Quinkana

Quinkana Przedział czasowy: późny oligocen – późny plejstocen ,
Rekonstrukcja czaszki Q. timara w Central Australian Museum
klasyfikacji naukowej
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Krokodyle
Klad :	† Mekosuchinae
Rodzaj:	† Quinkana Molnar, 1981
Gatunek
† Quinkana fortirostrum Molnar, 1981 ( typ ) † Quinkana timara Megirian, 1994 † Quinkana babarra Willis i Mackness, 1996 † Quinkana meboldi Willis, 1997

Quinkana to wymarły rodzaj krokodyli mekosuchine , który żył w Australii od około 28 milionów do około 10 000 lat temu. Większość przypisywanych okazów znaleziono w Queensland . Spekuluje się, że był to jeden z głównych drapieżników plejstoceńskiej Australii, obok megalanii , olbrzymiej jaszczurki monitorującej i współczesnego krokodyla słonowodnego .

Rodzaj i gatunek typowy Q. fortirostrum został nazwany przez paleontologa Ralpha E. Molnara w 1981 r. Inne gatunki z tego rodzaju to Q. timara (1994), Q. babarra (1996) i Q. meboldi (1997). Nazwa Quinkana pochodzi od „Quinkans”, legendarnego ducha ludowego z mitologii Gugu-Yalanji .

Quinkana ma długie nogi i zęby typu ziphodont (skompresowane boczno-przyśrodkowo, zakrzywione i ząbkowane). Rodzaj ten można odróżnić po połączeniu zębów ziphodontowych i szerokiego pyska . Ma również unikalną zębodołową (zębodół) i krótki wyrostek przedni podniebienny (kość górnej części jamy ustnej). Szacuje się, że Quinkana miała około 3 m (10 stóp) długości i ważyła około 200 kg (440 funtów), a nienazwany pliocen pozostaje prawdopodobnie osiągający 6 m (20 stóp) długości. Jednak szacunki te opierają się na fragmentarycznych okazach i wymiarach pokrewnych rodzajów, ponieważ nie znaleziono kompletnych okazów Quinkana .

Quinkana została pierwotnie przypisana do rodziny Crocodylidae w 1981 roku bez dalszej klasyfikacji ze względu na jej unikalne cechy fizyczne. Niektóre z jego szczególnych morfologicznych , wspólnych dla innych rodzajów krokodyli australijskich , były całkowicie unikalne (głównie formacje zębów i pyska), co doprowadziło do powstania w 1993 r. podrodziny Mekosuchinae , aby ją uwzględnić.

Wśród paleontologów argumentowano, że rodzaj ten jest całkowicie lądowy lub półwodny , bez ostatecznego konsensusu. Analiza akademicka przytacza porównawcze morfologie jako wskaźniki wskazujące na to, że Quinkana zamieszkuje na lądzie, ale inni twierdzą, że większość okazów odkryto w pobliżu znanych źródeł wody. Trwa również debata na temat jego dominacji jako drapieżnika plejstoceńskiego, oparta na proporcjonalnej liczbie odkryć dotyczących drapieżnych gadów w porównaniu z drapieżnymi ssakami drapieżniki. Strona przeciwna kwestionuje jego dominację, stwierdzając, że współistniał z kilkoma innymi drapieżnikami i ofiarami.

Gatunek

Gatunki w obrębie Quinkana obejmują: gatunek typowy Q. fortirostrum z pliocenu i plejstocenu Queensland , Q. babarra z wczesnego pliocenu Queensland, Q. timara ze środkowego miocenu Terytorium Północnego i Q. meboldi z późnego oligocenu z Queenslandu. Istnieje również wiele nieprzypisanych okazów.

Quinkana Fortirostrum

Q. fortirostrum została odkryta w jaskiniach Chillagoe w północnym Queensland w 1970 roku przez Lyndsey Hawkins, członkinię Towarzystwa Speleologicznego Uniwersytetu w Sydney . Częściową czaszkę opisano jako „niezwykłą formę” ( Muzeum Australijskie F.57844). Było to godne uwagi ze względu na wyższą orientację pyska w porównaniu z istniejącymi krokodylami i sugestię pęcherzyków płucnych zębów ziphodontowych lub bocznie ściśniętych. Połączenie tych cech nie zostało wcześniej znalezione w Australii. Wstępnych porównań dokonano z sebekosuchianami , pristichampsinami i nowoczesnymi krokodyle . Używając tego okazu, Ralph Molnar opisał Quinkana jako rodzaj w 1981 roku. Jego nazwa rodzajowa pochodzi od Quinkan , które jest terminem oznaczającym „ducha” pochodzącym od rdzennych mieszkańców Gugu-Yalanji z północnego Queensland. Quinkany były reprezentowane przez krokodyle co najmniej w jednym przypadku w miejscu malowideł naskalnych w południowo-wschodnim Cape York. Molnar stworzył także gatunek typowy Q. fortirostrum , który powstał w oparciu o łacińskie słowa fortis i rostrum oznaczające mocny i dziób (w odniesieniu do pyska gatunku).

Nowy rodzaj został zracjonalizowany ze względu na charakterystyczną szczękę (górną szczękę) i proporcje pyska. Wstępnych porównań dokonano z sebekosuchianami , pristichampsinami i współczesnymi krokodylami . Definicja Q. fortirostrum porównała szczękę z krokodylami i ustaliła, że ​​okaz wykazywał znaczne różnice w podniebieniu (kość górnej części jamy ustnej) i pęcherzykach płucnych (zębodołach), co należy uznać za nowy rodzaj. Podniebienie miało krótszą szyję (policzek) i głębszą pręt podoczodołowy (kość między oczodołem a podniebieniem) niż ten, który był powszechny u krokodyli. Stwierdzono, że pęcherzyki są wydłużone, co wskazuje, że Q. fortirostrum miał zęby ziphodontowe lub bocznie ściśnięte, co różni się od zazębiających się zębów Crocodylidae . Specjację poparto licznymi plejstoceńskimi przykładami szczęki i zębów znalezionymi w całym Queensland i północnej Nowej Południowej Walii .

Quinkana timara

Drugi gatunek o nazwie Quinkana timara został opisany przez paleontologa Dirka Megiriana w 1994 r. Holotyp (NTM P895-19 z Muzeum Terytorium Północnego ) składał się z kości przedszczękowej (przedniej górnej kości szczęki), szczęki i fragmentów jarzma wapienia znalezionego w miejscowości Bullock Creek na Terytorium Północnym. W tym samym miejscu odnaleziono dodatkowe próbki fragmentów szczęki i zębów. Ustalono, że wszystkie pochodzą ze środkowego i późnego miocenu . Zebrane próbki porównano z Gatunki Q. fortirostrum i Pristichampsus . Q. timara została przypisana Quinkanie , ponieważ miała tę samą orientację zębów i kształt pyska, co Q. fortirostrum . Gatunek zdefiniowano jako mający „węższy pysk” i „proporcjonalnie większą półkę przedoczodołową [otwór w czaszce]” niż Q. fortirostrum . To rozróżnienie znajduje odzwierciedlenie w nazwie timara , która w mitologii Gugu-Yalanji oznacza cienkie Quinkany lub „duchy” .

Quinkana babarra

Trzeci gatunek, Quinkana babarra , został nazwany w 1996 roku przez badacza Briana Macknessa i paleontologa Paula MA Willisa . Holotyp (QM F23220 z Queensland Museum ) był fragmentem szczęki odkrytym w 1991 roku przez Macknessa w kamieniołomie Dick's Mother Lode Quarry w regionie Charters Towers w północno-wschodnim Queensland. Inne okazy, o których mowa, w tym zęby, znaleziono w tym samym miejscu i oszacowano, że pochodzą z wczesnego pliocenu . Q. babarra była zdecydowana mieć krótszy i szerszy okrzyk w porównaniu z Q. foritrostrum i Q. timara . Nowy gatunek miał także znaczący grzebień wzdłuż szczęki i kości przedszczękowej, który był minimalny u Q. timara i nie występował u Q. fortirostrum . Nazwa pochodzi od słowa babarr z języka Gugu-Yalanji oznaczającego „starszą siostrę” w odniesieniu do Q. fortirostrum .

Quinkana meboldi

Trzy szczęki, dwie lewe (QM F31056 i QM F31057) i jedna prawa (QM F31058) oraz częściowy preparat dentystyczny (QM F31059) zostały odkryte przez Willisa w 1996 roku. Okazy znaleziono w White Hunter Site w Riversleigh w północno- zachodnim Queensland będący osadem późnooligoceńskim . Gatunek ma węższy pysk niż Q. fortirostrum i niski grzbiet zębodołowy. Uważa się również, że Q. meboldi jest mniejszy niż inne gatunki i ma szacunkową długość 1,5 m (4 stopy 11 cali). Gatunek został nazwany w 1997 roku na cześć Ulricha Mebolda, niemieckiego astronoma.

Nieprzypisane Quinkana sp. ząb

Nieprzypisane okazy

Specjacja Q. fortirostrum wspomina o okazie składającym się z częściowej szczęki wraz z dwoma zębami (QM F10771) znalezionym na stacji Glen Garland w Yarraden w północno-zachodnim Queensland. Chociaż wykazywał zębodołowe do Quinkany , szczękę uznano za odmienną od Q. fortirostrum i dlatego nie została przypisana temu gatunkowi. Później stwierdzono, że QM F10771 jest podobny do Q. barbarra pod względem tworzenia pęcherzyków płucnych, ale podniebienie okazu było zbyt niekompletne i zalecono pozostawienie go bez przypisania.

Późnoplejstoceński ząb (QM F57032) został znaleziony w 2013 roku na stanowisku Kings Creek w południowo-wschodnim Queensland i przypisywany Quinkanie . Najbardziej przypominał fragmentaryczne zęby Q. foritrostrum , jednak nie został przypisany żadnemu gatunkowi ze względu na brak kompletnych okazów.

Kość śródstopia (QM F30566) odnaleziono w 1992 roku w miejscu skamieniałości Bluff Downs w pobliżu Allingham w północnym Queensland. Uważano, że pochodzi z pliocenu i porównano go z Q. barbarra . Reprezentuje rzadki element kończyny, który może pochodzić z Quinkany , chociaż nie określono jego gatunku ani rodzaju.

Opis

Większość okazów Quinkany była niewielkich rozmiarów, około 3 m (10 stóp), jednak szacuje się, że fragmentaryczny okaz w wieku plioceńskim osiągał do 6 m (20 stóp) długości, co czyniło go wówczas jednym z australijskich największymi drapieżnikami, ustępując jedynie gigantycznej jaszczurce monitorującej Megalanii . Jedno z badań dowodzi, że niektóre gatunki mogły urosnąć do 9 m (30 stóp), ale zostało to skrytykowane za przesadę, mimo że ma pewne wsparcie akademickie i jest szeroko cytowane. Spekulowano, że waży około 200 kg (440 funtów), chociaż szacunki te były również krytykowane za zbyt duże w porównaniu z pokrewnymi rodzajami, istniejącymi krokodylami i proporcjami okazów czaszki Quinkana . Szacunki są ponadto kwestionowane ze względu na brak kompletnych Quinkany .

Rodzaj ten jest jedynym znanym mekosuchinae posiadającym zarówno szeroki pysk, jak i zęby zyfodontyczne. Wyróżnia się przede wszystkim wyjątkowo wydłużonymi i zorientowanymi pęcherzykami (zębodołami) w połączeniu z szerokim, ale krótkim pyskiem i krótkim przednim wyrostkiem podniebiennym (kość górnej części jamy ustnej). Quinkana ma również pysk w kształcie litery U z wyraźnym wgłębieniem w szczęce . Większość gatunków ma również podobny wzór grzebienia na pysku, a wymiary różnią się w zależności od gatunku. Quinkana ma zęby z ząbkami na niektórych korony , ale nie na innych. Wszystkie jego zęby są lekko zakrzywione, podobnie jak u istniejących krokodyli.

Taksonomia

Quinkana to rodzaj należący do podrodziny Mekosuchinae . Inne rodzaje zawarte w tej rodzinie to Australosuchus , Baru , Kambara , Mekosuchus , Paludirex i Trilophosuchus .

Gatunek typowy Q. fortirostrum został pierwotnie sklasyfikowany jako Crocodylidae w 1981 r. poprzez porównanie z innymi rodzajami Crocodilia Pristichampsus , Paleosuchus i Osteolaemus oraz z rodzajem Sebecosuchia Sebecus . Najwięcej podobieństw stwierdzono u Pristichampsusa i ustalono, że rodzaj powinien należeć do Crocodilia. Jednak jego zamki błyskawiczne i szeroki pysk sprawiły, że był to osobnik odstający w kolejności, ponieważ żaden inny rodzaj nie miał tych cech. Te rozbieżności doprowadziły do ​​przypisania Q. fortirostrum do Crocodylidae, z uznaniem tej potencjalnej dwuznaczności.

Podrodzina Mekosuchinae została zaproponowana w 1993 roku przez Molnara , Willisa i profesora Johna Scanlona w celu dokładnego zdefiniowania rosnącej liczby australijskich rodzajów krokodyli. Został zaprojektowany, aby pomieścić Quinkana i inne rodzaje, które wykazywały unikalne cechy uzębienia i pochodziły z Australazji w okresie trzeciorzędu lub czwartorzędu . Quinkana pozostaje wartością odstającą, ponieważ jest to jedyny rodzaj ziphodont w podrodzinie. Klasyfikacja Mekosuchinae została przeciwstawiona specjacji Q. timara w 1994 r. , co sugeruje, że dalsze badania nad filogenezą Pristichampsus i Quinkana były konieczne ze względu na znaczące „podobieństwa strukturalne” w pysku w porównaniu z innymi Crocodylidae . Nie zmieniło to jednak przyjętej klasyfikacji, a Mekosuchinae jest dominującą podrodziną filogeniczną wykorzystywaną w kontekstach akademickich lub badawczych.

Mekosuchinae	Australosuchus clarkae Harpacochampsa camfieldensis Trilophosuchus rackhami Volia athollandersoni Baru B. darrowi B. huberi B. wickeni Kambara K. implexidens K. molnari K. murgonensis K. taraina Mekozuch M. inexpectatus M. kolpokasi M. sanderi M. whitehunterensis Pallimnarch P. gracilis P. pyłki Quinkana Q. fortirostrum Q. timara Q. barbarra Q. meboldi

randkowe z 2018 r. przeprowadzone przez Lee & Yates, wykorzystujące jednocześnie dane morfologiczne , molekularne ( sekwencjonowanie DNA ) i stratygraficzne ( wiek skamieniałości ), ustaliło wzajemne powiązania w obrębie Crocodylia . Kladogram poniżej przedstawia rozmieszczenie Quinkany w obrębie Mekosuchinae ::

Krokodylia

Aligatoroida Prodiplocynodon † Azjatozuch † „Crocodylus” affinis † Depresifrony „Crocodylus” † Acer „Crocodylus” † Brachyuranochampsa † Mekosuchinae Australosuchus † Kambara taraina † Kambara implexidens † Kambara murgonensis † Kalthifrons † ' Pallimnarchus ' † Baru wickeni † darrowi † Baru Alcoota † Takson Bullock Creek † Baru huberi † † Mekosuchus Baru Tri lofosuchus † Quinkana † Volia † Longirostres Krokodyloida „Crocodylus” megarhinus † Crocodylidae Gawialoida wymarłe podstawowe gawialoidy † Gavialidae Gavialis Tomistoma

Paleobiologia

Pierwotnie sądzono, że Quinkana to gatunek całkowicie ziemski , ponieważ wiele okazów znaleziono w jaskiniach, a inne zyfodonty żyły na lądzie. We wczesnej analizie omówiono także morfologiczne , takie jak „kopytnopodobne unguale ” i zaokrąglony w przeciwieństwie do spłaszczonego ogona , jako oznaki jego ziemskiego zamieszkania. Jednak współczesne interpretacje dowodzą, że był to gatunek półwodny , ponieważ wszystkie przypisywane mu okazy odkryto na stanowiskach wykopaliskowych które, jak wiadomo, znajdowały się w pobliżu zbiorników wodnych. Kwestia pozostaje sporna ze względu na brak dowodów.

klasa=notpageimage|

Lokalizacje Quinkana sp. skamieniałości znalezione w Queensland

Sugerowano, że zęby ziphodontu Quinkany wskazywały na „polowanie na większą ofiarę niż zwykle w przypadku krokodyli ”. Badania spekulują również, że zęby tego rodzaju ziphodontów wskazują, że był to myśliwy pobieżny , w przeciwieństwie do technik zasadzek stosowanych przez istniejące krokodyle . Odkrycie to jest również skorelowane z analizą obręczy piersiowej i miednicy innych Mekosuchine , które teoretycznie są reprezentatywne dla Quinkany anatomii, ponieważ nie znaleziono żadnych kompletnych okazów.

W 1981 roku zaproponowano, że gatunek ten mógł być dominującym drapieżnikiem , ponieważ w trzeciorzędzie i plejstocenie nie było innych znanych myśliwych lądowych . Współczesna analiza sugeruje ponadto, że w Australii nastąpiła „ przemiana taksonomiczno - ekologiczna ” po miocenie , a rozpoczęła się już w pliocenie , kiedy odsetek dużych drapieżników zmienił się z ssaków na gady . Ta teoria dominujących drapieżników gadzich obejmuje m.in Niektórzy naukowcy popierają Quinkana i Megalania w trzeciorzędzie i plejstocenie, chociaż inni twierdzą, że rodzaje te nie były aktywnie drapieżne, ponieważ istnieją dowody na współistnienie wielu gadów i ssaków. Jedno z badań wykazało, że zęby Quinkany występują w plejstoceńskich osadach rzecznych w South Walker Creek w zachodnim Queensland , wśród trzynastu wymarłych i trzech istniejących rodzajów, równomiernie podzielonych na rodzaje mięsożerne i roślinożerne , z trzema rodzajami krokodyli, i zasugerowano, że świadczy to o wysokim poziomie współistnienie .

Analiza sugeruje również, że może istnieć możliwość współistnienia dwóch lub większej liczby drapieżnych krokodyli w jednym środowisku , pod warunkiem, że mają one odrębny kształt głowy. Teoretycznie uważa się, że dzieje się tak dlatego, że odmienna morfologia pyska wskazuje na różne rodzaje polowań i wykorzystania siedlisk. Zostało to wyprowadzone ze współczesnej analizy istniejących gatunków , ale ogólnie jest skorelowane z innymi odkryciami dotyczącymi nakładających się złóż mięsożernych krokodyli. Jedna możliwa do przypisania Quinkana okaz przedstawiał ślady urazowego ugryzienia, które mogło nastąpić w wyniku agresji międzygatunkowej . Badanie wykazało, że było to prawdopodobnie spowodowane agresją wewnątrzgatunkową, ale mogło to również wynikać z konfliktu międzygatunkowego.

wyginięcia gatunku w południowo-wschodnim Queensland mają podłoże środowiskowe. Zakładając, że Quinkana jest drapieżnikiem półwodnym, zasugerowano, że pogorszenie siedlisk rzecznych w Queensland od środkowego plejstocenu doprowadziło do jego wyginięcia. Dzieje się tak na skutek zmian zachodzących od ostatniego cyklu zlodowacenia , które spowodowały powstanie bardziej otwartych muraw i częstsze susze , co lokalnie wyjaśnia wymieranie gatunków zależnych od wody, takich jak Quinkana . . Badania sugerują również, że istniejącym krokodylom udało się przetrwać, przenosząc się do siedlisk przybrzeżnych, podczas gdy Quinkana nie.