Liaoningozaur
|
Liaoningozaur Przedział czasowy: wczesna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Nieopisany okaz Liaoningosaurus (BMNH-PH000924) na wystawie w Muzeum Historii Naturalnej w Pekinie. | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Klad : | † Tyreofora |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Klad : | † Euankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Rodzaj: |
† Liaoningosaurus Xu i in. , 2001 |
| Gatunek: |
† L. paradoxus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Liaoningosaurus paradoxus Xu i in. , 2001
|
|
| Synonimy | |
|
|
Liaoningosaurus (co oznacza „jaszczur Liaoning”) to niezwykły rodzaj podstawowego dinozaura ankylozauryda z prowincji Liaoning w Chinach , który żył we wczesnej kredzie (stadia od późnego barremu do wczesnego aptu , ~ 125,4 do 118,9 mln lat temu) na terenach dzisiejszego Yixian i Jiufotang Formacja . Typ i jedyny gatunek, Liaoningosaurus paradoxus , jest znany z ponad 20 okazów, z których niektóre reprezentują osobniki młodociane. Został nazwany w 2001 roku przez Xu, Wanga i Ciebie.
L. paradoxus był niezwykły wśród dinozaurów ptasiomiednicznych, ponieważ spekuluje się, że polował lub żerował, a zachowana zawartość jelit wskazuje, że mógł jeść ryby. Dodatkowo niektóre cechy jego szkieletu mogą sugerować, że był częściowo wodny . Jednak nie wszyscy paleontolodzy zgadzają się z tą interpretacją. Jest to najstarszy ankylozaur, który miał maczugę ogonową i miał szerokie rozmieszczenie paleogeograficzne i stratygraficzne w zachodnim Liaoning. Zarówno Liaoningosaurus, jak i Chuanqilong wykazują różne podobieństwa między sobą, przy czym sugeruje się, że ten ostatni jest późniejszym etapem wzrostu.
Odkrycie i nazewnictwo
Szczątki młodego ankylozaura zostały zebrane przez członków zespołu ekspedycji Western Liaoning z Instytutu Paleontologii i Paleoantropologii Kręgowców (IVPP) z miejscowości Baicaigou w prowincji Liaoning w Chinach . Został wydobyty z dna Dawangzhangzi w formacji Yixian , datowanej na etapy od późnego barremu do wczesnego aptu z okresu wczesnej kredy . Okaz został nazwany i opisany w 2001 roku przez Xing Xu , Xiao-Lin Wang i Hai-Lu You. Nazwa rodzajowa, Liaoningosaurus , pochodzi od prowincji Liaoning i greckiego słowa „ sauros ” (jaszczurka). Specyficzna nazwa pochodzi od łacińskiego słowa „ paradoxus ”, w odniesieniu do zestawu bardzo niezwykłych cech ankylozaura. Typowy okaz, IVPP V12560 , składa się z prawie kompletnego, przegubowego szkieletu o długości około 34 centymetrów (1 stopa 1 cal), który został zachowany z odsłoniętą powierzchnią brzuszną na płycie.
Dodatkowe okazy
Ji Qiang, Wu Xiaochun, Cheng Yennien, Ten Fangfang, Wang Xuri i Ji Yannan opisali prawie kompletny szkielet Liaoningosaurus . Okaz, XHPM-1206, został pobrany z Jianshangou Bed w formacji Yixian, około 160 km na zachód od holotypu. Autorzy zauważyli, że okaz był nieco większy niż holotyp i wykazuje cechy, które były wcześniej nieznane lub niedokładnie opisane w holotypie, takie jak kość ramienna prawie tak długa jak kość udowa lub piszczelowa oraz obecność pięciu palców zamiast czterech na the manus (ręka). Obecnie znajduje się w Xinghai Museum of Paleontology. Arbor i Currie (2015) odnieśli się do dwóch okazów; CYGYB 208, prawie kompletny szkielet zachowany na płycie z odsłoniętą powierzchnią grzbietową (górną stroną); oraz CYGYB 237, prawie kompletny szkielet zachowany na płycie z odsłoniętą powierzchnią brzuszną (spód).
W 2022 roku Chang-Fu Zhou, Qing Liu, Xinyue Wang i Honggang Zhang opisali prawie kompletny, powiązany szkielet (PMOL-AD00105) Liaoningosaurus z formacji Jiufotang w prowincji Liaoning w Chinach. Autorzy uznali, że obecność Liaoningosaurus w formacji Jiufotang przemawia za możliwością szerokiego paleogeograficznego i stratygraficznego dystrybucja w zachodnim Liaoning. W abstrakcie Kanadyjskiego Towarzystwa Paleontologii Kręgowców, opublikowanym w 2019 roku, wspomniano, że zebrano około 20 okazów z czterech różnych miejsc formacji Yixian i jednego stanowiska z pobliskiej formacji Jiufotang.
Opis
Rozmiar
Typowy okaz Liaoningosaurus ma szacunkową długość około 34 centymetrów (1 stopa 1 cal). Ma czaszkowo-krzyżową długość 17,2 cm (6,77 cala), podczas gdy drugi okaz, XHPM-1206, ma czaszkowo-krzyżową długość 19,3 cm (7,6 cala). Największy okaz, GPMA-12-045, ma całkowitą długość ciała mniejszą niż 45 centymetrów (1 stopa 5 cali) i długość czaszki krzyżowej 21 centymetrów (8 cali), a najmniejszy okaz, NGMC-98-003 , ma zachowaną długość 22 centymetrów (8,66 cala) z czaszkowo-krzyżową długością około 16 centymetrów (6,299 cala). Młody szkielet z formacji Jiufotang ma całkowitą szacunkową długość ciała 30 centymetrów (11,8 cala).
Czaszka
Czaszka Liaoningosaurus , podobnie jak Chuanqilong , mogła mieć dół przedoczodołowy lub fenestra, na co wskazuje odkopana z tyłu szczęka . Obecna jest również zewnętrzna fenestra żuchwy. Kość zębowa ma prosty margines brzuszny i ma gruby wygląd. Na każdej kości przedszczękowej znajdują się smukłe zęby z kilkoma ząbkami. Zęby przedszczękowe są również widoczne u niektórych podstawnych nodozaurów i gargulca . Istnieje tylko około 10 zębów szczęki, co sugeruje, że jest to spowodowane jego młodzieńczym statusem. Jednak ontogenetyczna zmienność liczby zębów jest mniejsza niż 10 wśród wszystkich znanych ankylozaurów. Korony zębów są podobne do tych u Crichtonsaurus . Zęby mają u podstawy przypominający półkę zakręt i koronę dłoniastą, na której znajdują się pionowe rowki, które pokrywają się z nacięciami między guzkami brzeżnymi.
Szkielet
Zarówno łopatka , jak i kość ramienna mają smukły wygląd. Łopatka ma wąską podstawę szkaplerza i kolce szkaplerza , które mogły być skierowane w stronę panewki . Kość ramienna ma grzebień naramienny, który rozciąga się na mniej niż połowę długości trzonu. Kłykieć promieniowy kości ramiennej jest słabo rozwinięty, natomiast wyrostek łokciowy średnio rozwinięty. Manus jest krótki. Xu i in. (2001) pierwotnie zapisali ręczną formułę paliczkową jako 2-3-3-2. Jednak Ji i in. (2016) zauważyli obecność pięciu cyfr (palców) zamiast czterech w jednym okazie Liaoningosaurus . Kość udowa ma niewyraźną głowę kości udowej i krętarz w kształcie grzebienia obecny w połowie długości trzonu. Piszczel jest tak długi jak kość udowa. PES 230 % długości dłoni. Śródstopie II – IV są wydłużone, podczas gdy śródstopie I i V przypominają szynę. Formuła paliczka pedału to 0-3-4-5-0. Zarówno pedały, jak i ręczne unguals są trójkątne w widoku od strony grzbietowej, stan ten występuje również u dyoplozaura .
Xu i in. (2001) zauważyli, że mostek ma korpus w kształcie trapezu, bardzo smukły wyrostek tylno-boczny i prosty brzeg przyśrodkowy. Jednak Arbor i Currie (2015) kwestionowali, czy mostek został zachowany. Kość, wstępnie zidentyfikowana jako lewy mostek, została znaleziona w sąsiedztwie różnych innych elementów, a jej granice pozostają niejasne. Mostek mógł zostać prawdopodobnie przemieszczony pośmiertnie, co skutkowało skierowanym do przodu wyrostkiem tylno-bocznym. Mostek różni się od mostka innych ankylozaurów, ponieważ nie jest podobny do wiosła z jajowatymi środkowymi końcami, które zwężają się tylno-bocznie, jak u nodozaurów, lub zrośnięty w linii środkowej, tworząc kształt rombu, z węższymi wyrostkami skierowanymi tylno-bocznie, jak u ankylozaurów. Proces przedpanewkowy biodro odchyla się na boki i jest powiększone. Na panewce znajduje się grzebień, który łączy konary kulszowe i łonowe. Kość kulszowa jest prosta z wypukłą krawędzią panewki, podczas gdy kość łonowa jest znacznie zmniejszona.
Liaoningosaurus reprezentuje najstarszego ankylozaura, o którym wiadomo, że miał maczugę ogonową. Chociaż posiadał rączkę maczugi ogonowej, nie wydaje się, aby była ona obecna. Maczuga ogonowa u ankylozaurów odnosi się do całej dystalnej struktury ogona ankylozaura, a nie tylko do dużych końcowych osteoderm . Rękojeść składa się z zazębiających się łuków nerwowych na dalszych kręgach ogonowych i prezygapofiz, które zachodzą na sąsiedni kręg na co najmniej 50% długości trzonu.
Wyciski skórne i osteodermy
Z wyjątkiem kilku podtrójkątnych płytek znajdujących się w pobliżu odcinka szyjnego i piersiowego, całkowicie brakuje mu osteodermy na ciele. Xu i in. (2001) zidentyfikowali dużą płytkę kostną obecną po stronie brzusznej prawej obręczy miednicy i zauważyli, że była ona pokryta małymi guzkami. Guzki te mają sześciokąta i rombu , a ich średnica wynosi około 0,5 mm. Zauważono, że ta „przypominająca muszlę” brzuszna płytka kostna nie występuje u żadnego innego ankylozaura. Arbor i in. (2014b) ponownie zbadali i ponownie zinterpretowali płytkę brzuszną jako odciski skóry, przy czym guzki zamiast tego przedstawiały płaskie wielokątne łuski. Ta reinterpretacja opiera się głównie na złamanych krawędziach, które nie ujawniają żadnej histologii kości.
Klasyfikacja
Biorąc pod uwagę niezwykłą anatomię zwierzęcia, Xu i in. (2001) miał problem z określeniem jego pokrewieństwa z innymi ankylozaurami. Ich analiza filogenetyczna luźno umieściła go w Nodosauridae. Przyznali, że ten binarny podział ankylozaurów może nie być całkowicie prawidłowy, co oznacza, że Liaoningosaurus może reprezentować jakąś trzecią linię. W 2004 roku paleontolog Matthew Vickaryous i współpracownicy pozostawili go pod incertae sedis . Druga analiza kladystyczna przeprowadzona przez Richarda Thompsona i współpracowników w 2011 roku sugerowała, że Liaoningosaurus jest podstawowym ankylozaurem. Stało się to konsensusem wśród analiz filogenetycznych, takich jak Arbor i Currie (2015) oraz Han i in. (2014), chociaż ograniczony ścisły konsensus przeprowadzony przez Frauenfelder i in. (2022) odkryli go w politomii , razem z Cedarpelta i Chuanqilong , czyli siostrzanym kladem Ankylosauridae i Nodosauridae.
Poniższy kladogram jest oparty na analizie filogenetycznej z 2015 roku przeprowadzonej przez Arbora i Currie:
| Ankylozaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Zwyczaje i dieta zwierząt półwodnych
Na podstawie drugiego okazu, który został opisany w 2016 roku, Ji i współpracownicy zasugerowali, że Liaoningosaurus mógł być przystosowany do półwodnego trybu życia. Wynika to z obecności „podobnej do muszli” brzusznej płytki kostnej, która pokrywałaby całą brzuszną powierzchnię tułowia. Autorzy zasugerowali, że struktura funkcjonowałaby w celu ochrony ciała przed atakami podwodnymi. Jednak badanie przeprowadzone przez Arbor i in. (2014b) zbadali muszlową strukturę i ponownie zinterpretowali ją jako odciski skóry bez wewnętrznej tekstury kostnej. Natomiast Zheng (2018) zasugerował, że struktura mogła zostać utworzona przez brzuszną tarczę miednicy i naskórkową osłonę łuskową. Ponadto Ji i współpracownicy argumentowali, że brak fuzji między kręgosłup i kości biodrowe są raczej przystosowaniem do półwodnego trybu życia niż cechą młodzieńczą, a obecność otwartych szwów nerwowo-łukowych w kręgach nie może być wykorzystana do wskazania młodzieńczego charakteru okazu typu, ponieważ jest to cecha udokumentowana również u młodych dorosłych eozauropterygi .
Oprócz półwodnego trybu życia, autorzy zasugerowali, że Liaoningosaurus był mięsożerny na podstawie wydłużonych i przypominających widelce ząbków koron zębów policzkowych, ostrych kopytnych na dłoniach i stopach oraz obecności ryb w szkielecie drugiego próbka. Zaproponowali trzy wyjaśnienia, w jaki sposób mogło dojść do tego związku, przy czym pierwszym wyjaśnieniem było to, że ryba leżąca na dnie jeziora lub rzeki biernie dostała się do klatki piersiowej z powodu podwodnych turbulencji. Drugie wyjaśnienie sugeruje, że ryba zdechła w klatce piersiowej podczas żerowania, podczas gdy trzecie wyjaśnienie jest takie, że ryba reprezentuje zawartość jelit. Za najrozsądniejsze autorzy uznali trzecie wyjaśnienie, argumentując, że niejasny zarys ciała i niekompletność istoty ryby były spowodowane kwasami trawiennymi. Szkielety ryb są rozrzucone po obu stronach jamy ciała, zamiast być ciasno upakowane w okolicy żołądka, co mogło być spowodowane wydalaniem gazów lub kompresją okolicy żołądka pośmiertnie. Oprócz ryb ogon jaszczurki jest zachowany po tylno-bocznej stronie klatki piersiowej.
Paleontolog Andrea Cau wyraził sceptycyzm co do tego pomysłu, uznając go za zbyt radykalny w świetle rzeczywistych dowodów, co można wyjaśnić bardziej oszczędnymi interpretacjami: zmniejszone kostnienie szkieletu i małe rozmiary są typowymi cechami osobników młodocianych, a liczebność osobników młodocianych w porównaniu dla dorosłych jest spójny z tym, co wiadomo o dynamice populacji mezozoicznych dinozaurów i o złożach o wysokim stopniu ochrony. Również środowisko depozycji wodnej, w której znaleziono okaz, niekoniecznie oznacza, że samo zwierzę było wodne (w takich kontekstach znaleziono wiele innych dinozaurów), a chaotyczne rozmieszczenie ryb w jamie klatki piersiowej i obecność jednego na zewnątrz tego, są bardziej spójne z rybami żerującymi na tuszy zwierzęcia (należy się również spodziewać, że biorąc pod uwagę obfitość okazów, więcej wykazywało dowody rzekomo rybożernej diety, ale tak nie jest).
Ontogeneza
Arbor i Currie (2015) uznali, że okaz typowy reprezentuje młodocianego osobnika na podstawie niezrośniętych łuków nerwowych, niewielkich rozmiarów i braku osteodermy zaszyjkowej. Ponadto Han i in. (2014) również uznali niezrośniętą łopatkę i kruczą, niski i klinowaty wyrostek łokciowy kości łokciowej oraz niezrośniętą kość piętową i astragalus holotypu za cechy młodzieńcze. Jednak Ji i in. (2016) argumentowali, że holotyp i inne okazy zamiast tego reprezentowały osobniki dorosłe ze względu na brak zespolenia żeber z kręgami, brak synsacrum i niski wzrost wszystkich znanych okazów. A mikroanatomiczne przeprowadzone przez chińskiego paleontologa Wenjie Zhenga wykazało, że holotyp nie był starszy niż 12 miesięcy, a ponadto zasugerowało, że Liaoningosaurus może być młodą formą znacznie większego Chuanqilonga . W 2019 roku Li Xiaobo i Robert R. Reisz zbadali trzy kolejne okazy i również doszli do wniosku, że reprezentują one młode osobniki.
Paleośrodowisko
Formacja Yixian
Okazy, które można przypisać Liaoningosaurus , zostały znalezione w łóżkach Dawangzhangzi i Jianshangou formacji Yixian, która jest częścią Jehol Biota . Formacja Yixian składa się głównie ze skał wulkanicznych, takich jak andezyty , andezytobrekcje, aglomeraty i bazalty . Reprezentuje słodkowodne środowisko jeziorne , brak rzek i delt wśród innych zmiennych cech ustawień słodkowodnych. Takie środowiska pozbawione tych cech obejmują płytkie jeziora. Roczna temperatura wynosiła średnio około 10 ° C (50 ° F) i była umiarkowana, z wyraźnymi porami deszczowymi i suchymi. Wahania klimatu są spowodowane wymuszaniem orbitalnym . W krajobrazie dominowały drzewa iglaste spokrewnione z gatunkami występującymi we współczesnych subtropikalnych i umiarkowanych lasach wyżynnych, z paprociami , sagowcami , skrzypami i niewielką liczbą roślin kwiatowych . Poprzednie randki za pomocą 40 Ar - 39 Ar dały wiek około 125 do 120 mA, chociaż nowsze szacunki wskazują na wiek od 125,755 ± 0,061 do 124,122 ± 0,048 mA przy użyciu cyrkonu U-Pb. Dekonstrukcja i rekonstrukcja składników biotycznych następowała często z powodu okresowych zdarzeń śmiertelności, takich jak erupcje wulkanów, pożary i szkodliwe gazy wydobywające się z jezior .
Z formacji Yixian odkryto skamieniałości ślimaków , małży , małżoraczków , owadów , płazów , pterozaurów , dinozaurów , ptaków i ssaków . Ptasiomiedniczne z formacji są reprezentowane przez hadrozauroidy Bolong i Jinzhousaurus ; ceratops Psittacosaurus ; i podstawowy neornithischian Jeholosaurus . Saurischians obejmują zauropody Dongbeititan i Liaoningotitan ; dromeozaury Sinornithosaurus i Tianyuraptor ; troodonty Mei i Sinovenator ; terizinozaur beipiaozaur ; owiraptorozaury Caudipteryx i Incisivosaurus ; ornitomimozaury Hexing i Shenzhousaurus ; kompsognatyd Sinosauropteryx ; oraz tyranozaury Dilong i Yutyrannus .
Formacja Jiufotang
Jeden okaz Liaoningosaurus został wydobyty z formacji Jiufotang w grupie Jehol. Leży nad formacją Yixian i składa się z mułowców , mułowców , łupków , piaskowców i tufów . Podobnie jak formacja Yixian, reprezentuje środowisko jeziorne pozbawione rzek i delt . Formacja Jiufotang doświadczyła mniej wulkanizmu w porównaniu z formacją leżącą u jej podstaw i wahała się sezonowo między półsuchymi a mezycznymi warunki. Na podstawie analiz z wykorzystaniem spektrometrii masowej jonów wtórnych (SIMS) cyrkonu U-Pb, formacja pochodzi z późnego barremu i aptu okresu dolnej kredy, około 122,0–118,9 mln lat temu. Zhou i in. (2022) zasugerowali, że ekosystem Jehol (formacje Yixian i Jiufotang) mógł być bardziej odpowiedni do przetrwania młodych ankylozaurów na podstawie braku dorosłych okazów i obfitości młodych okazów.
Formacja Jiufotang dostarczyła okazy podstawowych ankylozaurów Chuanqilong , ceratopsów Psittacosaurus , dromeozaurów Microraptor , owiraptorozaurów Similicaudipteryx , jeholornithiforms Jeholornis i Kompsornis oraz tyranozaura Sinotyrannus . Inne skamieliny kręgowców znalezione w formacji obejmowały ryby, morfy ssaków, takie jak Fossiomanus i Liaoconodon , choristoderans Philydrosaurus i Ikechosaurus pterozaury, takie jak Liaoningopterus , Sinopterus i Guidraco , enantiornity, takie jak Longipteryx , Sinornis i Yuanchuavis , oraz różne wczesne ptaki, takie jak Yanornis i Yixianornis .
Zobacz też
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
