Wirus tristeza cytrusów
| Wirus tristeza cytrusów | |
|---|---|
| Klasyfikacja wirusów | |
| (nierankingowe): | Wirus |
| królestwo : | Rybowiria |
| Królestwo: | Orthornawirusy |
| Gromada: | Kitrinoviricota |
| Klasa: | Alsuviricetes |
| Zamówienie: | Martelliwirusy |
| Rodzina: | Closteroviridae |
| Rodzaj: | Closterowirus |
| Gatunek: |
Wirus tristeza cytrusów
|
| Synonimy | |
|
|
|
Citrus tristeza virus ( CTV ) to wirusowy gatunek z rodzaju Closterovirus , który powoduje najbardziej ekonomicznie szkodliwą chorobę dla rodzaju roślin o tej samej nazwie , Citrus . Choroba doprowadziła do śmierci milionów cytrusowych na całym świecie i uczyniła miliony innych bezużytecznymi do produkcji. Rolnicy w Brazylii i innych krajach Ameryki Południowej nadali jej nazwę „tristeza”, co oznacza smutek w języku portugalskim i hiszpańskim, odnosząc się do zniszczeń wywołanych przez tę chorobę w latach trzydziestych XX wieku. Wirus najskuteczniej przenoszony jest przez mszycę brunatną cytrusową .
Patogen
CTV jest giętkim wirusem pręcikowym o wymiarach 2000 nm długości i 12 nm średnicy. Genom CTV ma zazwyczaj długość od 19,2 do 19,3 kb i składa się z pojedynczej nici (+)-sensownego RNA otoczonego dwoma rodzajami białek kapsydu . Rozmiar jego genomu sprawia, że CTV jest jednym z największych znanych wirusów RNA. Genom CTV zawiera 12 otwartych ramek odczytu, które mogą kodować co najmniej 17 białek.
Gospodarze i objawy
CTV infekuje kilka gatunków roślin z rodzaju Citrus , w tym kwaśną pomarańczę ( Citrus aurantium ) i wszystkie cytrusy szczepione na podkładce kwaśnej pomarańczy , limonki i pomarańczy sewilskiej ( C. × aurantifolia ), pomarańczy Hassaku i słodkiej pomarańczy ( C. × sinensis ). , grejpfrut ( C. × paradisi ) i mandarynka ( C. reticulata ).
Wiadomo również, że CTV infekuje Aeglopsis chevalieri , Afraegle paniculata i Pamburus Missionis z podrodziny cytrusów Aurantioideae , jak również Passiflora gracilis , która należy do zupełnie innej linii roślin różowatych . CTV jest dystrybuowany na całym świecie i można go znaleźć wszędzie tam, gdzie rosną drzewa cytrusowe.
Objawy zakażenia CTV są bardzo zmienne i zależą od kilku czynników, w tym gospodarza, zjadliwości konkretnego szczepu wirusa i warunków środowiskowych. Trzy najczęstsze grupy objawów to schyłek (szybki i wolny), wżery na łodygach i zażółcenie siewek. [ potrzebne źródło ]
Spadek jest zwykle widoczny w przypadku słodkiej pomarańczy, mandarynki lub grejpfruta, gdy są szczepione na zainfekowanej podkładce kwaśnej pomarańczy. Spadek ten obejmuje chlorotyczne liście i ogólne zamieranie zainfekowanego drzewa. Spadek może być powolny, trwający od kilku miesięcy do lat od zauważenia pierwszych objawów. W tym przypadku zainfekowane drzewo będzie również wykazywać wybrzuszenie powyżej zrostu pąków i plaster miodu na wewnętrznej stronie pierwotnej kory kłącza kwaśnej pomarańczy. Spadek może być również szybki, powodując śmierć żywiciela zaledwie kilka dni po zauważeniu pierwszych objawów.
Wżery na łodydze to kolejny objaw CTV, który objawia się u większości typów żywicieli w odpowiednich warunkach, a zwłaszcza u drzew cytrusowych szczepionych na podkładce kwaśnej pomarańczy. W pniu i łodydze żywiciela rozwiną się doły. Skutkuje to zmniejszeniem wigoru drzew i zmniejszeniem plonowania owoców. Jest to zwykle spowodowane przez bardziej zjadliwe szczepy CTV.
Trzecim głównym objawem infekcji CTV jest zażółcenie siewek. Zwykle występuje to na kwaśnej pomarańczy, Natsudaidai , cytrynie i buntanie . Objawy obejmują żółknięcie liści i ogólne zamieranie. [ potrzebne źródło ]
Diagnoza
CTV jest klasycznie diagnozowana przez zaszczepienie limonki meksykańskiej ( Citrus aurantifolia ) tkanką chorej rośliny. Meksykańska limonka rozwinie wysoce przewidywalne objawy. Objawy na liściach zaczynają się od wyraźnych żyłek, które stają się korkowate, po czym następuje chloroza i bańki na liściu. Szczególnie silne obciążenia mogą powodować zahamowanie wzrostu, a także może wystąpić wżery w łodydze. Alternatywnie CTV może być wskazana przez obecność agregatów poprzecznie prążkowanych ciałek inkluzyjnych w łyku chorej rośliny. Inne procedury diagnostyczne obejmują mikroskopię elektronową, test immunoenzymatyczny z podwójną kanapką z podwójnym przeciwciałem (DAS-ELISA), test ELISA z odciskiem tkanki i testy oparte na PCR. Metody te identyfikują cechy wirusa, takie jak jego mikroskopijna budowa (mikroskopia elektronowa), obecność antygenów jego białek (ELISA) czy obecność jego RNA (PCR). [ potrzebne źródło ]
Epidemiologia
CTV jest wirusem ograniczonym do tkanek łyka gospodarza. Jest przenoszona półtrwale przez wektory, które penetrują łyko w celu wydobycia soku, głównie przez gatunki mszyc, które kolonizują uprawę. Brązowa mszyca cytrusowa jest znacznie bardziej wydajna w przenoszeniu wirusa niż inne mszyce atakujące cytrusy. Wykazano, że na Florydzie jest od sześciu do dwudziestu pięciu razy skuteczniejszy niż Aphis gossypii , najskuteczniejszy wektor znaleziony w stanie przed wprowadzeniem brązowej mszycy cytrusowej przed 1995 r. Ta wydajność jest wzmocniona przez wąski zakres żywicieli brunatnej mszycy cytrusowej i jej skłonności do tworzenia uskrzydlonych form w celu kolonizacji nowych przyrostów. A. gossypii ma znacznie szerszy zakres żywicieli, w tym setki gatunków roślin na Florydzie, a przenoszenie wirusa jest blokowane, gdy żywi się on innym żywicielem.
Środowisko
Mszyce są głównym wektorem przenoszenia CTV. Początkowo Stany Zjednoczone miały wektory tylko Aphis gossypii (mszyca melonowo-bawełniana), A.spiraecola (mszyca zielona cytrusowa) i czarna (lub brązowa) mszyca cytrusowa Toxoptera aurantii . Mszyce te przenoszą wirusa znacznie mniej wydajnie niż Toxoptera citricida , orientalna mszyca cytrusowa. Toxoptera citricida została znaleziona w Azji Wschodniej i Ameryce Południowej i powoli przedostała się przez Amerykę Środkową i Wyspy Karaibskie. Do 1993 roku dotarł na Kubę, aw 1995 został znaleziony na Florydzie.
Mszyce wymagają co najmniej 30 do 60 minut karmienia, aby nabyć wirusa i pozostają wirulentne przez co najmniej 24 godziny później. T. citricida jest znacznie wydajniejsza niż inne mszyce i może przenosić szczepy CTV powodujące poważne wżery lub zamieranie łodyg, których inne mszyce nie mogą przenosić. Chociaż A. spiraecola jest mniej wydajna, ma zwykle większe populacje, a zatem może nadal dość dobrze przenosić wirusa. Wykazano, że T. aurantii przenosi tylko niektóre szczepy CTV. Z trzech mniej wydajnych mszyc A. gossypii ma 78% skuteczność przenoszenia, podczas gdy A. spiraecola i T. aurantii mają między 0-6%. Istnieją dowody laboratoryjne, że psyllid Diaphorina citri może być również odpowiednim wektorem. Główną praktyką kulturową, która zwiększa dotkliwość CTV, jest szczepienie drzew cytrusowych na podkładce kwaśnej pomarańczy. Wykorzystanie pąków zakażonych CTV do szczepienia może przenieść CTV z pierwotnego drzewa na nowe. [ potrzebne źródło ]
Kierownictwo
Kiedy po raz pierwszy odkryto CTV, kwarantanna była najlepszą strategią zarządzania, teraz kwarantanna działa tylko na obszarach, na których zainfekowana jest niewielka liczba drzew. Innym podejściem, które przyjęto po T. citricida do Stanów Zjednoczonych, było niszczenie każdego drzewa, w którym pączek nie był wolny od CTV. Jest to bardziej drastyczny środek, ale należy go zastosować ze względu na szybkość, z jaką T. citricida może rozprzestrzeniać wirusa. Jeśli w okolicy znajduje się jakikolwiek CTV, unikaj szczepienia drzew na podkładce kwaśnej pomarańczy i zamiast tego szczep na podkładce odpornej na tristezę. Ponieważ wirus był w Azji przez długi czas, przez wiele lat używali podkładek z pomarańczy trójlistkowej , Sunki i Shiikuwasha ( C. × depressa ). Niektóre hybrydy, takie jak Troyer citrange lub Swingle citromelo , są obiecujące jako odporna podkładka. Zaleca się również stosowanie odmian zrazów odpornych na wżery łodyg. [ potrzebne źródło ]
Produkcja drzew wolnych od wirusów poprzez szczepienie wierzchołków pędów lub obróbkę cieplną jest bardzo ważna. Jeśli możliwe jest trwałe utrzymanie pola wolnego od CTV, zasadzenie drzew wolnych od wirusów jest praktyczne. Na obszarach, gdzie trudno jest znaleźć pole wolne od wirusów, preinokulacja łagodnym szczepem CTV chroni drzewa przed infekcją ciężkim szczepem CTV. Drzewa budulcowe należy zaszczepić łagodnym szczepem CTV co najmniej cztery do sześciu miesięcy przed rozmnażaniem. Następnie należy je trzymać w szklarni , w warunkach wolnych od mszyc. Zaleca się również, aby szkółki młodych roślin uprawianych w celu rozmnażania były wolne od wektorów. Szczepienie wierzchołkowe za pomocą wstępnie zaszczepionych pąków na drzewach międzygatunkowych porażonych ciężką CTV nie jest skuteczne, ponieważ drzewo ma niewielką ochronę przed chorobą. Konieczne jest okazjonalne opryskiwanie szkółek i młodych drzew środkiem owadobójczym w celu zwalczania mszyc. Powinno to opóźnić wszelkie ponowne zakażenie wirusem.
Podejście biologiczne polegało na sprowadzeniu pasożytniczej osy z Azji, która naturalnie kontroluje A. spiraecola . Podejście to zostało przerwane, gdy T. citricida, ponieważ nie był pasożytem ważniejszej mszycy. Na Florydzie występuje naturalny pasożyt mszyc z rodziny muszli żółciowych Cecidomyiidae , który próbuje obniżyć poziom mszyc, jednak ze względu na napływ populacji mszyc nie był w stanie utrzymać populacji na niskim poziomie.
Znaczenie
CTV jest najważniejszym ekonomicznie i najbardziej szkodliwym wirusem drzew cytrusowych. Może się szybko rozprzestrzeniać i wyrządzać szkody nie tylko przez zabijanie drzew z podkładką kwaśnej pomarańczy, ale także przez wbijanie w pnie normalnych drzew cytrusowych. Zabił ponad 80 milionów drzew na całym świecie, głównie w Afryce Południowej od 1910 r., w Argentynie (10 mln) i Brazylii (6 mln) od 1970 r. oraz w Stanach Zjednoczonych (3 mln) od 1950 r. Wraz z rozprzestrzenianiem się T. citricida nasilenie a wpływ dramatycznie wzrósł w Ameryce Środkowej i Stanach Zjednoczonych. W Hiszpanii nastąpił stopniowy spadek produkcji z ponad 40 milionów drzew słodkiej pomarańczy i mandarynek.
