W 2007 roku podczas Koreańsko-Mongolskiej Międzynarodowej Ekspedycji Dinozaurów, okazy MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355 i MPC-D 100/1356 zostały zebrane ze wschodniej części pustyni Gobi, w miejscowości Bayn Shire w formacja Bayan Shireh . Okazy te zostały szczegółowo opisane w 2019 roku i składały się z trzech średnio zachowanych czaszek z dodatkowymi danymi anatomicznymi i ekologicznymi dotyczącymi Talarurus . Ten nowy materiał jest teraz na stałe przechowywany w Instytucie Paleontologii i Geologii Mongolskiej Akademii Nauk .
Opis
Początkowo Maleev opisał Talarurusa jako mającego cztery cyfry na stopie. Jednak stopy nie znaleziono w stawie; stopa dosiadana jest złożona, a trzy to bardziej prawdopodobna liczba, ponieważ wszystkie inne znane ankylozaurydy mają trzy palce; wcześniejsze doniesienia, że Pinakozaur posiadał również cztery, są błędne. Inna przypuszczalna cecha: osteodermy miały żłobione ornamenty, tworzące szczególnie potężną zbroję, a każda płytka była ozdobiona dodatkowymi plisowanymi kolcami. One również opierały się na nieporozumieniu. Były to segmenty półpierścieni osłaniających szyję, z charakterystycznymi dla nich niskimi kilami. Góra ma jeszcze jedną osobliwość, którą pokazuje Talarurus zbudowany jak hipopotam , z klatką piersiową w kształcie beczki, a nie z charakterystycznym dla ankylozaurów niskim i szerokim typem ciała, a przednie kończyny są mocno rozstawione. Było to spowodowane nieprawidłowym ułożeniem żeber, tak jakby dolegały zamiast wystawać na boki; ten błąd uniemożliwił również zamontowanie szerokich górnych elementów miednicy.
Rozmiar i cechy wyróżniające
Talarurus był średniej wielkości ankylozaurem, Thomas Holtz i Gregory S. Paul oszacowali jego długość na 5 m (16 stóp), Paul podał wagę 2 t (2000 kg), jednak Holtz oszacował ją na około 454 do 907 kg (1001 do 2000 funtów). Podobnie jak inne ankylozaurydy, miał szeroką mównicę (dziób), potężne osteodermy biegnące przez jego ciało, tworząc rozległą zbroję, oraz słynną maczugę ogonową . Jego kończyny były mocne i krótkie, podtrzymujące szeroki i zaokrąglony brzuch. Diagnozy przedstawione przez Maleev 1956 i Tumanova 1987 miały ograniczoną użyteczność, ponieważ w dużej mierze wymieniały cechy wspólne z wieloma innymi ankylozaurami. Arbor zauważył również, że stopa w rzeczywistości miała trzy palce. Ustaliła jedną autapomorfię : na frontach, na środkowym dachu czaszki obecny jest wypukły region w kształcie litery V. Ustaliła również, że Talarurus różni się od wszystkich znanych ankylozaurów z wyjątkiem amerykańskiego nodocefalozaura w posiadaniu caputegulae na czole i nosach, które mają kształt stożka z okrągłą podstawą. Jednak według Parksa i in. 2019, Talarurus można rozróżnić na podstawie różnych cech dziobowych, takich jak między innymi wydatna wewnętrzna caputegula, wydłużona caputegulae, liczne caputegulae otaczające obszar nosa, stożkowe / wielokątne caputegulae.
Czaszka
Czaszka Talarurusa mierzyła około 30 centymetrów ( 300 mm) całkowitej długości. Holotyp, PIN 557-91, opiera się tylko na tylnym sklepieniu czaszki, na którym znajdują się podobne do guzków caputegulae (osteodermy twarzy lub płytki pancerza), które przypominają te u nodocefalozaura . Jak zauważyli Arbor i Currie, dach czaszki PIN 3780/1 wydaje się mieć nieco inne caputegulae (osteodermy głowy lub płytki pancerza) i nie było jasne, czy stanowi to problem taksonomiczny. Niemniej jednak wszystkie czaszki, o których mowa, mają te same wzory caputegulae (chociaż można zaobserwować niewielkie różnice między osobnikami), a zatem można je odnieść do rodzaju. Najbardziej kompletną czaszką jest MPC-D 100/1354. Ładnie zachowuje szczękową , która jest szeroka i ma kształt półprostokątny oraz zrośnięta, bez zębów znajdują się w tej strefie; prawdopodobnie przydatne na płaskich powierzchniach. Zgodnie z oczekiwaniami caputegulae mają kształt wielokąta do guzka, a niektóre są obecne w okolicy nosa. Każda szczęka zachowuje 23 zębodoły , jednak zęby nie zostały zachowane. Większość caputegulae obecnych na czubku głowy ma kształt sześciokąta, w holotypie PIN 557-91 niektóre są trójkątne. Orbitale , a za nimi kilka osteoderm. W MPC-D 100/1355 i MPC-D 100/1356 rogi łuskowe i czworoboczne są grube i trójkątne, przy czym łuskowate są bardziej zaokrąglone. Zwykle nie zachowały się szczątki żuchwy Talarurusa , jednak znaleziono MPC-D 100/1355 w połączeniu z prawą kością zębową , jednak bardzo rozdrobnioną.
Szkielet pozaczaszkowy
Większość szczątków pozaczaszkowych jest znana z fragmentarycznych osobników. Na podstawie próbek PIN 557 żebra są silnie zakrzywione i pogrubione, o długości od 50 do 100 cm (500 do 1000 mm). Obszar kręgów jest częściowo brakujący, zachowując niektóre odcinki szyjne , grzbietowe , ogonowe i kość krzyżową . Kręgi szyjne są amficeliczne (wklęsłe po obu stronach) z pogrubionym środkiem (ciałem), łuki nerwowe są nieco wyższe. Grzbiety mają wysokie, szerokie centra i są również amficeliczne z bardzo wydłużonymi i solidnie zbudowanymi łukami nerwowymi; niektóre są zepsute. Bardziej kompletne niż poprzednie sekcje, kość krzyżowa składa się z 4 kości przedkrzyżowych , 4 kości krzyżowych i pierwszego kręgu ogonowego, te kręgi są ze sobą zrośnięte, z przyczepionymi żebrami. Ich rozmiar stopniowo wzrasta od tyłu do przodu. Obecne są pojedyncze kręgi ogonowe, które wydają się wskazywać, że ogon składał się z około 25 do 30 kręgów ogonowych. Najbardziej wysunięte do przodu ogony mają nieco wydłużone łuki nerwowe i centra, szewrony są zrośnięte i mają trójkątny kształt. W przeciwieństwie do tego najbardziej wysunięte do tyłu ogony mają bardzo spłaszczone szewrony i łuki nerwowe. Ze względu na częściowe zachowanie okazów dokładny osteodermy nie jest znany, jednak niektóre zostały odkryte. Zachowane osteodermy są bardzo rzadkie i składają się z niektórych półpierścieni szyjnych i osteoderm ciała w kształcie kręgosłupa. Osteodermy są bardzo mocne, większość osteoderm w kształcie kolców ma 15 cm (150 mm) wysokości. MPC-D 100/1355 znaleziono w połączeniu z częściowym półpierścieniem, a także innymi elementami ciała.
tylko lewy manus , jest praktycznie kompletny, zachował pięć cyfr , brakuje tylko niektórych ungualów i paliczków . Zachowany lewy pes jest bardzo wyjątkowy; został opisany jako mający cztery cyfry, jednak okazało się, że to stwierdzenie jest produktem początkowego wierzchowca szkieletowego, a trzy cyfry są dokładniejsze / bardziej prawdopodobne, jak widać u pokrewnych ankylozaurów. Ogólnie rzecz biorąc, zarówno kość śródstopia dłoni, jak i kości śródstopia są silnie krzepkie i krępe. Obręcz barkowa jest reprezentowana przez scapulocoracoid o długości około 60 cm (600 mm), kości ramiennej , promieniowej i łokciowej , elementy te są bardzo solidne w porównaniu do innych pozaczaszkowych i dotyczą lewego ramienia. Lewa łopatka krucza jest bardzo mocna, z dobrze rozwiniętą przyczepnością kości ramiennej ( glenoid ), chociaż łopatka szkaplerza jest nieco krótsza. Kość ramienna jest bardzo szeroka na końcach i pogrubiona, ma 33,5 cm (335 mm) długości; wykazuje pewne podobieństwo do ankylozaura . Obręcz miednicy , choć fragmentaryczna, jest reprezentowana jako częściowa i spłaszczona kość biodrowa z kością kulszową . Elementy kończyn tylnych obejmują prawą kość udową i lewą piszczel . Zachowana kość udowa jest prosta i mocno mocna, krętarz większy zrośnięty z krętarzem mniejszym ; mierzy 47 cm (470 mm) długości. Piszczel jest jednak bardziej skrócony, ale znacznie szerszy, ma całkowitą długość 29,8 cm (298 mm). Dodatkowo fibula również się zachował, ma długość 26,7 cm (267 mm). Ogólnie rzecz biorąc, kość strzałkowa jest bardziej prosta i cieńsza w porównaniu z kością udową i piszczelową, jej dalszy koniec jest szerszy niż koniec bliższy.
Klasyfikacja
Relacje filogenetyczne ankylozaurów są trudne do określenia, ponieważ wiele taksonów jest znanych tylko częściowo, dokładna konfiguracja pancerza rzadko była zachowana, zrośnięte osteodermy przesłaniają wiele szczegółów czaszki, a Ankylosauridae są konserwatywne w szkielecie pozaczaszkowym, wykazując niewielkie różnice w ich kręgach, miednicach i kończyn. Wcześniej zakładano, że jako jeden z najstarszych znanych ankylozaurów, Talarurus posiadał pewne podstawowe cechy wspólne z nodozaurami ale później zostały utracone w bardziej zaawansowanych ankylozaurach, takich jak obecność czterech palców u nóg. Jednak domniemane „prymitywne” cechy okazały się w dużej mierze artefaktami początkowej odbudowy szkieletu. Niedawna analiza filogenetyczna dostarcza dowodów na przypisanie Talarurusa do Ankylosaurinae , pochodnej grupy ankylozaurów. Można to pogodzić z jego stosunkowo starym wiekiem geologicznym przez możliwość, że Ankylosauridae jako całość pojawiły się znacznie wcześniej podczas wczesnej jury , co musiało być prawdą, jeśli były grupą siostrzaną Nodosauridae w znaczeniu zaproponowanym przez Coombsa w 1978 r.; tzn. czy wszystkie polakantyny były nodozaurami.
Talarurus został przypisany do Syrmosauridae (obecnie znany jako Ankylosauridae) przez Maleeva w jego pierwotnym opisie w 1952 roku. Walter Preston Coombs zasugerował, że był to ten sam dinozaur co Euoplocephalus , chociaż późniejsze badania nie potwierdziły tego twierdzenia. Maryańska wykazała, że różni się od Euoplocephalus , powołując się na kształt czaszki, morfologię podniebienia i obecność czterech palców stopy. Vickaryous i in. 2004 odnotowuje obecność dwóch odrębnych kladów ankylozaurów w późnej kredzie, z których jeden składa się z taksonów północnoamerykańskich a drugi ograniczony do taksonów azjatyckich. Jednak Arbor w 2014 roku odzyskał drzewa, w których Talarurus był bliżej spokrewniony z formami północnoamerykańskimi niż z azjatyckimi ankylozaurami. W niektórych z nich Talarurus był gatunkiem siostrzanym nodocefalozaura .
| Ankylozauryny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Czaszki okazów z 2007 roku dostarczyły nowych informacji na temat zdolności neuroczaszkowych i nawyków żywieniowych Talarurusa , w szczególności okazu MPC-D 100/1354, który jest dobrze zachowaną, prawie kompletną czaszką. MPC-D 100/1354 został szczegółowo opisany wraz z bardzo kompletną czaszką Tarchii przez Paulinę-Carabajal i in. 2017. Zauważyli, że ankylozaury miały dobrze rozwiniętą stabilizację wzroku i zmysły słuchowe , różniące się od nodozaurów , poprzez badanie wnętrza czaszki regionie wybranych okazów. Obecność kłaczków została po raz pierwszy odnotowana u Talarurusa przez Maryańską, a później u innych spokrewnionych ankylozaurów, jednak płat ten wydaje się być nieobecny lub zredukowany u nodozaurów. Flocculus jest stosunkowo duży u większości ankylozaurów. Inną neuroanatomiczną cechą jest wydłużona lagena , która jest widoczna u Euoplocephalus , Tarchia i Talarurus . Ta cecha anatomiczna wskazuje, że ankylozaury miały duży zakres percepcji dźwięku , zwłaszcza dla niskie częstotliwości . Oprócz tych ustaleń zachowana mównica w MPC-D 100/1354 jest szeroka, prawie prostokątna i nieco krępa. Szeroka mównica Talarurusa prawdopodobnie działała skutecznie na niskiej roślinności na płaskim terenie. Dowody wydają się wskazywać, że Talarurus stosował metodę żywienia pasących się .
Paleośrodowisko
Skamieniałe szczątki Talarurusa znaleziono w osadach formacji Bayan Shireh , które, jak się uważa, pochodzą z okresu od cenomanu do santonu późnej kredy , około 96 do 89 milionów lat temu. Według Parka i in. 2019 Talarurus wypełnił niszę pasącego się roślinożercy , podczas gdy Tsagantegia , inny ankylozaur z formacji, wypełnił niszę roślinożercy przeglądarkowego . Na przykład, Talarurus miał szeroki i prostokątny pysk (lub dziób), przydatny dla niskiej roślinności, podczas gdy ten w Tsagantegia jest bardziej wydłużony i ma kształt łopaty, przydatny dla wysokiej roślinności. Aby zilustrować tę strategię różnicowania, porównali ankylozaury do istniejących afrykańskich białych i czarnych nosorożców: biały nosorożec jest wyposażony w szeroki i prostokątny pysk, wyspecjalizowany do wypasu. Czarny nosorożec z drugiej strony ma spiczasty pysk do przeglądania. Dzięki tym cechom anatomicznym i przykładom jasne jest, że te taksony były podzielone na nisze . Inny przypadek podziału niszy można zaobserwować u terizinozaurów Erlikosaurus i Segnosaurus , taksonów, które również odkryto w formacji.
Taksony występujące w późnej kredzie, takie jak Baynshire i Bayshin Tsav, które występowały jednocześnie z Talarurus w Upper Bayan Shireh, obejmowały różnorodną faunę dinozaurów, taką jak duży dromeozaur Achillobator , terizinozaury Erlikozaur i segnozaur , ornitomimozaur Garudimimus , mały i prawdopodobnie niedojrzały ceratopsid Graciliceratops , mały hadrozauroid Gobihadros i jego ekologiczny odpowiednik Tsagantegia . W oparciu o Kalisz , rzecznej i jeziornej , formacja Bayan Shireh była dużym półpustynnym terenem z meandrami i jeziorami , wraz z silną obecnością roślin okrytonasiennych i nagonasiennych w całej strefie. Według niektórych biostratygraficznych w formacjach azjatyckich istniała prawdopodobna korelacja między formacją Iren Dabasu a formacją Bayan Shireh.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Talarurusem w Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
