Devincenzia
|
Devincenzia |
|
|---|---|
|
|
| Częściowa czaszka (MLP 37-III-7-8) odnosiła się do Devincenzia pozzi | |
| klasyfikacji naukowej | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Ave |
| Zamówienie: | Cariamiformes |
| Rodzina: | † Phorusrhacidae |
| Podrodzina: | † Phorusrhacinae |
| Rodzaj: |
† Devincenzia Kragliewicz, 1932 |
| Wpisz gatunek | |
|
Phororhacos pozzi Kragliewicz, 1931
|
|
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Devincenzia to wymarły rodzaj gigantycznych nielotnych ptaków drapieżnych z rodziny Phorusrhacidae lub „ptaków terroru”, które żyły we wczesnym miocenie ( Deseadan ) formacji Fray Bentos w Urugwaju i późnym miocenie ( Huayquerian ) formacji Ituzaingó do wczesnego pliocenu ( Montehermosan ) w Argentynie . Gatunek typowy D. pozzi był wcześniej znany jako Onactornis pozzi . Miał około 2,5 metra wysokości, co czyni go jednym z największych znanych Phorusrhacidów i ptaków mięsożernych.
Etymologia
Nazwa rodzajowa Devincenzia pochodzi od urugwajskiego dyrektora muzeum i zoologa Garibaldiego Devincenziego (1882-1943), a nazwa specyficzna D. gallinali pochodzi od Alejandro Gallinala, innego urugwajskiego naukowca. Specyficzna nazwa D. pozzi pochodzi od głównego wypychacza zwierząt w muzeum, Antonio Pozziego.
Historia i taksonomia
Urugwajski paleontolog Lucas Kraglievich opisał bardzo duży dystalny prawy stęp stępu związany z falangą palcową od cyfry II jako nowy gatunek Phororhacos (błędna pisownia Phorusrhacos ), P. pozzi i zdeponowany w Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia w Buenos Aires w Argentynie pod numerami okazów MACN-6554 i 6681. Skamieniałości znaleziono w warstwach skalnych dolnego pliocenu w El Brete w Cordobie w Argentynie , szczególnie z Mezopotamii. Później w tym samym artykule Kraglievich nazwał podgatunek Phororhacos ( Phorusrhacos ) longissimus mendocinus na podstawie częściowej bliższej prawej kości udowej z późnomioceńskiej formacji Huayquerías w Mendozie w Argentynie . Od tego czasu podgatunek ten jest synonimem Devincenzia pozzi . Kraglievich odniósł również fragment synphysis do Phororhacos ( Phorusrhacos ) platygnathus, ale od tego czasu skamielina została przekazana Devincenzia pozzi. W następnym roku Kraglievich nazwał nowy rodzaj i gatunek Phorusrhacid z Argentyny na podstawie częściowego prawego stępu śródstopia młodocianego osobnika (MNHN-M-189), nazywając go Devincenzia gallinali. Pochodzenie skamieliny jest nieznane, a Kraglievich początkowo spekulował, że pochodzi ona z Urugwaju, ale zabarwienie potwierdza skamieliny patagońskie z miocenu. Chociaż czasami uważa się je za odrębne, Herculano Alvarenga i Elizabeth Höfling zsynonimizowali te dwa gatunki w 2013 r. W ponownej ocenie Phorusrhacidae i przenieśli P. pozzi do Devincenzia w tym samym artykule.
W sierpniu 1936 roku w lagunie w Campo de Robilotte nad jeziorem Epecuén, około 600 km na południowy zachód od miasta Buenos Aires , Antonio Castro zebrał częściową czaszkę i dwa paliczki pedałów dużego Phorusrhacid, a także skamieniałości innych taksonów kopalnych z kenozoiku, takich jak Xenarthrans i Macraucheniids . Skamieliny zostały przesłane do Museo de la Plata, gdzie zostały opisane przez Angelo Cabrerę w 1939 roku, nazywając okazy Phorusrhacid (MLP 37-III-7-8) Onactornis depressus. Brakuje części czaszki Onactornis, więc zostały one zrekonstruowane z gipsu w celu wystawienia w MLP, ale spowodowało to pomylenie niektórych zachowanych części z gipsowymi . P. pozzi i P. longissimus mendocinus zostały przeniesione do Onactornis przez Pierce'a Brodkorba , który również uważał, że Devincenzia gallinali jest synonimem Brontornis . Formacja Ituzaingo zawiera również skamieniałości Devincenzia , w tym paliczek stopy, fragment kości piszczelowej, fragment śródstopia, kręg szyjny i kręg grzbietowy, które zostały określone jako D. gallinali na podstawie wielkości i morfologii. Dwie inne szczątki kopalne obejmują prawe śródstopie o długości około 40 cm, pozbawione wewnętrznej kostki, prawdopodobnie z dorzecza rzeki Arroyo Roman w departamencie Río Negro oraz dolny koniec stawowy innego śródstopia. Okazy te pochodzą z górnego pliocenu i dolnego plejstocenu , poszerzając potencjalny zasięg taksonu.
Opis
Devincenzia była jednym z największych przedstawicieli Phorusrhacidae . Przewyższył typ rodzaju Phorusrhacos , którego całkowitą wysokość podaje się na około 2,4 m, co czyni go potencjalnie największym phorusrhacid. Prawdopodobną masę ciała Devincenzia szacuje się na około 161 kg. Prawdopodobnie przypominał swoich krewnych Phorusrhacos i Kelenken , podobnie jak oni był wyposażony w wąskie ciało, wyraźnie wydłużone chodzące nogi i schowane skrzydła.
Czaszka zachowała się wraz z tylną częścią i obszarami górnej szczęki. Zrekonstruowana miała prawdopodobnie około 64,5 cm długości, co z grubsza odpowiadało znanej czaszce Phorusrhacos, ale była nieco mniejsza niż czaszka Kelenkena . Oglądany z góry miał kształt klina, osiągając szerokość w kości potylicznej 32,3 cm i wysokość 12,7 cm. Wysokość czaszki z tyłu głowy odpowiadała około 39% szerokości, czyli mniej niż u Phorusrhacos z 47% czy Psilopterus z 48%. Pod tym względem czaszka Devincenzia bardziej przypominała czaszkę Kelenkena . Zwężał się ku przodowi, przy czym szerokość przy kości czołowej wynosiła 24,4 cm, a przy dole skroniowym znacznie się zawężał i wynosił 19,1 cm. Kość czołowa była bardzo szeroka, a występujące tam dwa wyrostki, wyrostek postorbitalny i wyrostek nadoczodołowy , rozdzielone były głębokim wgłębieniem. Kwadrat wydawał się stosunkowo duży, różniąc się od Psilopterusa oprócz innego projektu trzech przedłużeń, między innymi stosunkowo mniejszą częścią głównej kości, która była połączona z kością policzkową . Podobnie os quadratojugale wykazywał mocniejszą strukturę i był stosunkowo wyższy. Ponieważ górna szczęka jest niekompletna i dostępna jest tylko środkowa część, wymiary dzioba można jedynie wywnioskować. Używając wymiarów z innych phorusrhacidów, mógł mieć 36 cm długości i 17 cm wysokości. Spojenie żuchwy, które również zostało przekazane fragmentarycznie, miało znacznie węższy i niższy kształt niż w Brontornis . Zachował się tylko do długości 11 cm, ale osiągnąłby długość około 16 cm. Z tyłu miał 6,2 cm szerokości i 4,7 cm grubości, a z przodu stał się znacznie niższy, mierząc około 2,8 cm w połowie długości. Spód miał niewielką krzywiznę, bardziej wyraźną niż Physornis , który miał prawie płaską powierzchnię. Widoczne z zewnątrz otwory były szerokie i głębokie.
Z nielicznych ocalałych elementów szkieletu ciała pozostał kompletny piszczel i stęp, który miał 72 cm długości i 10,4 cm szerokości na dolnym końcu stawu, przypominając tym z Phorusrhacos swoją długą i smukłą budową, chociaż był większy. Na dolnym końcu stawu miał mostek kostny (most supratendineus), który był widoczny dla phorusrhacids. Ponadto dolna wewnętrzna rolka łącząca wystawała dalej do przodu niż u Galliformes . Niemal kompletny okaz, pozbawiony jedynie wałka przegubowego, osiągnął długość 40 cm i szerokość u góry 11 cm. W środku trzonu krawędzie boczne zaciągnęły się znacznie dalej niż u Phorusrhacos , co świadczyło o stosunkowo równym przebiegu trzonu. Przy szerokości 4,3 cm środkowa rolka stawu na dole była znacznie bardziej obszerna niż pozostałe dwie, co wskazuje, że środkowy palec Devincenzii był również bardziej masywny . Pierwszy palec trzeciego (środkowego) promienia miał długość 12,5 cm. Był długi i wąski o szerokości 5,3 cm i wysokości 5,7 cm. Zachowany końcowy paliczek drugiego palca mierzył około 9 cm, miał owalny przekrój poprzeczny, był silnie zakrzywiony w widoku z boku i silnie przyciśnięty z boku. Szerokość na końcu stawu skierowanym w stronę ciała wynosiła 2,4 cm, a wysokość 3,9 cm.
Paleobiologia
Uważa się, że phorusrhacids były drapieżnikami naziemnymi lub padlinożercami i często były uważane za drapieżniki wierzchołkowe , które zdominowały kenozoiczną Amerykę Południową pod nieobecność ssaków drapieżnych, chociaż współistniały z niektórymi dużymi, mięsożernymi ssakami borhyaenidów . Wcześniejsze hipotezy dotyczące ekologii żerowania forusrhacidów opierały się głównie na posiadaniu przez nie dużych czaszek z haczykowatymi dziobami, a nie na szczegółowych hipotezach i biomechanicznych , a takie badania ich adaptacji do biegania i drapieżnictwa były testowane dopiero od początku XXI wieku.
Alvarenga i Elizabeth Höfling poczynili kilka ogólnych uwag na temat zwyczajów phorusrhacid w artykule z 2003 roku. Byli nielotni, o czym świadczy proporcjonalny rozmiar ich skrzydeł i masa ciała, a rozmiar skrzydeł był bardziej zmniejszony u większych członków grupy. Wskazali, że zwężenie miednicy, górnej szczęki i klatki piersiowej mogło być przystosowaniem do polowania w regionach o wysokiej roślinności, co pozwoliłoby na większą zwinność podczas poruszania się między pionowymi przeszkodami. Wąska górna szczęka pomagała też w łapaniu małych zwierząt ukrytych między pniami drzew lub kamieniami. Duże rozszerzenia nad oczami utworzone przez kości łzowe (podobne do tego, co obserwuje się u współczesnych jastrzębi ) chroniłyby oczy przed słońcem i umożliwiały bystry wzrok, co wskazuje, że polowali wzrokiem na otwartych, nasłonecznionych obszarach i nie zacienionych lasy.
Badanie przeprowadzone w 2010 roku przez Degrange'a i współpracowników z Andalgalornis , oparte na analizie elementów skończonych przy użyciu tomografii komputerowej , oszacowało siłę zgryzu i rozkład naprężeń w czaszce i wykazało, że utracił duży stopień bezruchu wewnątrzczaszkowego (ruchomość kości czaszki w stosunku do siebie), podobnie jak w przypadku innych dużych phorusrhacidów. Badacze ci zinterpretowali tę utratę jako przystosowanie do zwiększonej sztywności czaszki, aw porównaniu ze współczesnym czerwononogim seriema i orłem bielikiem czaszka phorusrhacid wykazywała stosunkowo duże naprężenia pod obciążeniami bocznymi, ale niskie naprężenia w przypadku przyłożenia siły w górę i w dół oraz w symulacjach „pullback”. Ze względu na względną słabość czaszki po bokach i pośrodku badacze ci uznali za mało prawdopodobne, aby Andalgalornis angażował się w potencjalnie ryzykowne zachowanie, które wymagało używania dzioba do ujarzmienia dużej, szamoczącej się ofiary. Zamiast tego zasugerowali, że albo żywił się mniejszą zdobyczą, którą można było zabić i skonsumować bezpieczniej, na przykład połykając ją w całości, albo że atakując dużą zdobycz, używał serii dobrze wymierzonych, powtarzalnych uderzeń dziobem, w strategia „atak i odwrót”. Walczącą zdobycz można było również zatrzymać stopami, pomimo braku ostrych szponów.
Badanie uzupełniające z 2012 roku przeprowadzone przez Tambussiego i współpracowników przeanalizowało zdolności zginania szyi Andalgalornis na podstawie morfologii kręgów szyjnych , stwierdzając, że szyja jest podzielona na trzy sekcje. Doszli do wniosku, że mięśnie szyi i szkielet Andalgalornis były przystosowane do noszenia dużej głowy i pomagania jej w podniesieniu się po maksymalnym uderzeniu w dół, a naukowcy założyli, że to samo będzie prawdą w przypadku innych dużych, wielkogłowych phorusrhacidów. Badanie morfologii czaszki phorusrhacid przeprowadzone w 2020 roku przez Degrange'a wykazało, że w grupie były dwa główne morfotypy, wywodzące się od przodka podobnego do serii; „Psilopterine Skull Type”, który był plezjomorficzny (bardziej podobny do typu przodków) oraz „Typ czaszki ptaka terroru”, który obejmował Andalgalornis i innych dużych członków, który był bardziej wyspecjalizowany, z bardziej sztywnymi i sztywnymi czaszkami. Pomimo różnic, badania wykazały, że oba typy radziły sobie z ofiarą w podobny sposób, podczas gdy sztywniejsze czaszki i wynikająca z nich większa siła ugryzienia typu „Terror Bird” byłyby przystosowaniem do radzenia sobie z większą zdobyczą.
Filogeneza
Ze względu na fragmentaryczny charakter skamieniałości Devincenzia i zmieniającą się wewnętrzną taksonomię rodzaju, jego klasyfikacja w obrębie Phorusrhacidae często się zmienia. Mimo to często okazuje się, Devincenzia jest członkiem Phorusrhacinae wraz z Phorusrhacosem , Kelenkenem , Titanisem i prawdopodobnie także Patagornithines. Poniższe drzewo filogenetyczne przedstawia wewnętrzne relacje Phorusrhacidae z wyłączeniem Brontornis , opublikowane przez Degrange i współpracowników w 2015 r., Które odzyskuje Devincenzia jako członka dużego kladu, który obejmuje między innymi Physornis , Phorusrhacos i Andalgalornis .
| Cariamiformes |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Po wyginięciu nieptasich dinozaurów , we wczesnym kenozoiku , ssaki przeszły ewolucyjną dywersyfikację , a ptaki na całym świecie rozwinęły tendencję do gigantyzmu ; obejmuje to Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae i Phorusrhacidae. Phorusrhacids to wymarła grupa Cariamiformes , której jedynymi żyjącymi przedstawicielami są dwa gatunki seriemas z rodziny Cariamidae. Chociaż są one najbardziej specyficzną grupą w obrębie Cariamiformes, wzajemne powiązania między phorusrhacidami są niejasne ze względu na niekompletność ich szczątków.
Phorusrhacids były obecne w Ameryce Południowej od paleocenu (kiedy kontynent był odizolowaną wyspą) i przetrwały do plejstocenu . Pojawili się również w Ameryce Północnej, prawdopodobnie z powodu Wielkiej Amerykańskiej Wymiany Biotycznej , i chociaż istnieją zapisy z Europy, są one kwestionowane. Nie jest jasne, skąd pochodzi grupa; zarówno kariamidy, jak i phorusrhacids mogły powstać w Ameryce Południowej lub przybyły z innych miejsc, gdy południowe kontynenty były bliżej siebie lub gdy poziom mórz był niższy, a także mogły wykonywać ruchy odwrotne. Ponieważ phorusrhacids przetrwały do plejstocenu, wydaje się, że odnosiły większe sukcesy niż na przykład południowoamerykańskie metatherian tylacosmilid (które zniknęły w pliocenie ) i możliwe, że konkurowały ekologicznie z drapieżnikami łożyskowymi , które najechały z Ameryki Północnej w plejstocenie .
Paleośrodowisko
Devincenzia zwykle mają słabe dane dotyczące lokalizacji, ale skamieniałości są znane przede wszystkim z górnego miocenu , pliocenu i dolnego plejstocenu Argentyny , chociaż pierwotnie spekulowano , że holotyp pochodzi z Urugwaju. Niektóre skamieliny zostały odkryte z formacji Ituzaingo w Mezopotamii w Argentynie , która zachowuje rozległe równiny pływowe podobne do tych we współczesnej Amazonii i ciepły klimat. Duże, roślinożerne ssaki notokopytne w formacji Ituzaingo były szeroko rozpowszechnione, w tym toxodonty Xotodon i Adinotherium , mniejsze notoungulaty, takie jak Protypotherium , mniejsze litopterny , takie jak Brachytherium , Cullinia , Diadiaphorus , Neobrachytherium , Oxyodontherium , Paranauchenia , Promacrauchenia , Proterotherium i Scalabrini terium . Wśród mięsożerców znalazły się inne phorusrhacid Andalgalornis i sparassodonty , z gigantycznymi krokodylami, takimi jak Gryposuchus i Mourasuchus w słodkiej wodzie. Dominowały bambusy , palmy kokosowe i inne palmy . Formacja Huayquerias również zachowuje skamieniałości, ale ma znacznie mniej zachowanych taksonów i była mniej eksplorowana. Postawiono hipotezę, że jego paleośrodowisko to środowisko rzeczne w pobliżu dużych gór i małych jezior. Warstwy datowane są na górny miocen . Najczęściej występują skamieniałości litopternów i leniwców naziemnych . Z formacji znany jest również niezwykły mięsożerny pancernik Macroeuphractus . W miejscowości Campo de Robilotte nad jeziorem Epecuén w pobliżu Buenos Aires w Argentynie , w formacji Cerro Azul , w 1936 roku odkryto kilka kopalnych ssaków obok holotypu Onactornis depressus , synonimu Devincenzia , a wiele z nich zostało opisanych przez Angelo Cabrera jako nowa skamielina gatunki, a nawet niektóre rodzaje, choć niewiele z nich pozostaje aktualnych. Znaleziono skamieniałości kilku rodzajów litopternów , takich jak makraucheniid Huayqueriania , proterothere Eoauchenia i kilka mesotheriidów , takich jak Pseudotypotherium i Typotheriopsis . Cabrera odkrył i opisał wiele skamielin Xenarthrans , w tym typowy okaz glyptodonta Coscinocercus oraz typowy okaz leniwca naziemnego , Proscelidodon i Mcdonaldocnus .
|
Genera of Seriemas i ich wymarli sojusznicy
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
