Gryposuchinae

Gryposuchinae Przedział czasowy: środkowy oligocen - holocen ,
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Rodzina:	Gavialidae
Podrodzina:	† Gryposuchinae Vélez-Juarbe et al. , 2007
Rodzaje
† Aktiogavialis † Dadagavialis † grypozuch † Hesperogavialis † Ikanogavialis † Piscogavialis † Siquisiquesuchus

Gryposuchinae to wymarła podrodzina gawialidowatych krokodyli . Gryposuchiny żyły głównie w miocenie Ameryki Południowej . Jednak „Ikanogavialis” papuensis mógł przetrwać do późnego plejstocenu / holocenu . Większość z nich była formami przybrzeżnymi o długich pyskach. Grupa została nazwana w 2007 roku i obejmuje rodzaje takie jak Gryposuchus i Aktiogavialis , chociaż badanie z 2018 roku wskazuje, że grupa może być parafiletyczna i raczej stopień ewolucyjny w kierunku gawiala .

Opis

Gryposuchines mają długie, wąskie pyski i wystające oczodoły. Cechą wyróżniającą tę grupę jest brak dużej ekspozycji kości prootycznej wokół otworu trójdzielnego, otworu w ścianie puszki mózgowej .

Klasyfikacja

Gryposuchinae została nazwana w 2007 roku jako podrodzina blisko spokrewnionych krokodyli gawialidów. Został kladystycznie zdefiniowany jako takson oparty na łodydze, w tym Gryposuchus jessei i wszystkie krokodyle bliżej z nim spokrewnione niż z Gavialis gangeticus ( garial ) lub Tomistoma schlegelii ( fałszywy gawial ). Od dawna uważano, że tomistominy ( w tym żyjący fałszywy gawial ) zaliczane są do krokodyli i nie są blisko spokrewnione z gawialoidy . Jednak ostatnie badania molekularne z wykorzystaniem sekwencjonowania DNA konsekwentnie wskazują, że fałszywy gawial ( Tomistoma ) (i przez wnioskowanie inne pokrewne wymarłe formy w Tomistominae ) w rzeczywistości należą do Gavialoidea (i Gavialidae ).

Analiza filogenetyczna przeprowadzona w badaniu z 2007 roku wykazała, że ​​Gryposuchinae obejmuje rodzaje Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis i Siquisiquesuchus . Poniższy kladogram pochodzi z analizy z 2007 roku pokazującej zależności filogenetyczne gryposuchin wśród gawialoidów . Hesperogavialis został wykluczony z powodu braku materiału czaszki, a Dadagavialis ze względu na odkrycie w 2018 roku.

Gavialoidea	eotorakozaur Torakozaur Eosuchus Argochampsa Gavialidae  Eogavialis Gawialis Gryposuchinae  Ikanogavialis Piscogavialis Siquisiquesuchus Gryposuchus Aktiogavialis

Alternatywnie, badania filogenetyczne odzyskiwania tomistomin (w tym żywego fałszywego gawiala ) w Gavialidae wykazały, że przedstawiciele Gryposuchinae i rodzaju Gryposuchus mogą w rzeczywistości być parafiletycznymi i raczej stopniem ewolucyjnym w kierunku Gavialis i gawiala , jak pokazano na poniższym kladogramie:

Gavialidae	Tomistominy Paratomistoma courti † Tomistoma schlegelii Fałszywy gawial Toyotamaphimeia machikanensis † Penghusuchus pani † „Tomistoma” cairense † Thoracosaurus isorhynchus † Eosuchus lerichei † Eosuchus minor † Portugalosuchus azenhae † Eothoracosaurus mississippiensis † Thoracosaurus neocesariensis † Dowsoni „Tomistoma” † Eogavialis africanum † Aktiogavialis caribesi † Argochampsa krebsi † Piscogavialis jugaliperforatus † Ikanogavialis gameroi † Siquisiquesuchus venezuelensis † Dadagavialis gunai † „Gryposuchinae” Gryposuchus colombianus † Gryposuchus pachakamue † Gryposuchus neogaeus † Gryposuchus croizati † Gavialis lewisi † Gavialis browni † Gavialis gangeticus Gharial	tradycyjne Gryposuchinae

Paleobiologia

Podrodzina Gryposuchinae jest jedynym członkiem nadrodziny Gavialoidea zamieszkującej Amerykę Południową, której czas trwania jest całkowicie ograniczony do miocenu. Jednakże, chociaż większość ich historii zapisano na kontynencie, rozproszenie zostało osiągnięte dzięki wcześniejszej obecności na Karaibach ( Aktiogavialis , najstarszy znany gryposuchine, ze środkowego oligocenu Puerto Rico i Dadagavialis odpowiednio we wczesnym miocenie Panamy). Co więcej, z granicy oligo-miocenu przybrzeżnej Brazylii wydobyto nieokreślone szczątki gawialoidów. Pochodzenie tych gryposuchin jest niejasne, chociaż tradycyjnie preferowano pochodzenie afrykańskie, ponieważ gawialidy byłyby bardziej skłonne do przekraczania Oceanu Atlantyckiego niż dłuższych obszarów Oceanu Spokojnego . Co więcej, ciepłe prądy równikowe płyną przez Atlantyk z Afryki do obu Ameryk, ułatwiając podróżowanie.

Gryposuchus , Ikanogavialis i Siquisiquesuchus reprezentują pierwszych znanych członków Gryposuchinae we wczesnym miocenie Ameryki Południowej, kolonizujących okolice Kolumbii i Wenezueli. Ponadto nieokreślone znaleziska gavialoidów (wszystkie w osadach przybrzeżnych lub morskich) są obecne we wczesnym miocenie formacji Jimol i we wczesnej / środkowej formacji Castilletes w Kolumbii oraz z granicy oligo-miocenu Formacja Pirabas w przybrzeżnej Brazylii, Gryposuchus i Ikanogavialis utrzymują się w środkowym miocenie, a przystosowujący się do słodkiej wody Gryposuchus rozprzestrzenia się na mega-bagnach Pebas do śródlądowego Peru i Argentyny. W późnym miocenie Gryposuchinae eksploduje, do Gryposuchus i Ikanogavialis dołączają Hesperogavialis z Wenezueli i Brazylii, Piscogavialis z przybrzeżnego Peru i Aktiogavialis , ponownie pojawiając się w zapisie kopalnym, również w Wenezueli. W tym momencie pięć z siedmiu rodzajów występuje w późnym miocenie, a cztery rodzaje zachodzą na siebie w formacji Urumaco w Wenezueli, szczególnym gorącym punkcie różnorodności krokodyli w miocenie. Opierając się na osadach, w których zostały znalezione, większość rodzajów gryposuchin zamieszkiwała wyłącznie ujścia rzek, obszary przybrzeżne lub morskie; tylko rodzaje Gryposuchus i Hesperogavialis miały pewien poziom obecności słodkowodnej. Z drugiej strony, podczas gdy większość gryposuchin była ograniczona do określonego regionu przybrzeżnego i okresu, Gryposuchus cieszył się rozpowszechnieniem na całym kontynencie, rozprzestrzenił się od dorzecza andeo-wenezuelskiego do Argentyny od środkowego miocenu. Dodatkowo, podczas gdy inne rodzaje miały po jednym lub dwóch gatunkach, Gryposuchus miał pięć, z których jeden ( G. croizati ) był największym z zarejestrowanej nadrodziny, o szacowanej długości 10 m.

Na granicy miocenu i pliocenu wszystkie gryposuchiny, a tym samym cała nadrodzina Gavialoidae , wraz z pierwszą falą krokodyli ( Brasilosuchus i Charactosuchus , które również skolonizowały się w miocenie ) zostały prawdopodobnie wytępione z Ameryki Południowej wraz z Caimaninae również ulega znacznemu zmniejszeniu pod względem wielkości i różnorodności. Było to prawdopodobnie spowodowane ciągłym wznoszeniem się północnych odcinków łańcucha Andów, przekształcającym przyszły system odwadniający Amazonii, przekierowującym przepływ do wenezuelskich Karaibów do znacznie chłodniejszego Atlantyku i przekształcającym mega-mokradła w w pełni rozwinięty system rzeczny. Współbieżne wysychanie wnętrza kontynentu i izolacja peryferyjnych basenów podmokłych również ograniczyły przestrzeń i zasoby pokarmowe tych dużych, wyspecjalizowanych w pożywieniu krokodyli, a zatem sugerowano również, że jest to istotny czynnik ich wyginięcia. Kilka innych gavialidów taksony również wyginęły na całym świecie, co sugeruje poważne globalne wydarzenie związane ze zmianą klimatu. Jednak mogą istnieć dowody na to, że Piscogavialis przeżył to masowe wymieranie, utrzymując się na wybrzeżu Pacyfiku w plioceńskim Peru jeszcze przez kilka milionów lat. Co więcej, krokodyloidy ponownie skolonizowałyby Amerykę Południową przez afrykańskiego krokodyla we wczesnym pliocenie, podczas gdy gryposuchiny pojawiłyby się ponownie w zapisie kopalnym dopiero sześć milionów lat później, jako „ Ikanogavialis ” papuensis , w osadach morskich z późnego plejstocenu / holocenu na wyspie Woodlark , na Morzu Salomona . Oddzielony barierą geograficzną o długości co najmniej 10 000 km, ten gavialoid prawdopodobnie dotarł do Melanezji w podobny sposób jak iguany Brachylophus i Lapitiguana , przenoszony przez prądy oceaniczne Pacyfiku. Znaleziony w towarzystwie krów morskich i żółwi morskich , „ Ikanogavialis papuensis ” był zwierzęciem morskim, podobnie jak jego przodkowie, przybrzeżnym rybożercą o długości 2-3 metrów, znanym dotychczas tylko z Murua . Podobnie jak inne gawiale plejstoceńskie, gatunek ten był prawdopodobnie ścigany przez ludzkość aż do wyginięcia.